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[第一節(jié)] [第二節(jié)] [第三節(jié)] [第四節(jié)] [第五節(jié)] [第六節(jié)]

 

    大多數(shù)真菌的個(gè)體很小，通常需要在顯微鏡下才能看清楚。真菌在自然界的分布極廣，種類很多，已描述的約10萬個(gè)種，在淡水、海水、土壤以及地面的各種物體上都有真菌存在。真菌的主要特征有：(1)為真核生物，有固定的細(xì)胞核；(2)營養(yǎng)體簡單，大多為菌絲體，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，有的為纖維素，少數(shù)真菌的營養(yǎng)體是不具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)；(3)營養(yǎng)方式為異養(yǎng)型，沒有葉綠素或其它可進(jìn)行光合作用的色素，需要從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)；(4)典型的繁殖方式是產(chǎn)生各種類型的孢子。真菌營養(yǎng)方式有腐生、共生和寄生的三種。大多數(shù)真菌是腐生的，生活在死的有機(jī)體上。寄生的真菌，主要寄生在植物上，植物病原真菌指的就是那些可以寄生植物并引起植物病害的真菌，已記載有8000種以上。植物病害中，由真菌引起的病害數(shù)量最多，是第一大植物病原物。作物上常見的黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。

 

 

    大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是絲狀體。真菌絲狀營養(yǎng)體上的單根細(xì)絲稱作菌絲（hypha），組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱作菌絲體（mycelium）。菌絲呈管狀，有固定的細(xì)胞壁，大多無色透明。不同的真菌苗絲粗細(xì)差異很大，多數(shù)直徑在5~6μm之間。大多數(shù)真菌的菌絲有橫隔膜，將菌絲隔成許多長圓筒形的小細(xì)胞，這種有隔膜的菌絲稱作有隔菌絲，如高等真菌的菌絲。有隔菌絲的隔膜上有孔洞，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以通過隔膜的孔洞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞。有些真菌的菌絲無橫隔膜，稱作無隔菌絲，如低等真菌的菌絲，整個(gè)菌絲體為一無隔多核的細(xì)胞。

 

 

    真菌的繁殖分為無性繁殖和有性繁殖兩種方式。無性繁殖是指真菌不經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，營養(yǎng)體直接以斷裂、裂殖、芽殖和割裂的方式產(chǎn)生后代新個(gè)體。真菌無性繁殖的基本特征是營養(yǎng)繁殖。繁殖過程中沒有兩個(gè)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合，產(chǎn)生的無性繁殖體在脫離母體后，在適宜條件下可以萌發(fā)形成新的個(gè)體。真菌的有性生殖是通過細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。多數(shù)真菌都具有性生殖階段。真菌進(jìn)行有性生殖時(shí)，營養(yǎng)體上分化出性器官或性細(xì)胞，有性生殖就是通過它們之間的結(jié)合完成的。真菌的性器官又稱配子囊，性細(xì)胞稱為配子。

 

    大多數(shù)真菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在作物的一個(gè)生長季節(jié)中往往可以連續(xù)重復(fù)多次，產(chǎn)生大量的無性孢子，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經(jīng)過休眠期后產(chǎn)生，如—些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有性孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的主要初侵染源。同時(shí)，有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。

 

 

    真菌的準(zhǔn)性生殖(Parasexuality)是指異核體真菌菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種二倍體細(xì)胞核在有絲分裂過程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過程。準(zhǔn)性生殖和有性生殖的主要區(qū)別在于，有性生殖是通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組和產(chǎn)生單倍體。而準(zhǔn)性生殖是通過二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并通過產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來實(shí)現(xiàn)單倍體化的。半知菌是一類末發(fā)現(xiàn)有性生殖的真菌。其中有些是以準(zhǔn)性生殖的形式起著類似一般有性生殖的作用。準(zhǔn)性生殖對于沒有有性生殖的半知菌的遺傳重組具有重要意義。

 

 

    真菌的生活史(1ife—cycle)是指真菌孢了經(jīng)過萌發(fā)、生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同種孢子的整個(gè)生活過程。例如，真菌的無性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體通常在營養(yǎng)生長后期進(jìn)行有性生殖產(chǎn)生有性孢子，有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體經(jīng)一定時(shí)期的營養(yǎng)生長后進(jìn)行無性繁殖，又產(chǎn)生了無性孢子，這就是真菌的一個(gè)完整生活史過程。因此，典型的真菌生活史包括無性繁殖和有性生殖兩個(gè)階段。真菌經(jīng)過一定時(shí)期的營養(yǎng)生長就進(jìn)行無性繁殖產(chǎn)生無性孢子，這是它的無性階段。在適宜的條件下，真菌無性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨(dú)立地多次重復(fù)循環(huán)，而且完成一次無性循環(huán)所需的時(shí)間較短，產(chǎn)生的無性孢子數(shù)量大，對植物病害的傳播、蔓延作用很大。

 

 

    Ainsworth傳統(tǒng)的“三綱一類”分類基礎(chǔ)上，在高級分類單元上做了調(diào)整，取消了藻狀菌綱，將相應(yīng)的綱提升為亞門，這就是目前普遍采用的5個(gè)亞門系統(tǒng)。真菌門分為鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）、接合菌亞門（Zygomycotina）、子囊菌亞門（Ascomycotian）、擔(dān)子菌亞門（Basidiomycontina）和半知菌亞門（Deuteromycotina）五個(gè)亞門。

 

 

 

    卵菌綱（Oomycetes）真菌的營養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒有隔膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。它的營養(yǎng)體是二倍體的，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。

 

 

    卵菌綱（Oomycetes）真菌的營養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒有隔膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。它的營養(yǎng)體是二倍體的，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。無性繁殖形成游動孢子囊，其中產(chǎn)生多個(gè)雙鞭毛的游動孢子，游動孢子有一根尾鞭和一根茸鞭。有性生殖產(chǎn)生卵孢子。在藏卵器內(nèi)形成一個(gè)或多個(gè)卵孢子。

 

 

    鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）真菌是較低等的真菌，共同特征是產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，因此這類真菌通常稱作鞭毛菌。鞭毛菌大多為水生真菌，少數(shù)是兩棲的或接近陸生的。鞭毛菌有腐生的和寄生的，有的為專性寄生。寄生的鞭毛菌常寄生于水生植物、藻類、蕨類、種子植物、昆蟲及其它真菌上，引起嚴(yán)重的植物病害，如猝倒病、疫病和霜霉病。由于鞭毛菌具有水生的習(xí)性，只有在高濕的條件下才能產(chǎn)生游動孢子囊和釋放出游動孢子，而且大多數(shù)鞭毛菌主要是以游動孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽管侵入寄主植物的，因此由鞭毛菌引起的植物病害在潮濕、多雨、低洼積水、通風(fēng)透光條件差的條件下發(fā)生普遍，為害較嚴(yán)重。

 

    水霉目（Saprolegniales）  水霉目真菌一般稱作水霉，營養(yǎng)體大多為發(fā)達(dá)的菌絲體，少數(shù)營養(yǎng)體簡單，是與壺菌相似的單細(xì)胞。無性繁殖產(chǎn)生的游動孢子囊呈絲狀、圓筒狀或梨形。孢子囊有層出現(xiàn)象（proliferation），游動孢子具有兩游現(xiàn)象（diplanetism）。有些水霉還具有多游現(xiàn)象，即腎形游動孢子休止后又萌發(fā)釋放腎形游動孢子，可以如此重復(fù)多次。

 

    霜霉目（Peronosporales）  霜霉目真菌的營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，專性寄生的和寄生性較強(qiáng)的霜霉目真菌，菌絲體多在寄主植物細(xì)胞間隙擴(kuò)展，并產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。游動孢子囊大多呈球形、卵形、梨形或檸檬形，少數(shù)為絲狀，大多產(chǎn)生在形態(tài)上有特殊分化的孢囊梗（sporangiophore）上，這種孢囊梗的形態(tài)與菌絲有明顯差別；較低等的霜霉目真菌的孢子囊著生在菌絲上或著生在與菌絲形態(tài)相似的孢囊梗上。游動孢子囊成熟時(shí)釋放出多個(gè)腎形的游動孢子，游動孢子沒有兩游現(xiàn)象。有些種類可以產(chǎn)生厚垣孢子。藏卵器多呈球形，里面有一個(gè)卵孢子。卵孢子的細(xì)胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皺紋。

 

 

    鞭毛菌亞門真菌的共同特征是產(chǎn)生具鞭毛的游動孢子，因此這類真菌通常稱作鞭毛菌。鞭毛菌大多為水生真菌，少數(shù)是兩棲的或接近陸生的。其中寄生高等植物并引起嚴(yán)重病害的是霜霉目真菌，如腐霉菌屬、疫霉菌屬、霜霉菌屬、假霜霉菌屬、白銹菌屬等。

