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【課程】揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院_植物學(xué)38_3.13.2菌類(lèi)植物
菌類(lèi)植物有約120 000種,植物體不含色素,不能光合作用,營(yíng)異養(yǎng)生活(光合硫細(xì)菌等極少數(shù)細(xì)菌除外)。依施羅德(Schrooter 1889)菌類(lèi)植物包括細(xì)菌門(mén)(Schizomycophyta)、粘菌門(mén)(Myxomycophyta)和真菌門(mén)(Eumycophyta),其形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖方式和生活史等特征各有不同,現(xiàn)簡(jiǎn)介如下。
一、細(xì)菌門(mén)(Schizomycophyta)
(一)主要特征
(二)細(xì)菌與自然和人類(lèi)的關(guān)系
二、粘菌門(mén)(Myxomycophyta)
(一)主要特征
(二)代表屬種
三、真菌門(mén)(Eumycophyuta)
真菌是一類(lèi)不含葉綠素、異養(yǎng)的真核生物。與細(xì)菌不同的是真菌的細(xì)胞都有細(xì)胞核,細(xì)胞壁多含幾丁質(zhì)(chitin),亦有含纖維素的;多數(shù)植物體由一些細(xì)絲所組成,每一細(xì)絲叫菌絲(hypha);菌絲有的分隔,稱(chēng)有隔菌絲(septet hypha);有的不分隔,呈非細(xì)胞結(jié)構(gòu)狀態(tài),稱(chēng)無(wú)隔菌絲(nonseptet hypha);生殖階段,由分枝的菌絲組合成的菌絲團(tuán)叫菌絲體(mycelium)常見(jiàn)的有根狀菌索、菌核和子座等,高等種類(lèi)的菌絲體,可發(fā)育成不同的子實(shí)體(sporophore)。
真菌因其不含光合色素而異養(yǎng)生活。有的寄生;有的腐生;有的以腐生為主,兼寄生生活;有的則以寄生為主,兼腐生生活;真菌絕對(duì)寄生者少,但常常是農(nóng)作物病害的主要病原菌。如小麥稈銹病菌(Puccinia graminis Pers.)、稻瘟病菌(Piricularia oryzae Cav.)、玉米黑粉病菌(Ustilago zeae)等。
真菌的生殖方式多樣,無(wú)性生殖極為發(fā)達(dá),可產(chǎn)生多種類(lèi)型的孢子(圖13-14)。孢子內(nèi)生(即生于孢子囊內(nèi)),或外生,如麥類(lèi)白粉病菌(Erysiphe graminis DC.)的分生孢子。同時(shí),又可借菌絲斷裂進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖;有性生殖有同配、異配和卵式生殖等多種方式。低等真菌為同配或異配,較高等的真菌,如子囊菌亞門(mén)的種類(lèi),有性生殖過(guò)程中產(chǎn)生三種類(lèi)型的子囊果(ascocarp),子囊果內(nèi)有子囊(ascus),子囊內(nèi)產(chǎn)生子囊孢子(ascospore);擔(dān)子菌綱的種類(lèi)有性配合后形成擔(dān)子(basidium),擔(dān)子內(nèi)產(chǎn)生擔(dān)孢子(basidiospore)。子囊孢子和擔(dān)孢子是有性配合后產(chǎn)生的孢子,與無(wú)性生殖產(chǎn)生的孢子不同。
在真菌的生活史中,單倍體無(wú)性階段所占的時(shí)間長(zhǎng),而有性生殖形成的二倍體合子很快進(jìn)行減數(shù)分裂,形成單倍體的繁殖孢子。因此,真菌沒(méi)有明顯的世代交替,但有單倍體和二倍體的核相交替。
鞭毛菌亞門(mén)(Mastigomycotina)
(一)基本特征
