絲狀真菌—霉菌

　　編者按：食用菌栽培中常見(jiàn)的污染是霉菌，為了方便網(wǎng)友了解霉菌相關(guān)基礎(chǔ)知識(shí)，我們特轉(zhuǎn)載華南師范大學(xué)的此篇文章。

　　霉菌(mould,mold)屬于絲狀真菌(filamentous fungi)。凡在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形絲狀菌體的真菌，統(tǒng)稱(chēng)為霉菌。霉菌包括分類(lèi)學(xué)上許多不同綱或類(lèi)的真菌，它們分別屬于藻狀菌綱、子囊菌綱、擔(dān)子菌綱和半知菌類(lèi)。

　　霉菌在自然界分布極為廣泛。它們存在于土壤、空氣、水體和生物體內(nèi)外等處，與人類(lèi)關(guān)系極為密切。①工業(yè)應(yīng)用：檸檬酸、葡萄糖酸等多種有機(jī)酸，淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑，青霉素和頭孢霉素等抗生素，核黃素等維生素，麥角堿等生物堿，真菌多糖和植物生長(zhǎng)刺激素(赤霉素)等產(chǎn)品的生產(chǎn)；利用某些霉菌對(duì)甾族化合物的生物轉(zhuǎn)化生產(chǎn)甾體激素類(lèi)藥物；②食品釀造：釀酒、制醬及醬油等；③基礎(chǔ)理論研究：如對(duì)粗糙脈孢菌(Neurospora crassa)的研究為生化遺傳學(xué)建立提供了大量資料；④危害：霉菌能引起糧食、水果、蔬菜等農(nóng)副產(chǎn)品及各種工業(yè)原料、產(chǎn)品、電器和光學(xué)設(shè)備的發(fā)霉或變質(zhì)，也能引起植物和動(dòng)物疾病。如馬鈴薯晚疫病、小麥銹病、稻瘟病和皮膚癬癥等。

一、霉菌的形態(tài)與構(gòu)造

　　1.菌絲

　　霉菌的營(yíng)養(yǎng)體由菌絲構(gòu)成。菌絲可無(wú)限伸長(zhǎng)和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)在一起，形成了菌絲體。霉菌的菌絲有兩類(lèi)：一類(lèi)菌絲中無(wú)橫隔，整個(gè)菌絲體就是一個(gè)單細(xì)胞，含有多個(gè)細(xì)胞核。藻狀菌綱中的毛霉、根霉、犁頭霉等的菌絲屬于此種形式(圖1A)。另一類(lèi)菌絲有橫隔，每一段就是一個(gè)細(xì)胞，整個(gè)菌絲體是由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，橫隔中央留有極細(xì)的小孔，使細(xì)胞質(zhì)和養(yǎng)料互相溝通。子囊菌綱、擔(dān)子菌綱和半知菌類(lèi)的菌絲皆有橫隔(圖1B)。霉菌菌絲直徑一般為3～10μm，與酵母細(xì)胞類(lèi)似，但比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。

圖1　霉菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲
A.一條菌隔菌絲的一部分；B.有隔菌絲的一部分。

圖2　粗糙脈胞菌的菌絲分化及其細(xì)胞壁的成分

　　霉菌絲狀細(xì)胞的構(gòu)造與酵母菌細(xì)胞十分相似。菌絲最外層為厚實(shí)、堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，其內(nèi)有細(xì)胞膜，膜內(nèi)空間充滿細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等與酵母菌相同。此外，在細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間還有一種由單層膜包圍而成的特殊膜結(jié)構(gòu)——膜邊體(lomasome)，其形狀為管狀、囊狀、球狀、卵圓或多層折迭狀，該結(jié)構(gòu)分布于細(xì)胞周?chē)?lèi)似于細(xì)菌的間體。膜邊體與細(xì)胞壁形成可能有關(guān)。在細(xì)胞的成熟過(guò)程中，細(xì)胞壁成分會(huì)發(fā)生明顯變化(圖2)。

　　從圖2看出，粗糙脈孢菌的菌絲尖端細(xì)胞各部位的成熟程度不同。在菌絲頂分為延伸區(qū)與硬化區(qū)，其細(xì)胞壁為兩層結(jié)構(gòu)，其內(nèi)層成分為幾丁質(zhì)，外層成分為蛋白質(zhì)；亞頂端為次生壁形成區(qū)，細(xì)胞壁為3層結(jié)構(gòu)，自內(nèi)至外分別為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；成熟區(qū)為4層結(jié)構(gòu)，即在次生壁的3層結(jié)構(gòu)之外再附著一個(gè)無(wú)定形葡聚糖層。

　　構(gòu)成霉菌和酵母菌細(xì)胞壁的成分按物理形態(tài)可分為兩大類(lèi)；一類(lèi)為纖維狀物質(zhì)，如纖維素和幾丁質(zhì)，賦于細(xì)胞壁堅(jiān)韌的機(jī)械性能，另一類(lèi)為無(wú)定形物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。