 

根腫菌屬（Plasmodiophora）  休眠孢子游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，許多休眠孢子堆積在一起呈魚卵塊狀。

粉痂菌屬（Spongospora）  休眠孢子聚集成多孔的海綿狀圓球。

多粘霉屬（Polymyxa）  休眠孢子堆不規(guī)則形，產(chǎn)生在草本植物根表皮細(xì)胞內(nèi)；寄生植物上，但不引起寄主組織腫大。

節(jié)壺菌屬（Physoderma）  營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁的膨大細(xì)胞，其間有絲狀體相連；休眠孢子囊扁球形，有囊蓋。

綿霉屬（Achlya）  孢子囊合軸分枝，新的孢子囊從老孢子囊的基部側(cè)面長出；游動孢子第一個(gè)活動時(shí)期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口處聚集成團(tuán)。

腐霉屬（Pythium）  孢囊梗與菌絲無明顯區(qū)別；孢子囊成熟后一般不脫落，萌發(fā)時(shí)形成孢囊，游動孢子在孢囊內(nèi)形成，雄器側(cè)生。

疫霉屬（Phytophthora）  孢囊梗與菌絲有一定差別；游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成孢囊；雄器側(cè)生或包圍在藏卵器基部。

指梗霉屬（Sclerospora）  孢囊梗主軸粗短，頂端不規(guī)則二叉狀分枝；藏卵器壁與卵孢子壁愈合。

單軸霉屬（Plasmopara）  孢囊梗單軸直角分枝，末端平鈍。

霜疫霉屬（Peronophythora）   孢囊梗主干明顯，上部雙叉狀分枝一至數(shù)次，孢囊梗多級有限生長，即某些分枝上可以長出新的孢囊梗，可如此重復(fù)多次。兼性寄生。

霜霉屬（Peronospora）  孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端尖銳。

假霜霉屬（Pseudoperonospora）  孢囊梗主干單軸分枝，然后作2~3回不完全對稱的二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)。

盤梗霉屬（Bremia）   孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端膨大呈盤狀。

白銹屬（Albugo）  孢囊梗平行排列在寄主表皮下，短棍棒形；孢子囊串生；卵孢子壁有紋飾。

 

 

根腫菌屬（Plasmodiophora）  根腫菌屬的特征是休眠孢子游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，不聯(lián)合形成休眠孢子堆。該屬真菌都是細(xì)胞內(nèi)專性寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊狀的膨大，稱為根腫病。根腫菌屬真菌的生活史還不十分清楚，現(xiàn)以蕓薹根腫菌（P. brassicae）為例做一簡要介紹。蕓薹根腫菌的休眠孢子萌發(fā)時(shí)釋放出一個(gè)游動孢子，游動孢子與寄主的根毛或根表皮細(xì)胞接觸后，鞭毛收縮并休止形成休止孢。休止孢萌發(fā)時(shí)形成一管狀結(jié)構(gòu)穿透寄主細(xì)胞壁，將原生質(zhì)注入寄主細(xì)胞內(nèi)，發(fā)育成原質(zhì)團(tuán)。這種原質(zhì)團(tuán)成熟后分割形成薄壁的游動孢子囊，每個(gè)孢子囊可釋放4~8個(gè)游動孢子。這種游動孢子具有配子的功能，質(zhì)配是由兩個(gè)游動孢子配合形成合子。合子侵入寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成原質(zhì)團(tuán)，原質(zhì)團(tuán)內(nèi)的細(xì)胞核發(fā)生核配，緊接著進(jìn)行減數(shù)分裂，隨后原質(zhì)團(tuán)分割成許多具厚壁的單核休眠孢子。蕓薹根腫菌是根腫菌屬中最常見的種，引起十字花科蕓薹屬多種蔬菜的根腫病。休眠孢子抵抗不良環(huán)境的能力很強(qiáng)，可以在酸性土壤中存活七八年。

 

節(jié)壺菌屬（Physoderma）  節(jié)壺菌屬的特征是休眠孢子囊扁球形，黃褐色，具有囊蓋，萌發(fā)時(shí)釋放出多個(gè)游動孢子。它們都是高等植物的專性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主組織過度生長。玉蜀黍節(jié)壺菌（P. maydis），侵害玉米引起玉米褐斑病。病部呈褐色隆起的斑點(diǎn)，內(nèi)有大量黃褐色粉狀物，是病菌的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，萌發(fā)時(shí)囊蓋打開，從蓋的孔口處釋放出游動孢子。游動孢子在寄主表皮上游動一個(gè)時(shí)期后休止，產(chǎn)生細(xì)胞壁，以后萌發(fā)侵入寄主。侵入時(shí)產(chǎn)生假根進(jìn)入寄主細(xì)胞吸取養(yǎng)料，寄主外部的菌體發(fā)育成薄壁的孢子囊。孢子囊成熟時(shí)釋放出游動孢子，這種游動孢子的個(gè)體較休眠孢子囊所產(chǎn)生的小，可以直接侵入寄主，也可以作為配子。兩個(gè)游動配子配合形成的合子侵入寄主，在寄主組織內(nèi)形成膨大的、具細(xì)胞壁的營養(yǎng)體，膨大的細(xì)胞之間有絲狀體相連。以后膨大細(xì)胞的壁加厚，轉(zhuǎn)變?yōu)樾菝哝咦幽?，膨大?xì)胞間的絲狀體隨之消失。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主組織中可以存活3年。休眠孢子囊萌發(fā)的適溫較高（20~30℃），所以玉米褐斑病在我國的南方發(fā)生較重。

 

綿霉屬（Achlya）  綿霉屬的特征是游動孢子囊棍棒形，產(chǎn)生在菌絲的頂端；孢子囊具層出現(xiàn)象，即新的孢子囊從老的孢子囊基部的孢囊梗側(cè)面長出；游動孢子在孢子囊內(nèi)呈多行排列，具兩游現(xiàn)象，但第一次游動時(shí)期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口外形成并聚集成團(tuán)；藏卵器內(nèi)產(chǎn)生多個(gè)卵孢子，雄器側(cè)生。綿霉屬真菌大多是腐生的，少數(shù)是弱寄生的，廣泛存在于池塘、水田和土壤中。稻綿霉（A. oryzae）的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、粗壯的無隔菌絲體，聚集在一起時(shí)呈棉絮狀。無性繁殖時(shí)，在菌絲頂端形成棍棒形的游動孢子囊，成熟后從孢子囊頂端的孔口放出大量的游動孢子。游動孢子的第一個(gè)活動時(shí)期很短，釋放的梨形游動孢子聚集在孢子囊孔口附近，很快就形成休止孢。20~30分鐘后，每個(gè)休止孢又萌發(fā)釋放出一個(gè)腎形的游動孢子，分散在水中游動，腎形游動孢子休止后萌發(fā)長出芽管。稻綿霉的孢子囊具層出現(xiàn)象，從舊的孢子囊基部側(cè)面又可連續(xù)形成新的孢子囊。當(dāng)菌絲體生長到一定時(shí)期或生長條件不適宜時(shí)，從菌絲體的頂端或中間產(chǎn)生球形的藏卵器和長形的雄器。藏卵器內(nèi)有一個(gè)或幾個(gè)卵孢子。成熟的卵孢子為球形，黃褐色，壁很厚，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生芽管。稻綿霉侵害水稻秧苗引起綿腐病，受害秧苗四周長出大量放射狀菌絲體，秧苗衰黃腐爛。秧苗管理不好，灌水過深或受到凍害就可能誘發(fā)稻苗綿腐病。

 

