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【地球生物全系列——從單細(xì)胞到人類】真菌界—子囊菌門

真菌界—子囊菌門

子囊菌門(學(xué)名:Ascomycota)是真菌界中種類最多的一個(gè)門。顧名思義,本門成員的共同特征是在有性生殖相產(chǎn)生的后代孢子有一個(gè)保護(hù)囊,即子囊,這很像哺乳類胎兒都有一個(gè)羊膜囊保護(hù)一樣。無論是酵母亞門的單細(xì)胞有性生殖,還是其余種屬的多細(xì)胞有性生殖,無有例外。但保護(hù)孢子的子囊可以是永久的(persistant asci),也可以是稍縱即逝的(evanescent asci),以致在標(biāo)本準(zhǔn)備過程中往往消失而很難看見。子囊菌門成員通常被稱為囊菌或子囊菌,是真菌界最大的門,超過64,000種,與擔(dān)子菌門(Basidiomycota)一起構(gòu)成了雙核亞界(Dikarya)。

在有性生殖時(shí),本門成員包括單細(xì)胞的酵母都能形成有蓋或無蓋的、棒狀或卵形的子囊,通常在子囊內(nèi)進(jìn)行減數(shù)分裂后再進(jìn)行有絲分裂,最終生成八個(gè)子囊孢子。在多細(xì)胞真菌,所有子囊均分散于菌絲之中,形成子囊果。子囊果還可以有包被(peridium),作為第二道防線,將所有的子囊保護(hù)起來。根據(jù)子囊果與包被之間的關(guān)系,子囊果又可分為子囊盤(apothecia)、閉被子囊果(cleistothecia)、酒囊子囊果(perithecia)、假包被子囊果(psudothecia)與裸被子囊果(gymnothecium)。裸被子囊果是裸被子囊菌科(Gymnoascaceae(英語:Gymnoascaceae))的特征,他們的子囊成簇或散在分布于菌絲之中,沒有閉被子囊果那樣的全封閉式包被。舉世聞名的羊肚菌的子囊果呈蜂窩狀,每個(gè)蜂窩眼其實(shí)就是一個(gè)子囊盤。

單細(xì)胞的酵母的子囊沒有包被作第二道防線,總是裸露的,但它們?nèi)匀挥凶幽摇?/span>

某些子囊菌門真菌也可以無性生殖,包括芽生、分裂或以分生孢子的方式,但這不是子囊菌門區(qū)別于其它真菌門的特征。無性生殖期本門真菌依環(huán)境溫度不同還改變其形態(tài),這一特性稱為雙態(tài)性,這些真菌稱為雙態(tài)性真菌。阿耶洛雙態(tài)菌科的許多成員、組織胞漿菌、隱球菌等都屬于這一類,它們在環(huán)境溫度下以絲狀真菌(霉菌)存在,吸入人體后在體內(nèi)高溫環(huán)境下變成單細(xì)胞酵母繁殖,給人類或動物造成急性播散性真菌病或慢性機(jī)會性感染。

子囊菌門的真菌可寄生、共生、腐生或兼性腐生。對人類有益的種類包括酵母菌、冬蟲夏草、青霉菌、可以食用的羊肚菌等,也有很多種為植物致病菌。

1.生活習(xí)性

子囊菌門菌物由于有性階段形成子囊和子囊孢子,故稱為子囊菌,是一類高等菌物。各類群在形態(tài)、生活史和生活習(xí)性上差異很大。子囊菌大都陸生,營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉?fàn)€以及動植物殘?bào)w的分解。

寄生的子囊菌除引起植物病害外,少數(shù)可寄生于人、禽畜和昆蟲體上。為害植物的子囊菌多引起根腐、莖腐、果(穗)腐、枝枯和葉斑等癥狀。子囊菌也可與綠藻或藍(lán)藻共生形成地衣,稱為地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有機(jī)酸、激素、維生素的生產(chǎn)和釀造工業(yè)中,還有的是名貴藥用、食用菌,如冬蟲夏草、羊肚菌、塊菌等。