　　2.菌絲體及其各種分化形式

　　菌絲體(mycelium)指真菌孢子在適宜固體培養(yǎng)基上發(fā)芽、伸長(zhǎng)、分枝及其相互交織而成的菌絲集團(tuán)。菌絲體有兩種類(lèi)型：密布在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，執(zhí)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分吸收功能的菌絲體稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)菌絲體(vegetative myclium)或基內(nèi)菌絲體；伸展到空氣中的菌絲體稱(chēng)為氣生菌絲體(aeria l mycelium)。不同的真菌在長(zhǎng)期進(jìn)化中，對(duì)各自所處的環(huán)境條件產(chǎn)生了高度的適應(yīng)性，其營(yíng)養(yǎng)菌絲體和氣生菌絲體的形態(tài)與功能發(fā)生了明顯變化，形成了各種特化構(gòu)造。

　　營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

　　假根(rhizoid)　其功能是固著和吸取養(yǎng)料，是從根霉屬霉菌匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化出來(lái)的根狀結(jié)構(gòu)。

　　吸器(haustorium)　專(zhuān)性寄生真菌(銹菌、霜霉菌和白粉菌等)從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的的養(yǎng)料(圖3)。

　　附著胞(sclerotium)　許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，該結(jié)構(gòu)就是附著胞。附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層吸取養(yǎng)料。

圖3　營(yíng)養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)—吸器

圖4　真菌的菌核

圖5　真菌的捕捉菌絲
①、拳頭狀捕捉菌絲，其中一些粘住一條線蟲(chóng)；②、網(wǎng)狀捕捉菌絲；③、環(huán)狀捕捉菌絲，右側(cè)為3個(gè)膨大細(xì)胞卡住一條線蟲(chóng)。

　　附著枝　有些寄生真菌的菌絲細(xì)胞生出長(zhǎng)為1～2個(gè)細(xì)胞的短枝，其作用是將菌絲附著于宿主上，該特殊結(jié)構(gòu)稱(chēng)為附著枝。

　　菌核(sclerotium)　一種體眠的菌絲組織。在不良環(huán)境條件下可存活數(shù)年之久。形狀為圓、長(zhǎng)圓或不規(guī)則狀，深色，質(zhì)地硬，大小不一，大者如嬰兒頭，小如鼠糞或在顯微鏡下才能看到。從菌核橫斷面看出，菌核外層為厚壁深色小細(xì)胞，致密，中部為薄壁淺色大細(xì)胞，疏松(圖4)，有的菌核中夾雜有少量植物組織，稱(chēng)為假菌核。形成菌核時(shí)菌絲首先大量分枝并增加橫隔，菌絲細(xì)胞逐漸變成圓桶狀。許多產(chǎn)生菌核的真菌是植物病原菌。

　　菌索(rhizomorphs)　大量菌絲平行集聚并高度分化成根狀的特殊組織稱(chēng)菌索。組成菌索的細(xì)胞大小較一致，菌絲纏繞交織形成生長(zhǎng)點(diǎn)帽，以保護(hù)生長(zhǎng)點(diǎn)。生長(zhǎng)點(diǎn)后為伸長(zhǎng)區(qū)，其外層細(xì)胞較小而壁厚，多為深色；中心細(xì)胞大而薄，多為長(zhǎng)形。整根菌索直徑達(dá)4mm，分布在地下或樹(shù)皮下，肉眼可見(jiàn)，呈白色根狀。菌絲主要起吸收和蔓延作用。多種傘菌都有菌索。

　　菌絲束(mycelial strands)　許多未經(jīng)任何特殊分化的菌絲平行排列并聚集在一起形成的束狀結(jié)構(gòu)稱(chēng)菌絲束。在菌絲束內(nèi)，菌絲相互交織和融合，外側(cè)菌絲常卷曲成疏松的一層，外觀如同一綹粗毛。菌絲束的功能主要是輸送水分和養(yǎng)分。在子囊菌、擔(dān)子菌和半知菌中均可發(fā)現(xiàn)菌絲束。某些栽培蘑茹形成的菌柄就是菌絲束。

　　匍匐菌絲(stolon)　毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲，稱(chēng)匍匐絲。在固體基質(zhì)表面上的營(yíng)養(yǎng)菌絲分化為匍匐狀菌絲，隔一段距離在其上長(zhǎng)出假根，伸入基質(zhì)，假根之上形成孢囊梗；新的匍匐菌絲不斷向前延伸，以形成不斷擴(kuò)展的、大小無(wú)限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌絲。