腐霉屬（Pythium）  腐霉屬的特征是絲狀、裂瓣?duì)?、球狀或卵形的孢子囊著生在菌絲上，孢子囊頂生或間生，無特殊分化的孢囊梗。腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，以腐生的方式在土壤中長期存活。有些種類可以寄生于高等植物，為害根部和莖基部，引起腐爛。幼苗受害后主要表現(xiàn)猝倒、根腐和莖腐，種子和幼苗在出土前就可霉?fàn)€和死亡。此外，還能引起果蔬的軟腐。瓜果腐霉（P. aphanidermatum）是其中最常見的種，它的寄主范圍很廣。瓜果腐霉的營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)、無色、無隔的菌絲體，在高濕的條件下，病組織表面和附近的土面可形成一層白色棉絮狀的菌絲體。挑取白色棉絮狀物鏡檢，可以觀察到病菌的菌絲體和游動孢子囊，有時(shí)還可以觀察到卵孢子。游動孢子囊比菌絲體稍粗，有的長筒形，有的有裂瓣?duì)罘种?，著生在菌絲體的頂端或中間，沒有明顯分化的孢囊梗，但孢子囊與菌絲之間有隔膜分開。萌發(fā)時(shí)，先從孢子囊上產(chǎn)生一個(gè)排孢管，排孢管逐漸伸長，頂端膨大成近球形的泡囊。孢子囊中的原生質(zhì)通過排孢管流入泡囊內(nèi)，在其中分化形成許多游動孢子，泡囊破裂后就釋放出游動孢子。游動孢子沒有兩游現(xiàn)象，釋放出的游動孢子為腎臟形，凹處有兩根鞭毛，在水中游動后（通常幾十分鐘至數(shù)小時(shí)）即變?yōu)閳A形的休止孢，以后萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入寄主。有性生殖是從菌絲體的頂端形成球形的藏卵器和在藏卵器的側(cè)面形成雄器。藏卵器內(nèi)只有一個(gè)卵孢子。卵孢子有厚壁，球形。瓜果腐霉可以在土壤中長期存活，它的菌絲體和卵孢子可在病組織和土壤中越冬（主要是以病組織內(nèi)形成的卵孢子越冬），卵孢子對不良環(huán)境的抵抗力很強(qiáng)。瓜果腐霉侵害幼苗莖基引起猝倒，侵害瓜果引起濕腐癥狀。

 

疫霉屬（Phytophthora） 疫霉屬真菌是重要的植物病原菌。大多為兩棲類型，少數(shù)為水生的；較高等種類具有部分陸生的習(xí)性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟時(shí)可以脫落，在濕度較低的條件下孢子囊可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。疫霉菌幾乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性從較弱到接近專性寄生，少數(shù)種類至今仍不能在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。疫霉菌的寄主范圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不強(qiáng)。為害植物在病斑表面形成類似于腐霉菌的白色棉絮狀物或近似于霜霉菌的霜狀霉層。所引起的病害通常稱為疫病。特征是產(chǎn)生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成泡囊；孢囊梗與菌絲有一定差異，比菌絲細(xì)（直徑2~47 μm），少數(shù)形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；許多種類的孢子囊有層出現(xiàn)象。藏卵器內(nèi)有一個(gè)卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或著生在藏卵器的側(cè)面。疫霉屬與腐霉屬的最主要區(qū)別是，前者的游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，而后者在泡囊內(nèi)形成。致病疫霉（P. infestans）是疫霉屬的模式種，為害馬鈴薯、番茄等作物，引起晚疫病。營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體。菌絲體主要在寄主細(xì)胞間隙擴(kuò)展，形成吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)。吸器多呈指狀，比菌絲細(xì)一些，吸器內(nèi)沒有細(xì)胞核。無性繁殖是從菌絲體上形成孢囊梗，2~3根成叢，從寄主莖、葉的氣孔或塊莖的皮目伸出。孢囊梗細(xì)長，單軸分枝，分枝頂端產(chǎn)生游動孢子囊后，孢囊?？梢岳^續(xù)伸長形成新的孢子囊，因此分枝略成節(jié)狀。孢子囊檸檬形，頂部有1個(gè)乳頭狀突起（乳突），成熟后孢子囊脫落隨氣流傳播。游動孢子在孢子囊內(nèi)分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔釋放出多個(gè)（幾個(gè)至幾十個(gè)）游動孢子。游動孢子經(jīng)一定時(shí)期游動后就形成圓形的休止孢。在濕度較低時(shí)，孢子囊也可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。致病疫霉是異宗配合的，需要有兩個(gè)不同交配型（分別稱為Al交配型和A2交配型）的菌株交配才能進(jìn)行有性生殖，在自然條件下很難看到它的卵孢子，至今也只在局部地區(qū)發(fā)現(xiàn)它的有性階段。它的有性生殖的過程是產(chǎn)生藏卵器的菌絲穿過雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一個(gè)卵孢子。

 

霜霉屬（Peronospora） 霜霉屬的特征是孢囊梗主軸較粗壯，頂部有多次左右對稱的二叉狀分枝，末端分枝的頂端尖銳。霜霉屬是專性寄生菌，菌絲體為發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體，在寄主組織的細(xì)胞間隙擴(kuò)展，產(chǎn)生絲狀、囊狀或裂瓣?duì)钗鬟M(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分。無性繁殖時(shí)，菌絲體分化出孢囊梗。孢囊梗有明顯、粗壯的主軸，上部進(jìn)行數(shù)次左右對稱的分叉。孢子囊近卵形，成熟時(shí)容易脫落，萌發(fā)時(shí)直接產(chǎn)生芽管，偶爾釋放游動孢子。卵孢子產(chǎn)生在寄主體內(nèi)，卵孢子壁平滑或具有網(wǎng)紋和瘤狀突起。引起許多經(jīng)濟(jì)植物的霜霉病。其中寄生霜霉（P. parasitica）是最常見的種，可以為害許多十字花科植物。寄生霜霉是以孢子囊萌發(fā)的芽管從氣孔或直接穿過表皮侵入葉片。由于病原菌在葉片內(nèi)的擴(kuò)展受到葉脈的限制，葉片上的病斑大多呈多角形，初期淡黃色，邊緣不明顯，到后期才變?yōu)楹稚莅?。葉斑背面有明顯的霜霉層，即從氣孔伸出的成叢的孢囊梗和孢子囊。成熟的孢子囊隨風(fēng)傳播，引起再侵染。低溫高濕，特別是高濕有利于病害的發(fā)生。在適宜的條件下從侵入到發(fā)病只要幾天的時(shí)間。除為害葉片外，抽出的莖薹和花序都能發(fā)病，這是由病葉上產(chǎn)生的孢子囊的侵染或者是由菌絲體在植株內(nèi)部擴(kuò)展引起的。除形成不定形的褐色病斑外，整個(gè)花序可以腫大和彎曲呈畸形，俗稱“龍頭”，受害部位表面出現(xiàn)霜霉層，腫大的組織中容易發(fā)現(xiàn)卵孢子。

 

白銹菌屬[Albugo (Pers.)Gray]，約30種，全部是高等植物的專性寄生菌，無法在培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。在寄主上產(chǎn)生白色粉狀孢子堆，很像銹菌的孢子堆，不過顏色是白色的，所以稱為白銹病。白銹菌[Albugo candida (Pers.)Kuntze]危害十字花科植物，引起十字花科白銹病。菌絲生長在寄主細(xì)胞間，但在寄主細(xì)胞內(nèi)生有小圓形的吸器。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，成排地生長在寄主的表皮下，孢子囊圓形或橢圓形，頂生，串株?duì)睿陨隙逻B續(xù)形成（上部的孢子囊最老）。孢囊梗無限伸長，可以產(chǎn)生很多孢子囊，兩個(gè)孢子囊之間有“間細(xì)胞”，這是由于孢子囊壁的外膜膠化連接起來的，孢子囊成熟時(shí)，膠化的膜溶解，孢子囊釋放而隨風(fēng)傳播。孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子。

 

 

 

    接合菌的營養(yǎng)體為單倍體，大多是發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，少數(shù)的菌絲體不發(fā)達(dá)，較高等接合菌的菌絲體有隔膜。有的接合菌的菌絲體可以分化形成假根和匍匐菌絲。細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)。接合菌是陸生的，無性繁殖不產(chǎn)生游動孢子，而是在孢子囊中產(chǎn)生孢囊孢子。較低等的接合菌產(chǎn)生大型孢子囊，里面產(chǎn)生許多孢囊孢子；較高等的接合菌產(chǎn)生小型孢子囊，里面產(chǎn)生1個(gè)或幾個(gè)孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配。兩個(gè)原配子囊接觸后，原配子囊內(nèi)分別形成一個(gè)隔膜，將原配子囊劃分為兩個(gè)細(xì)胞。頂端的細(xì)胞稱為配子囊，與菌絲相連的細(xì)胞稱配囊柄。質(zhì)配時(shí)，兩個(gè)配子囊相接觸部分的細(xì)胞壁消失，融合成一個(gè)細(xì)胞，以后由這個(gè)細(xì)胞發(fā)育形成接合孢子。

 

2．接合菌主要的屬的形態(tài)特征及匍枝根霉的生活史。

 

    根霉屬（Rhizopus） 根霉屬真菌的特征是菌絲分化出匍匐菌絲（stolon）和假根（rhizoid）；孢囊梗單生或叢生，與假根對生，頂端著生球狀的孢子囊，孢子囊內(nèi)有許多孢囊孢子。

