在上篇我們介紹到,食物在進入肝臟以前,必須首先通過腸道的初步篩選,為了方便大家深入理解它們的功能,這一篇我們就詳細介紹一下腸道的基本結(jié)構。
為了方便大家理解,我們需要先簡單介紹一下腸道的基本結(jié)構。
腸道的精細組織結(jié)構
我們知道,從胃的幽門往下的那些結(jié)構,就是小腸。小腸又分成十二指腸、空腸、和回腸三個部分。
在黏膜上皮再往深處,分別是黏膜下層、環(huán)肌層、縱肌層和漿膜層。在黏膜下層和環(huán)肌層之間,以及環(huán)肌層和縱肌層之間,分別包裹著神經(jīng)叢。
不要小看了這些神經(jīng)叢,腸道被稱為人體的“第二大腦”,秘密就全部在這些神經(jīng)叢和腸道里面埋藏的那些神經(jīng)細胞上了。當然這是后話,我們以后再細談。
我們這里會詳細講述黏膜上皮:人體吸收營養(yǎng)物質(zhì)的奧秘就來自于這些“毛絨絨”的東西。如果把小腸切開鋪平來看,它們就像絨毛地毯一樣。
絨毛和微絨毛
這個腸腔內(nèi)表面覆蓋著一層薄薄的上皮細胞,叫“腸道黏膜上皮細胞”。
這層細胞是非常緊密的肩并肩手拉手排列在一起的,細胞和周圍相鄰的細胞之間有很多“紐帶”絞鏈在一起,形成一層“物理屏障”,因此它們是非常致密的,能夠很容易把腸道內(nèi)的壞成分(比如一些外源的壞蛋白質(zhì))堵住,不讓它們進入人體內(nèi)。
當然,這個致密的物理保護層只是腸道黏膜的功能之一,并不是全部。
腸道黏膜上皮細胞并不是平坦的,它們實際上組成了一個一個突出于腸腔的結(jié)構,叫絨毛。每一個絨毛都會有數(shù)千個腸道細胞組合而成,里面有負責提供營養(yǎng)成分的血管。
在腸腔的近端,絨毛比較長,越往遠端絨毛越短,到了結(jié)腸,就沒有絨毛了。
組成絨毛的細胞包括最常見的腸道黏膜上皮細胞,也包括其它諸如杯狀細胞(參與黏液生產(chǎn))、腸內(nèi)分泌細胞(分泌激素)、Tuft 細胞(是化學感受細胞,參與免疫反應)、潘氏細胞(分泌防御素、消化酶和生長因子等)等等。
小腸上皮細胞是整個人體細胞里更新速度最快的細胞,腸道上皮每3-5天就完全更新一次,死亡的細胞脫落以后就可能會隨著大便排出體外。腸道上皮細胞更新如此之快的原因可能是腸道細胞面臨著很大的受傷和感染機會,因此必須經(jīng)常更新。
當然,每天每一個絨毛可能會形成1400個新細胞。每一個絨毛都會有數(shù)千個腸道細胞組合而成。
更新的根源來自多能干細胞,它駐扎在小腸上皮的一個被叫做“陷窩”的部位,可以逐漸向上遷移到小腸絨毛的尖部。
小腸上皮細胞的自我更新,增生,分化和凋亡都會沿著一個叫做“陷窩-絨毛” 軸的路線移動。衰老的小腸上皮細胞會最終從基底膜上脫落。
干細胞和成熟的小腸上皮細胞,其不同之處在于其代謝通路的不同,也就是或者采取氧化磷酸化,或者采用糖酵解方式。
這個不同的代謝通路是由于氧氣含量不同所導致的。距離如此之近的兩類細胞,竟然分別采取兩種不同的代謝方式,其原因就在于氧氣含量的不同。
實際上,在腸道上皮層內(nèi)外側(cè)存在著氧氣梯度的巨大變化:在漿膜一側(cè)的含量大約7%,在絨毛尖部劇降至3%,這已經(jīng)是屬于低氧狀態(tài)了。腸道陷窩的氧氣含量數(shù)據(jù)不明,不過應該是比較低的,否則細胞不會用糖酵解的方式來獲取能量。
在低氧狀態(tài)下會激活一個叫HIF1α(低氧誘導因子1α)的蛋白質(zhì)。HIF1α是一個起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子,可以激活下游被調(diào)控的幾百個基因,包括能量代謝基因,以便讓細胞能夠更好的適應這種低氧狀態(tài)和更好的生存。
新形成的腸細胞從陷窩開始遷移時,開始在頂端形成刷狀緣,刷狀緣叫微絨毛,直徑0.1微米,長度1微米。每一個細胞有大約36000根微絨毛,可以將表面積增加10-20倍,可以非常顯著的增加腸道對食物的吸收。這就是我前面提到的腸道吸收的秘密。
實際上,整個腸道上皮的可吸收面積比本來的腸道面積要高幾百倍,絨毛和微絨毛這些結(jié)構帶來的表面積擴張使小腸內(nèi)表面面積可以達到200m2,相當于標準籃球場的一半大小,大大地增加了可吸收面積。
在小腸的刷狀緣分布著小腸上皮細胞分泌的消化酶。它們是消化的最后一步,能夠把已經(jīng)部分消化的大分子物質(zhì)蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂肪消化成最小的基本成分,比如氨基酸、單糖和脂肪酸,以便能夠吸收到體內(nèi)。以糖類為例,這里有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等等。
小腸的主要特點
絨毛的長度在近側(cè)比較長,但是越往遠處,則逐漸縮短;
黏膜層比較薄,非粘附性;
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