本亞門(mén)菌類(lèi)除少數(shù)單細(xì)胞個(gè)體外,絕大多數(shù)是分枝的絲狀體。菌絲多核,繁殖期菌絲的基部產(chǎn)生橫隔,形成1個(gè)能產(chǎn)生單鞭毛或雙鞭毛游動(dòng)孢子的特定細(xì)胞。有性生殖時(shí)產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子;低等的種類(lèi)為同配或異配生殖。
(二)代表屬種
水霉屬(saprolegnia)
本屬的水霉是魚(yú)體上常見(jiàn)的的一種病原菌,可生活在死魚(yú)、蝌蚪、昆蟲(chóng)等尸體上。菌絲體由1個(gè)細(xì)胞發(fā)展來(lái),無(wú)隔壁、多核,呈白色、多分枝的絨毛狀。由短的根狀菌絲(鉆入寄主組織,吸收寄主養(yǎng)料)和眾多細(xì)長(zhǎng)、分枝繁茂的菌絲組成。無(wú)性生殖時(shí),菌絲的頂端稍膨大,在膨大部分的基部產(chǎn)生橫隔壁,形成1個(gè)長(zhǎng)筒形的流動(dòng)孢子囊,其內(nèi)產(chǎn)生的流動(dòng)孢子球形或梨形,頂生2條鞭毛,稱(chēng)初生孢子。初生孢子流動(dòng)不久,鞭毛收縮,變?yōu)榍蛐蔚撵o孢子。不久靜孢子萌發(fā)變成1個(gè)具側(cè)生鞭毛的腎形游動(dòng)孢子,稱(chēng)次生孢子。次生孢子不久又變?yōu)殪o孢子。靜孢子在新寄主上萌發(fā),再發(fā)育為新菌絲體。這種具兩種游動(dòng)孢子的現(xiàn)象,稱(chēng)雙游現(xiàn)象(diplanetism)。
在營(yíng)養(yǎng)不良時(shí),水霉進(jìn)入有性生殖,菌絲頂端分別膨大形成精囊和卵囊;在精囊和卵囊內(nèi)分別產(chǎn)生精子和卵,精卵結(jié)合后形成厚壁的合子或卵孢子;卵孢子休眠后經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂,發(fā)育成新的無(wú)隔菌絲體(圖13-15)。
接合菌亞門(mén)(Zygomycotina)
(一)主要特征
營(yíng)養(yǎng)體由無(wú)隔、多核菌絲所組成。無(wú)性生殖產(chǎn)生不動(dòng)孢囊孢子,有性生殖產(chǎn)生接合孢子。接合菌是由鞭毛菌類(lèi)向無(wú)鞭毛菌類(lèi)演變的類(lèi)群,也是由水生向陸生發(fā)展過(guò)渡的類(lèi)群。
本亞門(mén)約610種,有腐生、兼性寄生、寄生或?qū)P约纳葼I(yíng)養(yǎng)類(lèi)型。
(二)代表屬種
根霉屬(Rhizopus)
本屬為腐生菌,最常見(jiàn)的是匍枝根霉[Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Fr.) Vuill],其異名為黑根霉(R. nigricans Ehr.),又稱(chēng)面包霉。生于面包、饅頭等淀粉類(lèi)的食物上,使食物腐爛變質(zhì)。
菌絲體由分枝、不具橫隔壁的菌絲組成,含多個(gè)細(xì)胞核。菌絲常橫生,向下生有假根;向上可生出孢子囊梗,其先端分隔形成孢子囊,其中生有許多孢子(內(nèi)生孢子)。孢子成熟后呈黑色,當(dāng)散落在適宜的基質(zhì)上,就萌發(fā)成新菌絲(圖13-16)。
黑根霉的有性生殖為接合生殖。在異性菌絲接觸處產(chǎn)生短枝,兩短枝的頂端膨大,產(chǎn)生橫壁,使短枝與菌絲隔開(kāi),頂端形成配子囊(gametangium),橫壁下部是配子囊柄(gametangiophore)。兩個(gè)配子囊成熟后,它們之間接觸的壁溶解,使原生質(zhì)體融合為一體,形成合子。不久它的外壁加厚,合子休眠后,經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂,開(kāi)始萌發(fā),突破厚壁長(zhǎng)出一直立不分枝的菌絲,頂端形成一孢子囊,孢子囊里產(chǎn)生孢子,由孢子再發(fā)育新的個(gè)體。黑根霉常使蔬菜、水果、食物等腐爛。
接合菌亞門(mén)中常見(jiàn)的還有毛霉屬(Mucor)的毛霉,也廣泛分布于自然界中。根霉和毛霉含有大量的淀粉酶,能將淀粉分解為葡萄糖。在釀酒業(yè)中,先利用毛霉和根霉制成“酒曲”后再釀酒。根霉和毛霉也能產(chǎn)生脂肪酶,分解脂肪,使羊毛脫脂,羊皮軟化。