 

    毛霉屬（Mucor） 菌絲體分化出直立、不分枝或有分枝的孢囊梗，不形成匍匐菌絲與假根；

犁頭霉屬（Absidia） 菌絲體分化出匍匐菌絲及假根，孢囊梗著生在假根間的弓形匍匐菌絲上；配囊柄上長出附屬絲包圍接合孢子。

 

    笄霉屬（Choanephora） 小型孢子囊成群聚生在孢囊梗頂端膨大的球體上，內(nèi)含1個(gè)孢囊孢子；大型孢子囊著生在彎曲下垂的孢囊梗頂端，內(nèi)含許多孢囊孢子。

 

    匍枝根霉產(chǎn)生無色的、伸入基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲和在基質(zhì)表面的匍匐菌絲。匍匐菌絲和基質(zhì)接觸處形成褐色的假根，將匍匐菌絲固定在基質(zhì)上。菌絲從固定點(diǎn)連續(xù)不斷產(chǎn)生匍匐菌絲和假根，所以蔓延很快。無性繁殖時(shí)在與假根相對的菌絲上長出二至數(shù)根直立的、灰褐色的孢囊梗，頂端形成孢子囊。孢子囊基部有一個(gè)近球形的囊軸（co1umella）。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。孢囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管。匍枝根霉是異宗配合的，當(dāng)兩個(gè)不同交配型的菌株（“+”菌株和“－”菌株）相遇，從菌絲上分別產(chǎn)生稱作原配子囊的分枝，以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配，最后發(fā)育成黑色、厚壁、帶有瘤狀突起的接合孢子。接合孢子萌發(fā)時(shí)，一般是形成芽管，芽管頂端形成孢子囊，孢子囊中產(chǎn)生有“+”、“－”分化的孢囊孢子。

 

 

 

    子囊菌亞門真菌一般稱作子囊菌，已知有28000多種，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陸生的，營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生的，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐爛以及動植物殘?bào)w的分解，有些可以用子生產(chǎn)抗生素、有機(jī)酸、維生素和作為釀造工業(yè)的菌種，有的是食用菌(如羊肚菌、塊菌)，少數(shù)子囊菌和藻類共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數(shù)可寄生人、家禽和昆蟲。為害植物多引起根腐、莖腐、果(穗)腐、枝枯和葉斑等癥狀。

 

    子囊菌的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、有隔膜的菌絲體，少數(shù)(如酵母菌)為單細(xì)胞。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，因而有子座和菌核等機(jī)構(gòu)。無性繁殖產(chǎn)生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在自然界經(jīng)?？吹降氖撬鼈兊臒o性階段。有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟?zāi)c形或線形等。子囊孢子單細(xì)胞、雙細(xì)胞或多細(xì)胞，顏色從無色至黑色。一般1個(gè)子囊內(nèi)著生8個(gè)子囊孢子。

 

 

    子囊菌有性生殖的質(zhì)配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合；大多數(shù)子囊菌在質(zhì)配后經(jīng)過一個(gè)短期的雙核階段才進(jìn)行核配。核配產(chǎn)生的二倍體細(xì)胞核在幼子囊內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，最后形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管發(fā)育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質(zhì)配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（Pyronema omphalodes）為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。

 

    有性生殖開始時(shí)，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（antheridium）和較大的產(chǎn)囊體（ascogonium）。當(dāng)雄器與產(chǎn)囊體上的受精絲（trichogyne）接觸后，在接觸點(diǎn)形成一個(gè)孔口，雄器中的許多細(xì)胞核就通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊體，與其中的細(xì)胞核配對形成成對的雙核。隨后從產(chǎn)囊體上形成若干產(chǎn)囊絲（ascogenous hypha），產(chǎn)囊絲還可以分枝。產(chǎn)囊絲和它的分枝頂端細(xì)胞有一對核，一個(gè)來自雄器，一個(gè)來自產(chǎn)囊體。產(chǎn)囊絲發(fā)育形成子囊。產(chǎn)囊絲的頂端細(xì)胞，先彎曲成鉤狀體，稱作產(chǎn)囊絲鉤（crozier），產(chǎn)囊絲鉤中的雙核并裂后形成兩個(gè)隔膜，分隔為3個(gè)細(xì)胞，頂端和基部細(xì)胞都是單核的，中間雙核的細(xì)胞稱作子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中的雙核進(jìn)行核配成為一個(gè)二倍體的細(xì)胞核。子囊母細(xì)胞伸長，其中二倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體細(xì)胞核，每個(gè)單倍體核又各自進(jìn)行一次有絲分裂，最后形成8個(gè)單倍體的細(xì)胞核。這些細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)形成8個(gè)子囊孢子。在子囊母細(xì)胞發(fā)育過程中，產(chǎn)囊絲鉤頂部的單核細(xì)胞可以向下彎曲與基部的單核細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞，并繼續(xù)生長形成一個(gè)新的產(chǎn)囊絲鉤，再次形成子囊母細(xì)胞并發(fā)育成子囊。這一過程可以重復(fù)多次，結(jié)果形成成叢的子囊。從雄器與產(chǎn)囊體的細(xì)胞核配對開始到雙核在子囊母細(xì)胞中核配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細(xì)胞中的雙核核配到減數(shù)分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配后緊接著就進(jìn)行減數(shù)分裂，因此它的二倍體階段很短。

 

 

    子囊大多產(chǎn)生在由菌絲形成的包被內(nèi)，形成具有一定形狀的子實(shí)體，稱作子囊果(ascocarp)。子囊果有4種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉襄殼(cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼(perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤(apothecium)；子囊產(chǎn)生在子座組織內(nèi)，這種內(nèi)生子囊的子座稱作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點(diǎn)狀的病征。

 

 

    按照Ainsworth（1973）的分類系統(tǒng)，子囊菌亞門分為6個(gè)綱，分綱的主要依據(jù)是有性階段的特征，即是否形成子囊果及子實(shí)層、子囊果的類型和子囊的特征等。子囊菌亞門各綱及其主要分類依據(jù)如下：

 

半子囊菌綱（Hemiascomycetes）：沒有子囊果，子囊裸生。

不整囊菌綱（Plectomycetes）：子囊果是閉囊殼，子囊無規(guī)律地散生在閉囊殼內(nèi)，子囊孢子成熟后子囊壁消解。

核菌綱（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊殼內(nèi)，或有規(guī)律地排列在無孔口的閉囊殼基部形成子實(shí)層。

腔菌綱（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是雙囊壁的。

盤菌綱（Discomycetes）：子囊果是子囊盤。

蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes）：子殼果是子囊殼，營養(yǎng)體簡單，大多無菌絲體，不產(chǎn)生無性孢子，均為節(jié)肢動物的寄生菌。

 

 

外囊菌目（Taphrinales），子囊裸生，無包被。外囊菌的單核孢子萌發(fā)時(shí)，細(xì)胞核發(fā)生分裂，形成的兩個(gè)核進(jìn)入芽管，芽管從寄主植物的嫩枝和葉的表皮或氣孔侵入。在菌絲生長過程中，細(xì)胞內(nèi)的兩個(gè)核雙核并裂形成雙核菌絲體。菌絲體在寄主葉組織內(nèi)擴(kuò)展，刺激葉片柵欄和海綿組織增生和增大，細(xì)胞壁變厚，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體遭到破壞，葉片表面表現(xiàn)皺縮、肥腫，變?yōu)辄S褐色或紅色等癥狀。在寄主角質(zhì)層下的雙核菌絲體的部分細(xì)胞轉(zhuǎn)化為厚壁的產(chǎn)囊細(xì)胞，雙核在產(chǎn)囊細(xì)胞發(fā)生核配后立即進(jìn)行一次有絲分裂，隨后產(chǎn)生一個(gè)隔膜將產(chǎn)囊細(xì)胞內(nèi)的兩個(gè)二倍體核隔開。下部的細(xì)胞為足細(xì)胞，上部的為子囊母細(xì)胞，子囊母細(xì)胞發(fā)育形成子囊與子囊孢子的過程與其它子囊菌相似。子囊形成后突破寄主角質(zhì)層，呈柵欄狀排列形成子實(shí)層。此時(shí)葉片表面形成灰白色粉蠟層，即病菌的子囊層。

 

