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Science：新皮質(zhì)在記憶形成中的門控假說——鼻周皮層-新皮質(zhì)環(huán)路的調(diào)控機(jī)制

2021.01.04

記憶形成之后會(huì)被轉(zhuǎn)移到皮層長期儲存，這期間的神經(jīng)機(jī)制一直以來是研究者們試圖解釋的謎團(tuán)。內(nèi)側(cè)顳葉和新皮質(zhì)之間的大腦結(jié)構(gòu)之間的信息傳遞在學(xué)習(xí)記憶中至關(guān)重要。然而，新皮質(zhì)結(jié)構(gòu)中與記憶儲存的腦區(qū)分布廣泛，給進(jìn)一步解釋環(huán)路機(jī)制帶來了困難。

近日德國柏林洪堡大學(xué)Matthew E. Larkum等人的研究解析了鼻周皮層（PRh）向新皮層1層（L1）的輸入信號和學(xué)習(xí)調(diào)控間的關(guān)系，其結(jié)果發(fā)表在《Science》上。

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鼻周皮層（PRh）屬于內(nèi)側(cè)顳葉（MTL），和新皮質(zhì)、杏仁核、海馬等結(jié)構(gòu)間都有廣泛的投射。新皮質(zhì)第五層（L5）的椎體神經(jīng)元的簇狀樹突位于新皮質(zhì)第一層（L1）。很多證據(jù)表明新皮質(zhì)第一層（L1）參與非海馬依賴的學(xué)習(xí)，研究者猜測L1在海馬依賴的學(xué)習(xí)中也受到MTL的調(diào)控，從而影響學(xué)習(xí)。

首先，他們通過神經(jīng)元順追和逆追證明了PRh到L1的投射。接著他們訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)鼠將L5的微弱電刺激和糖水獎(jiǎng)勵(lì)偶聯(lián)起來，并通過在體雙光子，在L1觀察到了學(xué)習(xí)誘導(dǎo)的PRh神經(jīng)元軸突激活。然后為了證實(shí)PRh到L1的投射在記憶形成中的作用，研究者在L1化學(xué)遺傳抑制PRh投射來的軸突，發(fā)現(xiàn)其嚴(yán)重?fù)p傷了實(shí)驗(yàn)鼠的學(xué)習(xí)能力。

那么微刺激學(xué)習(xí)過程中，PRh到底向新皮質(zhì)傳輸了什么信息呢？研究者在學(xué)習(xí)過程中記錄了PRh的放電情況，發(fā)現(xiàn)與選擇錯(cuò)誤的時(shí)候（miss）相比，小鼠選擇正確的時(shí)候（hit）PRh的放電頻率增加，相應(yīng)地，在L5的神經(jīng)元中也記到了這種電活動(dòng)增加。

對于完成學(xué)習(xí)的實(shí)驗(yàn)鼠（expert），此時(shí)PRh的傳入已經(jīng)不能影響學(xué)習(xí)結(jié)果。在expert中刺激L5神經(jīng)元可以觀察到其放電頻率的變化，在沒有經(jīng)過學(xué)習(xí)的小鼠中則不能。而化學(xué)抑制或光遺傳抑制L5錐體神經(jīng)元在L1的樹突則使學(xué)習(xí)變差，提示學(xué)習(xí)過程中L5錐體神經(jīng)元的樹突接受調(diào)控，可塑性改變。

最后，研究人員在expert的L5中進(jìn)行爆發(fā)式微刺激，恢復(fù)了學(xué)習(xí)行為，而常規(guī)的微刺激則收效甚微。

至此，作者提出了新皮質(zhì)在記憶形成中的門控假說：PRh投射到L5錐體神經(jīng)元在L1的簇狀樹突，學(xué)習(xí)過程中PRh興奮性增強(qiáng)，通過樹突調(diào)控L5椎體神經(jīng)元。在學(xué)習(xí)轉(zhuǎn)變?yōu)殚L期記憶后，L5神經(jīng)元本身可塑性改變，可以不依賴PRh的投射，直接被爆發(fā)刺激激活，恢復(fù)學(xué)習(xí)行為。

這些結(jié)果進(jìn)一步探究了學(xué)習(xí)涉及的神經(jīng)反饋信號的可塑性，這不僅加深了我們對大腦的理解，而且還會(huì)啟發(fā)人工循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的學(xué)習(xí)。

參考信息：

Doron G, Shin JN, Takahashi N, Drüke M, Bocklisch C, Skenderi S, de Mont L, Toumazou M, Ledderose J, Brecht M, Naud R, Larkum ME. Perirhinal input to neocortical layer 1 controls learning. Science. 2020 Dec 18;370(6523):eaaz3136. doi: 10.1126/science.aaz3136. PMID: 33335033.

作者信息

編譯作者：小魚干（brainnews創(chuàng)作團(tuán)隊(duì)）

校審：Simon（brainnews編輯部）

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