玳瑁 （杜梅里 繪）
在大多數(shù)人眼中，兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物這兩類樣貌原始的“冷血?jiǎng)游铩睉?yīng)該具有最近的親緣關(guān)系。其實(shí)不然，這兩類動(dòng)物的親緣關(guān)系較鳥類、哺乳類與爬行類的關(guān)系要遠(yuǎn)。二者的區(qū)別存在于各個(gè)方面。
首先，兩棲類在發(fā)育上具有一段完全生活在水中并用鰓呼吸的幼體期，經(jīng)變態(tài)后改為營(yíng)水陸兩棲生活，用肺兼以皮膚呼吸；爬行動(dòng)物在發(fā)育過程中則不具有變態(tài)現(xiàn)象。
其次，兩棲類的皮膚柔軟且具有豐富腺體，表面多濕潤(rùn)；而爬行動(dòng)物體表被以角質(zhì)鱗片或骨板，表面干燥。爬行動(dòng)物與兩棲動(dòng)物最大的區(qū)別，同時(shí)也是爬行動(dòng)物在進(jìn)化上與兩棲動(dòng)物相比更勝一籌的地方在于，爬行動(dòng)物的生殖過程中，首次出現(xiàn)了“羊膜卵”這一結(jié)構(gòu)。羊膜卵，顧名思義，就是產(chǎn)下的卵中具有由羊膜包被的胚胎，卵最外層可能還具有鈣質(zhì)或革質(zhì)的卵殼。羊膜卵的出現(xiàn)，標(biāo)志著爬行動(dòng)物在繁殖的環(huán)節(jié)徹底擺脫了對(duì)水環(huán)境的依賴。而絕大多數(shù)兩棲類，其產(chǎn)卵和授精的過程必須在水中完成。此外，二者在呼吸系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等方面也存在諸多差異。
飛蜥的骨骼 （杜梅里 繪）
在現(xiàn)代生物分類學(xué)啟蒙時(shí)期，人們常常將兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物歸為一類。1745年，利奧內(nèi)（Lyonnet）首次提出Reptiles一詞，并把它作為綱名，其中就包括爬行動(dòng)物和蛙類等。1758年，瑞典生物學(xué)家林奈（ C. Linné）在其所著《自然系統(tǒng)》第十版中將爬行動(dòng)物列入兩棲綱Amphibia。1768年，勞倫修斯（Laurentius）著成《爬行綱提要》一書，這部著作的出版標(biāo)志著Reptiles在分類學(xué)范疇內(nèi)正式作為綱名的起始，不過直至此時(shí)，兩棲類與爬行類仍被置于一綱之中。1800年，布龍尼亞（Brongniart）以動(dòng)物的體內(nèi)構(gòu)造、繁殖方式與發(fā)育過程立論，開始將兩棲動(dòng)物與爬行動(dòng)物拆分為兩類。隨著人們對(duì)生物分類的認(rèn)識(shí)不斷深入，直到19世紀(jì)50年代前后，兩棲動(dòng)物與爬行動(dòng)物分屬不同綱的理論才徹底確立。
斗篷蜥 （杜梅里 繪）
說了這么多，究竟什么樣的動(dòng)物才能算是“爬行動(dòng)物”呢？想要給它們下一個(gè)科學(xué)定義恐怕不是件容易的事。在傳統(tǒng)的林奈分類系統(tǒng)中，人們將所有身披鱗甲、能產(chǎn)下羊膜卵的“變溫”脊椎動(dòng)物類群稱為爬行綱，這其中不僅包括現(xiàn)生爬行動(dòng)物，還包括已滅絕的恐龍、翼龍、魚龍等。不過隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)具有條條框框的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)已經(jīng)越來越不足以反映物種之間的親疏關(guān)系。