白粉菌目（Erysiphales）， 白粉菌目真菌一般稱作白粉菌，都是高等植物上的專性寄生菌，引起植物的白粉病。白粉菌的菌絲體無色透明（少數(shù)褐色），大都生長在寄主的表面，從上面產(chǎn)生球狀或指頭狀的吸器，伸入寄主表皮細(xì)胞中。少數(shù)白粉菌的菌絲體從氣孔伸入葉肉細(xì)胞內(nèi)，產(chǎn)生吸器伸入葉肉細(xì)胞。無性繁殖是從菌絲體上形成分生孢子梗，上面形成單個(gè)或成串的橢圓形或其它形狀的分生孢子。菌絲體與分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉狀的病征，因此這類病害稱作白粉病。有性生殖產(chǎn)生的子囊果是閉囊殼，成熟的閉囊殼球形或近球形，四周或頂端有各種形狀的附屬絲（appendage），用肉眼看呈小黑?；蛐『邳c(diǎn)狀。閉囊殼中有一個(gè)或多個(gè)子囊。子囊有卵形、橢圓形或圓筒形，其中有2~8個(gè)橢圓形的子囊孢子。

 

   白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主葉片表面萌發(fā)，芽管頂端形成附著胞，然后從附著胞下方形成侵入絲直接穿過角質(zhì)層，在表皮細(xì)胞中形成吸器，同時(shí)形成菌絲體在葉片表面蔓延，并不斷形成吸器伸入表皮細(xì)胞內(nèi)，吸器內(nèi)有細(xì)胞核。由于菌絲體在寄主表面蔓延并且產(chǎn)生散生、直立的分生孢子梗，上面著生成串、無色的分生孢子，葉面上就出現(xiàn)白色粉狀霉層。葉片的細(xì)胞和組織被侵染后并不迅速死亡，受害部分一般只表現(xiàn)褪綠或變黃。侵染后期霉層顏色變?yōu)榛疑蚧液稚?，霉層上有黑色小點(diǎn)，即病菌的閉囊殼。閉囊殼往往在寄主生長后期產(chǎn)生，其中有9~30個(gè)圓形、卵形或長橢圓形的子囊，每個(gè)子囊中有4~8個(gè)圓形或長圓形、單細(xì)胞、無色的子囊孢子。

 

球殼目（Sphaeriales）， 球殼目是核菌綱最大的目，所有子囊果是子囊殼的核菌綱真菌都?xì)w于球殼目。球殼目真菌的形態(tài)變化很大，子囊殼有球形、半球形或瓶狀的，殼壁（包被）有鮮色肉質(zhì)、暗色膜質(zhì)或炭質(zhì)的?？诳诪槿轭^狀或長圓柱狀，有緣絲。子囊殼有散生和聚生的，著生在基質(zhì)的表面或者部分或整個(gè)埋在子座內(nèi)。子囊有圓形、棍棒形、紡錘形或圓柱形。子囊在子囊殼基部有規(guī)律排列成子實(shí)層。子囊之間大都有側(cè)絲，但也有很早就消解或沒有側(cè)絲的。子囊孢子單細(xì)胞或多細(xì)胞，無色或有色，大小差別很大。球殼目真菌一般都有很發(fā)達(dá)的分生孢子階段。

 

多腔菌目（Myriangiales）， 多腔菌目真菌的特征是每個(gè)子囊腔中只有1個(gè)子囊。每個(gè)子座中可有許多子囊腔，并且分布在不同的層次中。子囊孢子為多隔或磚隔。

 

格孢腔菌目（Pleosporales）， 格孢腔菌目真菌的性狀與座囊菌目相似，所不同的是它們的假囊殼稍大，子囊之間有擬側(cè)絲；子囊圓柱狀；子囊孢子一般是多隔的或磚隔的（也有單細(xì)胞或只有一個(gè)隔膜的）。假囊殼一般是單生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座內(nèi)，但是很少形成多囊腔的子囊座。

 

星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果開始形成時(shí)是一個(gè)黑色的子座，圓形、盤形或裂縫形，著生在基質(zhì)的表面，也有部分或整個(gè)埋在寄生組織內(nèi)。子實(shí)層上有一個(gè)由子座組織組成或子座組織與寄主組織結(jié)合組成的盾形的蓋，子囊果成熟后，蓋破裂而露出子實(shí)層。子囊果呈子囊盤狀。

柔膜菌目真菌形成有柄或無柄的子囊盤，著生在基質(zhì)的表面或半埋在基質(zhì)內(nèi)，有的是從菌核上產(chǎn)生的。子囊棍棒形或圓筒形，無囊蓋，子囊間有側(cè)絲。

 

 

外囊菌屬（Taphrina）  子囊長圓筒形；子囊孢子芽殖產(chǎn)生芽孢子

白粉菌屬（Erysiphe）  閉囊殼內(nèi)有多個(gè)子囊；附屬絲菌絲狀。

單絲殼屬（Sphaerotheca）  閉囊殼內(nèi)生產(chǎn)一個(gè)子囊；附屬絲菌絲狀。

布氏白粉菌屬（Blumeria）  閉囊殼上的附屬絲不發(fā)達(dá)，呈短菌絲狀，閉囊殼內(nèi)含多個(gè)子囊；分生孢子梗基部膨大呈近球形。

叉絲單囊殼屬（Podosphaera）  閉囊殼內(nèi)產(chǎn)生1個(gè)子囊；附屬絲剛直，頂端為一次或數(shù)次整齊的二叉狀分枝。

球針殼屬（Phyllactinia）  閉囊殼內(nèi)有多個(gè)子囊，附屬絲剛直，長針狀，基部球形膨大。

鉤絲殼屬（Uncinula） 閉囊殼內(nèi)有多個(gè)子囊；附屬絲頂端卷曲呈鉤狀或螺旋狀。

叉絲殼屬（Microsphaera）  閉囊殼內(nèi)有多個(gè)子囊；附屬絲頂端有數(shù)回叉狀分枝。

小煤炱屬（Meliola）  子囊束生于黑色閉囊殼基部；子囊孢子橢圓形，暗褐色，2~4個(gè)隔膜。

長喙殼屬（Ceratocystis）  子囊殼有長頸，子囊壁早期溶解，沒有側(cè)絲。

小叢殼屬（Glomerella）  子囊殼產(chǎn)生在菌絲層上或半埋于子座內(nèi)；沒有側(cè)絲；子囊孢子單細(xì)胞，無色。

黑腐皮殼屬（Valsa）  子囊殼埋生子座基部，有長頸伸出子座；子囊孢子香腸形，單細(xì)胞。

赤霉屬（Gibberella）  子囊殼單生或群生于子座上，子囊殼壁藍(lán)色或紫色；子囊孢子有2~3個(gè)隔膜，梭形，無色。

頂囊殼屬（Gaeumannomyces）  子囊殼埋于基質(zhì)內(nèi)，頂端有短的喙?fàn)钔黄?；子囊孢子?xì)線狀，多細(xì)胞。

隱球叢赤殼屬（Cryphonectria）  子座桔黃色或桔紅色；子囊殼有長頸穿過子座外露；子囊孢子雙細(xì)胞，無色。

日規(guī)殼屬（Gnomonia）  子囊殼有長頸自基質(zhì)伸出；子囊頂壁厚；子囊孢子雙細(xì)胞，大小不相等。

黑痣菌屬（Phyllachora）  靠近寄主表皮的子座組織盾狀隆起，呈黑病狀；子囊殼群生子座內(nèi)；子囊孢子單細(xì)胞，無色。

間座殼屬（Diaporthe）  子座發(fā)達(dá)；子囊殼以長頸伸出于座；子囊柄早期膠化；子囊孢子雙細(xì)胞，橢圓形或紡錘形。

麥角菌屬（Claviceps）  為害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌發(fā)產(chǎn)生有長柄的頭狀子座；子囊殼著生在子坐內(nèi)；子囊長筒型；子囊孢子絲狀。

痂囊腔菌屬（Elsino?）  圓形子囊單生于子座內(nèi)的子囊腔中；子囊孢子大多長圓筒形，有3個(gè)橫隔。

多腔菌屬（Myrangium）  子座頂端膨大呈圓形，并長出短枝；球形子囊單生，不規(guī)則地分布在子座中，子囊成熟時(shí)內(nèi)壁膨脹穿過外壁而突出，外壁收縮留在子囊基部，內(nèi)壁開裂放出橢圓形、磚隔狀的子囊孢子。

球座菌屬（Guignardia）  子囊頂壁厚；子囊孢子橢圓形或梭形，單細(xì)胞，無色。

 球腔菌屬（Mycosphaerella）  子囊座著生在寄主葉片表皮層下；子囊初期束生，后平行排列；子囊孢子橢圓形，無色，雙細(xì)胞，大小相等。

亞球殼屬（Sphaerulina）  具有單個(gè)子囊腔的子囊座埋于寄主組織內(nèi)；子囊束生，寬棍棒形或圓筒形；子囊孢子長橢圓形，有3個(gè)橫隔。

黑星菌屬（Venturia） 假囊殼大多在病殘余組織的表皮層下形成，周圍有黑色、多隔的剛毛，長圓形的子囊平行排列，成熟時(shí)伸長；子囊孢子橢圓形，雙細(xì)胞大小不等。