子囊菌亞門(mén)(Ascomycotina)
(一)主要特征
本門(mén)真菌除酵母菌類(lèi)為單細(xì)胞個(gè)體外,大多數(shù)為多細(xì)胞有機(jī)體、菌絲有隔;無(wú)性繁殖時(shí),單細(xì)胞的種類(lèi)出芽繁殖,多細(xì)胞的種類(lèi)產(chǎn)生分生孢子;有性生殖時(shí)產(chǎn)生子囊,子囊內(nèi)兩性結(jié)合后的核經(jīng)減數(shù)分裂,一般形成8個(gè)子囊孢子。
本亞門(mén)子實(shí)體稱(chēng)為子囊果(ascocarp),其周?chē)恢山豢椀木z構(gòu)成的子囊果的壁,子囊果內(nèi)排列著子囊層(子實(shí)層,hymenium)和與之相間的側(cè)絲(paraphysis)。子囊果有3類(lèi),①閉囊殼(cleistothecium):子囊果呈球形,無(wú)孔口,完全閉合;②子囊殼(perithecfum):子囊果呈瓶形,頂端有孔口,這種子囊果常埋于子座(stroma)中;③子囊盤(pán)(apothecium):子囊果呈杯碟狀,子實(shí)層常露在外。子囊果的有無(wú)和形狀是分綱的主要依據(jù)。
(二)代表屬種
(1)酵母菌屬(Saccharomyces)
本屬是本亞門(mén)中最原始的種類(lèi),植物體為單細(xì)胞,卵形,有一大液泡,核很小。酵母菌的重要特征是出芽繁殖:首先是母細(xì)胞的一端形成一個(gè)小芽——芽生孢子(balstospore),芽生孢子長(zhǎng)大后脫離母細(xì)胞,成為新的酵母菌;有時(shí),芽生孢子可相連成為假菌絲(圖13-17)。有性生殖時(shí)合子不轉(zhuǎn)變?yōu)樽幽遥匝恐撤ㄉ扼w的細(xì)胞,由二倍體的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊,減數(shù)分裂后形成4個(gè)子囊孢子。酵母能無(wú)氧發(fā)酵,將糖類(lèi)分解為二氧化碳和酒精。
(2)青霉屬(Penicillium)
本屬真菌最普遍,常滋生于水果、蔬菜及各種潮濕的有機(jī)質(zhì)上,常使儲(chǔ)藏的柑橘和蘋(píng)果腐爛,引起青霉病。主要以分生孢子繁殖,從菌絲體上產(chǎn)生很多分生孢子梗,梗的先端分枝數(shù)次,呈掃帚狀,最后的分枝叫小梗(sterigma),生小梗的枝叫?;?圖13-18)。小梗上生有一串分生孢子,青綠色。有性生殖僅在少數(shù)種中發(fā)現(xiàn),形成閉囊殼。黃青霉(P. chrysogenum)和點(diǎn)青霉(P.notatum)等能分泌抗生素——青霉素(又稱(chēng)盤(pán)尼西林,penicillin)。
(3)麥角菌屬(Clavlceps)
本屬有麥角菌(C.purpurea),其子囊殼瓶狀,主要寄生于麥類(lèi)的子房中,形成黑色堅(jiān)硬的菌核,狀似角,稱(chēng)為麥角(ergot);麥角制劑可作收斂子宮、子宮出血或內(nèi)部器官出血的止血?jiǎng)?,人畜誤食也常會(huì)發(fā)生中毒、流產(chǎn)甚至死亡。
擔(dān)子菌亞門(mén)(Basidiomycotina)
(一)主要特征
擔(dān)子菌都是多細(xì)胞有隔菌絲體,其菌絲有初生菌絲和次生菌絲之分。由擔(dān)孢子萌發(fā)成的單核、有隔且多分枝的菌絲(稱(chēng)為初生菌絲);由部分初生菌絲經(jīng)有性結(jié)合后的雙核細(xì)胞分裂而來(lái)的雙核菌絲稱(chēng)次生菌絲,由次生菌絲發(fā)育成子實(shí)體(又稱(chēng)擔(dān)子果)。
擔(dān)子菌的營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生節(jié)孢子、厚壁孢子或芽孢;無(wú)性繁殖可產(chǎn)生分生孢子、粉孢子;有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子,擔(dān)子經(jīng)減數(shù)分裂形成擔(dān)孢子,擔(dān)孢子萌發(fā)形成新的單核菌絲。