舉個(gè)例子來說，現(xiàn)在已有足夠多的證據(jù)支持鳥類是由獸腳類恐龍中的一支演化而來，那么爬行動(dòng)物與鳥類的關(guān)系該如何界定呢？通過DNA層面的比對(duì)和分析，人們還發(fā)現(xiàn)，鱷魚與鳥類的親緣關(guān)系甚至近于同屬爬行綱的蜥蜴，可以說顛覆了人們對(duì)爬行動(dòng)物起源演化的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，給傳統(tǒng)分類系統(tǒng)出了個(gè)大難題。
森林女神蛇 （杜梅里 繪）
20世紀(jì)中葉，德國(guó)昆蟲學(xué)家威利·亨尼希（Willi Hennig，又有譯為威利·漢寧根）提出分支系統(tǒng)學(xué)（Cladistics）理論，來研究種級(jí)或種級(jí)以上分類單元之間的始于共同祖先的譜系關(guān)系格局，即根據(jù)DNA序列和形態(tài)學(xué)特征等數(shù)據(jù)，建立系統(tǒng)發(fā)育樹，以表示這種譜系格局。
以分支系統(tǒng)學(xué)理論分析，所謂的“爬行綱”其實(shí)并不是一個(gè)單系類群，換句話說，現(xiàn)存的四大類爬行動(dòng)物并不是起源自同一祖先，彼此之間的親緣關(guān)系相去甚遠(yuǎn)。根據(jù)分支系統(tǒng)學(xué)的理論，現(xiàn)代爬行動(dòng)物與鳥類所組合成的單系群被稱為蜥形綱（Sauropsida），再與以哺乳類為代表的合弓綱（Synapsid）組成單系群，這一大類我們稱之為羊膜動(dòng)物（Amniote）。哺乳類與爬行類的分化時(shí)間較早，早在3億多年前的石炭紀(jì)晚期，這兩大類動(dòng)物的祖先就已走上截然不同的演化道路。鳥類則最早起源于1億多年前的白堊紀(jì)早期，目前較一致的觀點(diǎn)認(rèn)為其是由獸腳類恐龍中的虛骨龍類演化而來。由此見得，平時(shí)我們覺得外貌迥然不同的爬行類、鳥類和哺乳類實(shí)際上起源自同一祖先，可謂是同源殊途，各自以不同的生存方式適應(yīng)這顆不斷變化的藍(lán)色星球。
三棱蜥 （杜梅里 繪）
說完爬行綱與其他陸生脊椎動(dòng)物類群的關(guān)系，接下來我們來了解一下傳統(tǒng)意義上的爬行動(dòng)物都包含有哪些種類。根據(jù)爬行動(dòng)物數(shù)據(jù)庫(kù)（The Reptile Database）統(tǒng)計(jì)，截至2016年8月，全世界已知現(xiàn)存的爬行綱物種數(shù)約為10450余種，物種豐富度位列脊椎動(dòng)物門第三位，僅次于硬骨魚綱和鳥綱。爬行綱下可分為龜鱉目、鱷形目、喙頭目和有鱗目四大類群，其中有鱗目又下分為蛇亞目、蜥蜴亞目和蚓蜥亞目三類。
一、龜鱉目
龜與鱉在中國(guó)傳統(tǒng)文化中一直享有特殊地位，古人羨其壽長(zhǎng)，自古以來就將龜鱉視作祥瑞之物，與龍、鳳、麒麟并稱“四靈”。
龜鱉目在世界范圍內(nèi)已知現(xiàn)存340余種，我國(guó)已知約33種，它們中包括了我們所熟知的烏龜、陸龜、海龜以及鱉等。根據(jù)解剖學(xué)差異，龜鱉目下又可分為曲頸龜亞目和側(cè)頸龜亞目?jī)纱箢惾骸?/p>
枯葉龜 （杜梅里 繪）