格孢腔菌屬（Pleospora）  子囊孢子卵圓形或長圓形，磚隔狀，無色或黃褐色。

核腔菌屬（Pyrenophora）  子囊座頂部有剛毛；卵圓形或長圓形的子囊孢子磚隔狀，褐色。

旋孢腔菌屬（Cochliobolus）  子囊孢子多細(xì)胞，線形，無色或淡黃色，互相扭成絞絲狀排列

斑痣盤菌屬（Rhytisma）  子座組織黑色光亮如漆斑，子座內(nèi)形成多個(gè)呈彎曲或放射形排列的長形子囊盤；子囊棍棒形，有側(cè)絲；子囊孢子線形或針形，單細(xì)胞，無色。

散斑殼屬（Lophodermium） 子囊盤埋生在長形子座中；子囊棍棒形，平行排列，有側(cè)絲；子囊孢子單細(xì)胞，長形。

核盤菌屬（Sclerotinia）  具有長柄的子囊盤產(chǎn)生在菌核上；子囊孢子橢圓形或紡錘形，單細(xì)胞，無色。

 

 

 

    擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina）真菌一般稱作擔(dān)子菌，是真菌中最高等的類群。擔(dān)子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子（basidiospore）。擔(dān)孢子著生在擔(dān)子（basidiun）上，每個(gè)擔(dān)子上一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上形成子實(shí)層，這種結(jié)構(gòu)稱作擔(dān)子果（basidiocarp），常見的如木耳、銀耳、蘑菇、靈芝等，都是擔(dān)子菌的擔(dān)子果。低等擔(dān)子菌的擔(dān)子裸生，無擔(dān)子果。擔(dān)子菌大多是腐生的，許多可以形成大型擔(dān)子果，擔(dān)子果常產(chǎn)生在腐朽木材、植物枯枝落葉上。有些擔(dān)子果可食用或作藥用，但有的有毒。有些擔(dān)子菌寄生于植物引起嚴(yán)重病害。有少數(shù)與植物共生形成菌根。絕大多數(shù)的擔(dān)子菌具有發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，為單倍體，細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。擔(dān)子菌可以形成兩種類型的營養(yǎng)體。

 

 

    分類依據(jù)：根據(jù)擔(dān)子果的有無、擔(dān)子果的發(fā)育類型，擔(dān)子菌亞門分為3個(gè)綱，已知有16000多種。

 

冬孢菌綱（Teliomycetes）：沒有擔(dān)子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生菌。

層菌綱（Hymenomycetes）：有擔(dān)子果，裸果型（gynocarpic）或半被果型（hemi-angiocarpic）。擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生菌，極少數(shù)是寄生菌。

腹菌綱（Gasteromycetes）：有擔(dān)子果，被果型（angiocarpic）。擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無隔擔(dān)子。

 

 

    銹菌目的特征是：冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲內(nèi)產(chǎn)生橫隔特化為擔(dān)子；擔(dān)子有4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生1個(gè)小梗，小梗上著生無色單胞的擔(dān)孢子；擔(dān)孢子釋放時(shí)可以強(qiáng)力彈射。通常認(rèn)為銹菌是專性寄生的。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象（polymorphism），一個(gè)完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。

 

    禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔(dān)孢子只能侵染小檗（音bo），不能侵染麥類作物。擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片上表皮下形成性孢子器。性孢子器瓶狀，有固定的器壁和孔口，器壁內(nèi)表面長有許多性孢子梗，不斷產(chǎn)生大量的性孢子。性孢子很小，單細(xì)胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時(shí)性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。禾柄銹菌是異宗配合的，有“+”、“－”兩種交配型的分化，同一種交配型的擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的性孢子與受精絲之間不能進(jìn)行質(zhì)配，只能在“+”交配型的性孢子與“－”交配型的受精絲或“－”的性孢子與“+”的受精絲之間進(jìn)行質(zhì)配。

 

    質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，擴(kuò)展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器原基，分化形成銹孢子器，銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子球形，單細(xì)胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。

 

    銹孢子隨風(fēng)傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在麥類葉片表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。夏孢子橢圓形，單細(xì)胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個(gè)生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復(fù)多次，使病害迅速蔓延。麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。

黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子（習(xí)慣稱作厚垣孢子）。冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)孢子；擔(dān)子無隔或有隔，但擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不能彈射。

 

    大麥堅(jiān)黑粉菌的侵染是全株性的或系統(tǒng)性的。大麥堅(jiān)黑粉菌的冬孢子萌發(fā)形成分隔成4個(gè)細(xì)胞的先菌絲，每個(gè)細(xì)胞著生一個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子卵形或橢圓形，可以芽殖方式繁殖，產(chǎn)生的孢子稱次生擔(dān)孢子?！?”、“－”的擔(dān)孢子或次生擔(dān)孢子交配后，產(chǎn)生雙核侵入絲侵入寄主。大麥堅(jiān)黑粉菌是從未出土?xí)r的幼苗侵入的。一種方式是當(dāng)種子萌芽時(shí)，附著在種子表面的冬孢子產(chǎn)生擔(dān)孢子，交配后形成雙核的侵入絲侵入；另一種形式是潛伏在種子和穎殼間的菌絲體直接從芽鞘侵入。侵入后病菌進(jìn)入生長點(diǎn)，菌絲體隨著寄主的生長發(fā)育而遍布植株各部，引起全株感染，但病麥株在抽穗前不表現(xiàn)癥狀。抽穗后菌絲體進(jìn)入子房產(chǎn)生大量的黑粉狀冬孢子，病穗的種子整個(gè)被膠集成塊的黑粉狀的冬孢子所代替，冬孢子堆外有白色柔韌薄膜。冬孢子不易飛散，所以稱作堅(jiān)黑粉病。大麥脫粒時(shí)，飛散的冬孢子附著在種子上，是下一年病菌侵染的來源。

 

 

    銹菌主要為害植物莖、葉，大都引起屬部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農(nóng)作物的嚴(yán)重?fù)p失。有的銹菌是單主寄生的，即在—種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個(gè)完整的生活史最多的可以產(chǎn)生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。柄銹菌屬為害許多不同科的高等植物，許多重要的禾谷類銹病是由此屬銹菌引起的，如麥類稈銹病(P. graminis)、小麥條銹病(P. striiformis)和小麥葉銹病(P. recondite f.sp tritici)等。

    黑粉屬是主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生長期均可侵入。為害寄主植物時(shí)，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。

 

 

    轉(zhuǎn)主寄生的銹菌危害植物，通常需要轉(zhuǎn)主寄主才能夠完成病害循環(huán)，，缺少一種寄主就不會發(fā)病。因此在控制該類病害時(shí)，主要是鏟除附近的轉(zhuǎn)主寄主，必要時(shí)，可噴藥保護(hù)，減輕病害的發(fā)生。

 

    系統(tǒng)侵染的黑粉菌，通常是種子或土壤帶菌，一般每年只發(fā)生一次侵染，在控制該類病害時(shí)，主要采取種子處理或土壤消毒，只要控制好初侵染源，就可以成功控制病害；對于局部侵染的黑粉病，除了控制好初侵染源外，由于有再侵染，必須結(jié)合噴藥保護(hù)，減輕病害的發(fā)生。

 

 

柄銹菌屬（Puccinia）  冬孢子雙細(xì)胞有柄；夏孢子單細(xì)胞。

膠銹菌屬（Gymnosporangium）  沒有夏孢子階段，冬孢子雙細(xì)胞，有可以膠化的長柄（。

多胞銹菌屬（Phragmidium）  冬孢子3至多細(xì)胞，壁厚，表面光滑或有瘤狀突起，柄的基部膨大。

疣雙胞銹菌屬（Tranzschelia）  冬孢子由兩個(gè)圓形而易分離、表面有疣狀突起的細(xì)胞構(gòu)成；夏孢子有柄，單細(xì)胞，橢圓形或倒卵形，表面有刺。

單胞銹菌屬（Uromyces）  冬孢子單細(xì)胞，有柄，頂壁較厚；夏孢子單細(xì)胞，有刺或瘤狀突起。

層銹菌屬（Phakopsora）  冬孢子單細(xì)胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。

柵銹菌屬（Melampsora）  冬孢子單細(xì)胞，無柄，排列成整齊的一層；夏孢子表面有疣或刺。

黑粉菌屬（Ustilago）  孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生；冬孢子表面光滑或有紋飾，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子；擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子，有的萌發(fā)直接產(chǎn)生芽管 。