擔(dān)子菌類(lèi)型多樣,約有900屬,22000多種。多數(shù)種類(lèi)是植物專(zhuān)性寄生菌和腐生菌,可食用、藥用,但有毒的種類(lèi)也不少,因此,擔(dān)子菌與人類(lèi)關(guān)系密切。
(二)代表屬種
1.銹菌目(Uredinales)
本目菌類(lèi)為專(zhuān)性寄生菌,主要的寄主為種子植物和蕨類(lèi)植物,初生菌絲可形成性孢子,次生菌絲可產(chǎn)生秋孢子、夏孢子和冬孢子。大部分銹菌以冬孢子越冬。冬孢子萌發(fā)時(shí),經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌種類(lèi)極多,有5 000余種。各種孢子的產(chǎn)生有一定的順序。禾病銹菌(小麥稈銹病菌)(Puccinia graminis Pers.)生活史中有2個(gè)不同寄主,稱(chēng)轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism),第一寄主為小麥、大麥、燕麥及其它禾本科植物。第二寄主為小檗屬(Berberis)或十大功勞屬(Mahonia)等屬的某些植物(圖13-19)。
2.傘菌目(Agaricales)
本目多數(shù)種類(lèi)為腐生菌。子實(shí)體肉質(zhì),少革質(zhì)、木栓質(zhì)或膜質(zhì)。具有傘狀或帽狀的菌蓋(Pileus)和菌柄(Stipe)。菌柄大多數(shù)中間生。菌蓋的腹面為輻射狀或放射狀的菌褶(gill),子實(shí)層生于菌褶的兩面,擔(dān)子果幼嫩時(shí)常有內(nèi)菌幕(partial veil)遮蓋著菌褶。菌蓋充分生長(zhǎng)發(fā)育展開(kāi)時(shí),內(nèi)菌幕破裂,在菌柄上殘留著的部分常形成環(huán)狀的菌環(huán)(annulus)。有些種類(lèi)有外菌幕(universal veil)包圍子實(shí)體,菌柄延長(zhǎng)時(shí)外菌幕破裂后在菌柄基部的殘留稱(chēng)菌托(volva)。
傘菌目的種類(lèi)較多,已知的約有3250種。其中蘑菇屬(Agaricus)的子實(shí)體有菌蓋、菌柄和菌褶3個(gè)主要部分。菌蓋肉質(zhì)傘形,菌柄中生、柱狀肉質(zhì),菌褶膜質(zhì)。現(xiàn)多人工栽培。本目菌的子實(shí)體除味美可食外,還供藥用,其所含的多糖類(lèi)抗癌效力很強(qiáng)(圖13-20)。
3.多孔菌目(Polyporales)
子實(shí)體無(wú)菌褶,一年至多年生,木質(zhì)、栓質(zhì)、肉質(zhì)、蠟質(zhì)、炭質(zhì)、海綿質(zhì)、酪質(zhì),稀膠質(zhì)。形狀多種多樣,蹄形、扇形、半球形和珊瑚枝狀等。擔(dān)子單細(xì)胞,無(wú)分隔,擔(dān)孢子4個(gè)。本目種類(lèi)繁多,構(gòu)造復(fù)雜,常生于木材上,致木腐朽。如靈芝(Ganoderma lucidium)生于櫟屬或其他闊葉樹(shù)干基部、干部或根部,子實(shí)體木質(zhì)或木栓質(zhì),有側(cè)生柄或無(wú)柄,有堅(jiān)硬而光澤的皮殼。我國(guó)西北、華北、華中、西南、華東各省和臺(tái)灣省幾乎均有。中藥用于健腦,治神經(jīng)衰弱,慢性肝炎,消化不良,對(duì)防止血管硬化和調(diào)節(jié)血壓也有一定效能,亦用作滋補(bǔ)劑。
半知菌亞門(mén)(Deuteromycotina)
本亞門(mén)的菌類(lèi)多為有隔菌絲體,在其生活史中,還只知其無(wú)性繁殖,有性階段尚未發(fā)現(xiàn)。為了分類(lèi)上的需要,人為地將這類(lèi)真菌歸納為一亞門(mén)。半知菌大多是子囊菌亞門(mén)的無(wú)性階段,少數(shù)是擔(dān)子菌亞門(mén)的無(wú)性階段,如發(fā)現(xiàn)其有性階段,則按其有性特征進(jìn)行歸類(lèi)。
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