龜鱉目的起源一直是學(xué)界爭(zhēng)論的熱點(diǎn)話題，它們與其他爬行動(dòng)物最顯著的區(qū)別在于具有匣狀的外殼，遇到危險(xiǎn)時(shí)多數(shù)種類可以將頭、尾、四肢縮入殼中。龜殼的起源目前學(xué)界也尚無定論，普遍認(rèn)為其主要來源于骨骼多個(gè)部位的連接與衍生。
二、喙頭目
喙頭目的起源可追溯至兩億多年前的三疊紀(jì)早期，于中生代時(shí)種類最為繁多，廣布于世界各地。但在經(jīng)歷數(shù)次大滅絕事件后，絕大多數(shù)種類均已滅絕，現(xiàn)僅存斑點(diǎn)楔齒蜥（Sphenodon punctatus）一種，僅見于新西蘭北部沿海的部分小島之上，屬原始的孑遺物種，數(shù)量稀少。斑點(diǎn)楔齒蜥的樣貌和蜥蜴近似，但它們是截然不同的兩類動(dòng)物，最明顯的差異在于斑點(diǎn)楔齒蜥有特殊的牙齒結(jié)構(gòu)以及雄性沒有交接器官。楔齒蜥生長(zhǎng)速度緩慢，需15~20年才能達(dá)到性成熟，卵則需要經(jīng)過12~15個(gè)月才能完成孵化。如此慢節(jié)奏的生活讓它們具有超長(zhǎng)的壽命，通?？蛇_(dá)百年以上。
三、鱷形目
鱷形目現(xiàn)存3科9屬24種，分布于南北半球的熱帶、亞熱帶地區(qū)，我國(guó)僅存一種，為鼉（tuó）科鼉屬的揚(yáng)子鱷。目前世界上體型最大的鱷魚是分布于南亞、東南亞以及澳大利亞北部的灣鱷，全長(zhǎng)可逾6米，重達(dá)1噸；最小的鱷魚為南美的盾吻古鱷，成體全長(zhǎng)僅一米余。生活于白堊紀(jì)晚期的恐鱷全長(zhǎng)可達(dá)10米以上，重量據(jù)估計(jì)可達(dá)8噸，以小型恐龍為食。鱷形目動(dòng)物是爬行綱中最為高等的類群，親緣關(guān)系與鳥類接近，神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)較爬行綱其他類群更完善，主要表現(xiàn)在：大腦開始出現(xiàn)由新腦皮組成的大腦皮質(zhì)；小腦有側(cè)向突出的小腦絨球；交感神經(jīng)系統(tǒng)特別發(fā)達(dá)；心臟分化為四室，左、右心室完全分開，其間僅留一潘尼茲氏孔相聯(lián)，心臟中動(dòng)脈血和靜脈血基本不相混合，接近于真正的雙循環(huán)。
四、有鱗目
有鱗目是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中最為繁盛的一支，其種類約占現(xiàn)存爬行綱物種總數(shù)的96%以上，分布于除南極洲以外的各個(gè)大陸，有些種類還可完全生活于海洋之中。有鱗目下有三個(gè)亞目，分別是、蜥蜴亞目、蚓蜥亞目和蛇亞目，它們的共同特征是周身被以角質(zhì)鱗片，泄殖腔孔呈橫裂，雄性具有被稱為“半陰莖”的成對(duì)交接器官。
以上就是對(duì)爬行動(dòng)物的概述，希望能幫助讀者初步了解這個(gè)獨(dú)特的動(dòng)物類群。
內(nèi)容來自《鱗甲有靈-西方經(jīng)典手繪爬行動(dòng)物》
本書由齊碩-編排/撰文，望朋友們支持：）
來自動(dòng)物世界
齊碩，沈陽(yáng)師范大學(xué)兩棲爬行動(dòng)物研究所在讀碩士研究生，現(xiàn)參與兩棲爬行動(dòng)物分類學(xué)、生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)方面的研究工作，參與發(fā)表多個(gè)新種及新記錄種，著有《四足游龍-蜥蜴》等科普讀物。
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