條黑粉菌屬（Urocystis）  冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。

葉黑粉菌屬（Entyloma）  孢子堆埋生在葉片、葉柄或莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。

腥黑粉菌屬（Tilletia）  粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時(shí)，產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子。

軸黑粉菌屬（Sphacelotheca）  由菌絲體組成的包被包圍在粉狀或粒狀孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。

尾孢黑粉菌屬（Neovossia）  冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)，半膠狀或粉狀；冬孢子產(chǎn)生在菌絲末端的細(xì)胞內(nèi)，孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。

實(shí)球黑粉菌屬（Doassansia）  冬孢子集結(jié)成大型、堅(jiān)實(shí)的孢子球，外有一層不孕細(xì)胞包被。

層菌綱（Hymenomycetes）  擔(dān)子果開裂，裸果型或半被果型。

卷擔(dān)菌屬（Helicobasidium）  擔(dān)子果平伏，松軟而平滑；擔(dān)子圓柱形，往往卷曲，有隔膜；小梗著生在擔(dān)子的一側(cè)。擔(dān)孢子無色，卵形光滑。

外擔(dān)菌屬（Exobasidium）  擔(dān)子裸生，在寄主表面排列成子實(shí)層。常引起寄主植物發(fā)生腫大。
 

    

 

    半知菌亞門包括那些只有無性階段或有性階段尚未發(fā)現(xiàn)的真菌。由于對其生活史只了解了一半，因此這類真菌通常稱作半知菌(fungi imperfecti)。半知菌中，有的是由于自然條件下其有性階段很少見而未被發(fā)現(xiàn)，有的由于缺乏性親和的相對交配型，有的則可能完全喪失有性生殖能力。半知菌實(shí)際上包括未觀察到有性階段的子囊菌和擔(dān)子菌。一旦發(fā)現(xiàn)它們的有性階段，應(yīng)根據(jù)有性階段的特征歸入相應(yīng)的類群，已證明大多屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔(dān)子菌，因此半知菌與子囊菌的關(guān)系較為密切。所以，半知菌事實(shí)上包括了沒有發(fā)現(xiàn)有性世代的子囊菌和擔(dān)子菌。

 

 

    半知菌的分類主要是根據(jù)無性階段(分生孢子階段)的形態(tài)特征，而且半知菌包含了未發(fā)現(xiàn)有性階段的子囊菌和擔(dān)子菌，半知菌不同群體間不一定有相近的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。因此，半知菌的分類單元、性質(zhì)與其他真菌有所不同。通常在它們的各級分類單元名稱前加上“形式”兩個(gè)字，如形式亞門、形式綱、形式目等，以表示半知菌分類單元的含義與其他真菌的不同。根據(jù)無性階段建立的式樣屬和式樣種等分類單元，并不反映系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。例如無性階段屬于同一個(gè)屬的半知菌，根據(jù)有性階段的特征可以劃歸不同的屬。但是，半知菌的分類對于實(shí)際工作中鑒定和利用半知菌是十分有用的。事實(shí)上，半知菌的形式屬、形式種一般都簡稱為屬和種，但應(yīng)當(dāng)知道它們的性質(zhì)與其他真菌的有所不同。

 

    由于半知菌中包括許多子囊菌和擔(dān)子菌的無性階段，這些真菌的有性階段分在于囊菌或擔(dān)子菌中，它們的無性階段又分在半知菌中，因此，同一個(gè)種真菌就交叉分在不同的分類單元中，隨著帶來的問題就是同一個(gè)種就有兩個(gè)學(xué)名。根據(jù)國際命名法規(guī)，每一個(gè)生物的種只能有一個(gè)合法的學(xué)名。就許多子囊菌和擔(dān)子菌來說，它們有性階段的學(xué)名是正式的學(xué)名，但它們的分生孢子階段的學(xué)名在應(yīng)用上很方便，所以目前在國際上也認(rèn)為是合法的。主要原因是這些真菌的無性階段發(fā)達(dá)，與人類關(guān)系較密切。人們在發(fā)現(xiàn)它的無性階段后先給予一個(gè)學(xué)名，后來又發(fā)現(xiàn)它的有性階段，于是又有了有性階段的學(xué)名。由于它的有性階段較少見或不重要，難以根據(jù)有性階段的特征進(jìn)行分類和鑒定，同時(shí)人們已習(xí)慣使用它的無性階段的學(xué)名，并很容易根據(jù)無性階段(無性態(tài))的特征進(jìn)行分類和鑒定，因此無性階段的學(xué)名仍然被廣泛使用，而有性階段(有性態(tài))的學(xué)名反而很少使用。例如稻瘟病菌，長期來已習(xí)慣使用它的無性階段學(xué)名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性階段的正式學(xué)名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。因此，在敘述一種子囊菌或擔(dān)子菌時(shí)，有時(shí)同時(shí)注明兩個(gè)階段的學(xué)名。

 

 

    不少真菌學(xué)家均以分生孢子個(gè)體發(fā)育類型作為半知菌的分類基礎(chǔ)。半知菌分生孢子的個(gè)體發(fā)育和形成方式有不同的類型。根據(jù)分生孢子的形成過程（分生孢子的個(gè)體發(fā)育）和產(chǎn)生分生孢子的細(xì)胞（產(chǎn)孢細(xì)胞）的發(fā)育方式，將分生孢子的形成方式分為體生式和芽生式兩大類型。  

 

    半知菌的傳統(tǒng)分類是采用薩卡度（Saccardo）的分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)的特點(diǎn)以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，將形態(tài)相似的半知菌歸為一類，而不考慮它的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。雖然目前半知菌的分類已有許多進(jìn)展，但該系統(tǒng)仍是現(xiàn)代半知菌分類學(xué)的重要基礎(chǔ)，至今仍被普遍采用。半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利用，還要盡可能反映半知菌各群體內(nèi)部個(gè)體間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。因此利用半知菌分生孢子個(gè)體發(fā)育類型作為分類依據(jù)具有重要意義。

 

 

    半知菌的傳統(tǒng)分類是采用薩卡度（Saccardo）的分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)的特點(diǎn)以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，將形態(tài)相似的半知菌歸為一類，而不考慮它的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。雖然目前半知菌的分類已有許多進(jìn)展，但該系統(tǒng)仍是現(xiàn)代半知菌分類學(xué)的重要基礎(chǔ)，至今仍被普遍采用。薩卡度的意見，將半知菌都?xì)w入半知菌類，然后進(jìn)一步根據(jù)子實(shí)體或孢子果的形態(tài)分為以下4個(gè)目：

 

    叢梗孢目（Moniliales）；黑盤孢目（Melanconiales）；球殼孢目（Sphaeropsidales）；無孢菌類（Mycelia sterilia）。

Ainsworth（1973）的分類系統(tǒng)中，半知菌亞門分3個(gè)綱：

    芽孢綱（Blastomycetes）；絲孢綱（Hyphomycetes）；腔孢綱（Coelomycetes）。

   目前半知菌分類的主要依據(jù)是載孢體的類型，即分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤、分生孢子器內(nèi)或著生在散生、束生成孢梗束或分生孢子座上；分生孢子的形態(tài)、顏色和分隔情況；分生孢子形成方式和產(chǎn)孢細(xì)胞（產(chǎn)孢梗）的特征等。

 

 

Ainsworth（1973）的分類系統(tǒng)中，半知菌亞門分3個(gè)綱：

 

    芽孢綱（Blastomycetes）：營養(yǎng)體是單細(xì)胞或發(fā)育程度不同的菌絲體或假菌絲，產(chǎn)生芽孢子繁殖。

    絲孢綱（Hyphomycetes）：營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)的菌絲體，分生孢子不產(chǎn)生在分生孢盤或分生孢子器內(nèi)。

    腔孢綱（Coelomycetes）：分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)。

    絲孢綱真菌大多數(shù)是高等植物重要寄生菌，有些是人體的寄生菌或工業(yè)上的重要真菌。絲孢綱分為4個(gè)目，已記載的有1 700屬，11 000種。

 

1. 無孢目（Agonomycetales）  除厚垣孢子外，不產(chǎn)生其它分生孢子。

2. 絲孢目（Hyphomycetales或Moniliales）  分生孢子梗散生。

3. 束梗孢目（Stilbellales）  分生孢子梗聚生形成孢梗束。

4. 瘤座菌目（Tuberculariales）  分生孢子著生在分生孢子座上。

 

腔孢綱分2個(gè)目：

 