　　捕捉菌絲(hyphal traps)　真菌中一些具有捕食能力菌種產(chǎn)生的特殊菌絲結(jié)構(gòu)。這些菌種大多數(shù)在捕蟲(chóng)霉目和半知菌中。該結(jié)構(gòu)可以捕捉微小動(dòng)物、原生動(dòng)物、根足蟲(chóng)和線蟲(chóng)等。它們捕蟲(chóng)方式有兩種，一種靠粘著，一種靠機(jī)械捕捉，或者二者兼有。靠機(jī)械捕捉的真菌，其菌絲側(cè)生短分枝，短分枝末端膨大成拳頭狀，當(dāng)線蟲(chóng)通過(guò)該部位時(shí)被抓住。有的真菌由3個(gè)膨大細(xì)胞組成環(huán)狀圈套，當(dāng)線蟲(chóng)不慎落入這個(gè)套環(huán)時(shí)，這3個(gè)細(xì)胞立即縮緊將線蟲(chóng)卡住。套環(huán)內(nèi)表面對(duì)摩擦特別敏感，蟲(chóng)子越扭動(dòng)，3個(gè)菌絲細(xì)胞越膨大，菌絲內(nèi)環(huán)愈小，對(duì)線蟲(chóng)卡得愈緊，使線蟲(chóng)難以逃脫?？空持δ懿妒车恼婢鸁o(wú)特殊的菌絲構(gòu)造，僅靠菌絲表面分泌粘液粘捕線蟲(chóng)等微小生物。有些菌種同時(shí)具備兩種能力，它們的側(cè)菌絲彎曲，彼此結(jié)合，交織成三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，同時(shí)分泌粘液，使落入網(wǎng)內(nèi)的微小生物逐漸消化。

　　氣生菌絲體的特化形態(tài)

　　氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體(sporocarp,或fruiting body)。氣生菌絲特化形成的能產(chǎn)生孢子的各種形狀不同的構(gòu)造稱(chēng)為子實(shí)體。

　　結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體　產(chǎn)生無(wú)性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體主要有兩種，一是分生孢子頭(conidial head),代表霉菌為青霉屬(Penicillium)和曲霉屬(Aspergillus)。另一種為孢子囊(Sporangium)，根霉屬(Rhizopus)和毛霉屬(Mucor)的無(wú)性孢子由孢子囊產(chǎn)生。擔(dān)子(basidium)是擔(dān)子菌產(chǎn)生有性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體。它是由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大形成的。擔(dān)子內(nèi)的兩性細(xì)胞核經(jīng)過(guò)核配后形成一個(gè)雙倍體細(xì)胞核，再經(jīng)減數(shù)分裂便產(chǎn)生4個(gè)單倍體核，擔(dān)子頂端同時(shí)長(zhǎng)出4個(gè)小梗，小梗頂端稍膨大，4個(gè)單倍體核分別進(jìn)入小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體擔(dān)孢子(basidiospore)。

　　結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體產(chǎn)無(wú)性孢子的子實(shí)體主要有分生孢子器(pycnidium)、分生孢子座(sporodochium)和分生孢子盤(pán)(acervulus)。分生孢子器是一個(gè)球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在器的內(nèi)壁四周表面或底部長(zhǎng)有極短的分生梗子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢了。分生孢子座是由分生孢子梗緊密聚集成簇而形成的墊狀結(jié)構(gòu)，分生孢子長(zhǎng)在梗的頂端，這是瘤座孢科(Tuberculariaceae)真菌的共同特征。分生孢子盤(pán)是分生孢子梗在寄主角質(zhì)層或表皮下簇生形成的盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，盤(pán)中有時(shí)夾雜有剛毛。

　　產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體稱(chēng)為子囊果(ascocarp)。在子囊與子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，從原來(lái)的雄器和雌器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，形成有一定結(jié)構(gòu)的子囊果。子囊果按其外形可分為3類(lèi)：①閉囊殼，為完全封閉式，呈圓球形，它是不整囊菌綱(部分青霉和曲霉)的特征；②子囊殼，形狀如燒瓶，子囊果封閉，僅留有小孔口。是核菌綱真菌的典型構(gòu)造；③子囊盤(pán)，開(kāi)口的盤(pán)狀子囊果稱(chēng)為子囊盤(pán)，是盤(pán)菌綱真菌的特有結(jié)構(gòu)。

　　3.真菌的孢子

　　真菌有著極強(qiáng)的繁殖能力，它們能通過(guò)無(wú)性或有性繁殖的方式產(chǎn)生大量新個(gè)體。真菌菌絲體上任何一段菌絲都能進(jìn)行繁殖，但在正常自然條件下，真菌主要通過(guò)形形色色的無(wú)性或有性孢子進(jìn)行繁殖。

　　真菌的孢子具備小、輕、干、多、形態(tài)色澤各異、休眠期長(zhǎng)及抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，與細(xì)菌芽孢有很大差別。真菌孢子的形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星形、腎形、線形、針形及鐮刀形等。每個(gè)個(gè)體通常產(chǎn)生成千上萬(wàn)個(gè)孢子，有時(shí)高達(dá)幾百億、幾千億甚止更多。孢子的這些特點(diǎn)有助于真菌在自然界的廣泛傳播和繁殖。在生產(chǎn)實(shí)踐中，真菌孢子的上述特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定，其不利之處是易于造成污染、霉變和動(dòng)植物真菌病害的廣泛傳播。