1．黑盤孢目（Melanconiales）真菌形成分生孢子盤；

2．球殼孢目（Sphaeropsidales）真菌形成分生孢子器。

 

 

    半知菌病害與囊菌病害的癥狀是基本相似的。它們大多數(shù)引起局部壞死性病害，少數(shù)引起系統(tǒng)感染的維管束病害——萎蔫?。菸忘S萎）。

 

    由于半知菌不產(chǎn)生有性世代或有性世代在病害循環(huán)中的意義不大，所以其無形世代在病害循環(huán)過程中起到重要作用。

 

 

叢梗孢屬（Monilia）  分生孢子梗二叉狀或不規(guī)則分枝，無色；芽生串孢型的分生孢子，橢圓形至長卵圓形，單細(xì)胞，孢子鏈呈念珠狀。

葡萄孢屬（Botrytis）  分生孢子梗無色，頂端細(xì)胞膨大成球形，上面有許多小梗；分生孢子單胞，無色，橢圓形，著生小梗上聚集成葡萄穗狀。

聚端孢屬（Trichothecium）  分生孢子梗無色，細(xì)長，頂端束生分生孢子；分生孢子卵圓形至橢圓形，雙細(xì)胞，大小不等。柱隔孢屬（Ramularia）  分生孢子梗無色，短小不分枝，以合軸式產(chǎn)生全壁芽生式分生孢子，產(chǎn)孢梗頂端曲膝狀；分生孢子雙細(xì)胞，串生，圓柱形，兩端鈍圓。

粉孢屬（Oidium）  菌絲體表生；分生孢子梗直立，頂部產(chǎn)生體生式的分生節(jié)孢子（粉孢子）。分生孢子串生，單胞，無色。引起白粉病，為大多數(shù)白粉菌的無性階段。

梨孢屬（Pyricularia）  分生孢子梗無色，細(xì)長，不分枝，頂端以合軸式產(chǎn)生全壁芽生式分生孢子，呈曲膝狀；分生孢子梨形至橢圓形，2~3個(gè)細(xì)胞。

青霉屬（Penicillium）  分生孢子梗直立，頂端一至多次分枝，形成掃帚狀，分枝頂端產(chǎn)生瓶狀小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的內(nèi)壁芽生式分生孢子。

曲霉屬（Aspergillus）  分生孢子梗直立，頂端膨大成圓形或橢圓形，上面著生1~2層放射狀分布的瓶狀小梗，內(nèi)壁芽生式分生孢子聚集在分生孢子梗頂端呈頭狀（。

輪枝孢屬（Verticillium）  分生孢子梗輪狀分枝，產(chǎn)孢細(xì)胞基部略膨大；分生孢子為內(nèi)壁芽生式，單細(xì)胞，卵圓形至橢圓形，單生或聚生。

尾孢屬（Cercospora）  菌絲體表生；分生孢子梗褐色至橄欖褐色，全壁芽生合軸式產(chǎn)孢，呈曲膝狀，孢痕明顯加厚；分生孢子針形、倒棒形、鞭形，無色或淡色，多隔膜，基部臍點(diǎn)黑色，加厚明顯。

鏈格孢屬（Alternaria）  分生孢子梗深色，以合軸式延伸；頂端產(chǎn)生倒棍棒形、橢圓形或卵圓形的分生孢子，褐色，具橫、縱或斜隔膜，頂端無喙或有喙，單生或串生。

芽枝霉屬（Cladosporium）  分生孢子梗黑色，頂端或中部形成分枝，產(chǎn)孢部分作合軸式延伸。分生孢子單細(xì)胞或雙細(xì)胞，黑褐色，圓筒形、卵圓形、檸檬形或不規(guī)則形，單生，常芽殖形成短串。

黑星孢屬（Fusicladium）  分生孢子梗黑褐色，頂端產(chǎn)孢部位合軸式延伸，頂端著生分生孢子，分生孢子脫落后有明顯的孢子痕，分生孢子梗的生長尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子廣梭形，基部平截，1~2個(gè)細(xì)胞，深褐色。

德氏霉屬（Drechslera）  分生孢子梗粗狀，頂部合軸式延伸；分生孢子內(nèi)壁芽生孔生式，圓筒狀，多細(xì)胞，深褐色，臍點(diǎn)凹陷于基細(xì)胞內(nèi)；分生孢子萌發(fā)時(shí)每個(gè)細(xì)胞均可伸出芽管。

離蠕孢屬（Bipolaris）  分生孢子梗形態(tài)與產(chǎn)孢方式與德氏霉屬相似。分生孢子通常呈長梭形，直或彎曲，深褐色，臍點(diǎn)位于基細(xì)胞內(nèi)；分生孢子萌發(fā)時(shí)兩端細(xì)胞伸出芽管。

突臍孢屬（Exserohilum）  分生孢子梗形態(tài)與產(chǎn)孢方式與德氏霉屬相似。分生孢子梭形至圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，深褐色；臍點(diǎn)強(qiáng)烈突出；分生孢子萌發(fā)時(shí)兩端細(xì)胞伸出芽管。

彎孢屬（Curvularia）  分生孢子梗分化明顯，頂部產(chǎn)孢部分為合軸式延伸，呈曲膝狀；分生孢子單生，彎曲，近紡錘形，大多具3個(gè)隔膜，中間1~2個(gè)細(xì)胞特別膨大。

絲核菌屬（Rhizoctonia）  菌核褐色或黑色，形狀不一，表面粗糙，菌核外表和內(nèi)部的顏色相似；菌絲多為直角分枝，褐色，在分枝處有縊縮。

小核菌屬（Sclerotium）  菌核圓形或不規(guī)則形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，內(nèi)部淺色，組織緊密。

鐮孢菌屬（Fusarium）  大型分生孢子多細(xì)胞，鐮刀型；小型分生孢子單細(xì)胞，橢圓形至卵圓形，分生孢子為內(nèi)壁芽生式。

綠核菌屬（Ustilaginoidea）  分生孢子座形成于寄主子房內(nèi)，上密生分生孢子；分生孢子梗細(xì)??；分生孢子單生，單胞，表面有疣狀突起，橄欖綠色。

炭疽菌屬（Colletotrichum）  分生孢子盤生在寄主表皮，有時(shí)生有褐色、具分隔的剛毛；分生孢子梗無色至褐色，產(chǎn)生內(nèi)壁芽生式的分生孢子；分生孢子無色，單胞，長橢圓形或新月形。

痂圓孢屬（Sphaceloma）  分生孢子梗極短，不分枝，緊密地排列在子座組織上；分生孢子單細(xì)胞，卵圓形或橢圓形。

盤二孢屬（Marssonina）  分生孢子盤極?。环稚咦勇褕A形或橢圓形，無色，雙細(xì)胞大小不等，分隔處縊縮。

柱盤孢屬（Cylindrosporium）  分生孢子盤白色或灰白色，平鋪狀；分生孢子梗短小，無分枝；分生孢子線形，單細(xì)胞或多細(xì)胞。

擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）  分生孢子5個(gè)細(xì)胞，真隔膜，兩端細(xì)胞無色，中間細(xì)胞欖褐色，頂生附屬絲2根以上。

莖點(diǎn)霉屬（Phoma）  載孢體為分生孢子器；分生孢子梗極短；分生孢子單細(xì)胞，很小，卵形至橢圓形。

葉點(diǎn)霉屬（Phyllosticta）  形態(tài)與莖點(diǎn)霉屬（Phoma）相似。寄生性較強(qiáng)，主要為害葉片引起葉斑病。

大莖點(diǎn)菌屬（Macrrophoma）  形態(tài)與莖點(diǎn)霉屬（Phoma）相似。分生孢子較大，一般超過15 μm。

擬莖點(diǎn)霉屬（Phomopsis）  分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生兩種分生孢子：a 型分生孢子卵圓形至紡錘形，單細(xì)胞，能萌發(fā)；b 型分生孢子線形，一端彎曲呈鉤狀，不能萌發(fā)。

殼針孢屬（Septoria）  分生孢子多細(xì)胞，細(xì)長筒形、針形或線形，直或微彎，無色。

殼囊孢屬（Cytospora）  分生孢子器著生在瘤狀或球狀子座組織內(nèi)分生孢子器腔不規(guī)則地分為數(shù)室；分生孢子香蕉形。

色二孢屬（Diplodia）  分生孢子器散生或集生；分生孢子初時(shí)單細(xì)胞，無色，橢圓形或卵圓形，成熟后轉(zhuǎn)變?yōu)殡p細(xì)胞，頂端鈍圓，基部平截，深褐色至黑色。

殼二孢屬（Ascochyta）  分生孢子卵圓形至圓筒形，雙細(xì)胞，無色。

 

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