2.營養(yǎng)體

子囊菌的營養(yǎng)體大多是發(fā)達(dá)的有隔菌絲體,少數(shù)(如酵母菌)為單細(xì)胞。子囊菌的營養(yǎng)體為單倍體,絲狀子囊菌的細(xì)胞壁主要成分是幾丁質(zhì)。許多子囊菌的菌絲體可以集合形成菌組織,即疏絲組織和擬薄壁組織,進(jìn)一步形成子座和菌核等結(jié)構(gòu),它們與子囊菌的生殖和休眠有關(guān)。

3.無性繁殖

子囊菌的無性繁殖依種類與環(huán)境不同而進(jìn)行分裂、斷裂,或形成休眠孢子或產(chǎn)生分生孢子。不少子囊菌的無性繁殖能力很強(qiáng),在自然界經(jīng)??吹降氖撬鼈兊姆稚咦与A段。分生孢子在物種繁衍和病害傳播方面占很重要的位置,通常在一個(gè)生長季節(jié)可連續(xù)繁殖多代。仍有許多子囊菌缺乏分生孢子階段的報(bào)道,由Reynolds1993)與Rossman1993)統(tǒng)計(jì)的一組數(shù)據(jù)顯示,約有10%的子囊菌被證實(shí)具有分生孢子階段,其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被發(fā)現(xiàn)尚不清楚。

4.有性生殖

子囊和子囊孢子的形成過程,有性生殖開始時(shí),部分菌絲體的分枝先分別分化形成較小的雄器(antheridium)和較大的產(chǎn)囊體(ascogonium)。當(dāng)雄器與產(chǎn)囊體上的受精絲(trichogyne)接觸后,在接觸點(diǎn)形成一個(gè)孔口,產(chǎn)囊體接受雄器的原生質(zhì),發(fā)生質(zhì)配,形成成對的雙核。隨后從產(chǎn)囊體上形成產(chǎn)囊絲(ascogenous hypha),成對的核(雌核和雄核)移入產(chǎn)囊絲,頂端的雙核細(xì)胞伸長,并彎曲成鉤狀的產(chǎn)囊絲鉤(crozier)。產(chǎn)囊絲鉤中的雙核并裂成四核。隨之形成兩個(gè)隔膜,將產(chǎn)囊絲鉤分隔為3個(gè)細(xì)胞,頂端和基部細(xì)胞都是單核,中間雙核的細(xì)胞稱作子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中的雙核進(jìn)行核配,成為一個(gè)二倍體的細(xì)胞核,很快進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體細(xì)胞核,每個(gè)單倍體核又各自進(jìn)行一次有絲分裂,最后形成8個(gè)單倍體細(xì)胞核。這些細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)形成8個(gè)子囊孢子(ascospore(4-46)。與此同時(shí),子囊母細(xì)胞不斷膨大伸長,發(fā)育形成子囊。子囊母細(xì)胞發(fā)育過程中,產(chǎn)囊絲鉤頂部的單核細(xì)胞可以向下彎曲與基部的單胞融合形成雙核細(xì)胞,并繼續(xù)生長形成一個(gè)新的產(chǎn)囊絲鉤,再次形成子囊母細(xì)胞并發(fā)育成子囊和子囊孢子。這一過程可以重復(fù)多次,結(jié)果形成成叢的子囊。

子囊孢子的形狀多種多樣,有近球形、橢圓形、臘腸形或線形等。單細(xì)胞、雙細(xì)胞或多細(xì)胞,無色至黑色,細(xì)胞壁表面光滑或具條紋、瘤狀突起、小刺等。呈單行、雙行,或平行排列,或者不規(guī)則地聚集在子囊內(nèi)。

子囊(ascus)呈囊狀結(jié)構(gòu),大多呈圓筒形或棍棒形,少數(shù)為卵形或近球形,有的子囊具柄。一個(gè)典型的子囊內(nèi)含有8個(gè)子囊孢子。子囊主要有三種類型:

①原始壁子囊,壁薄,易破裂,子囊孢子釋放在子囊果內(nèi),然后從子囊果孔口排出;

②單層壁子囊,子囊內(nèi)層和外層緊密結(jié)合,孢子通過頂端孔口、裂縫或囊蓋開裂而釋放;

③雙層壁子囊,子囊內(nèi)層吸水膨脹到原來子囊長度的兩倍以上,外層頂端崩解,內(nèi)層以孔開裂,自孔口釋放子囊孢子。

有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層,稱為子實(shí)層(hymenium),有的高低不齊,不形成子實(shí)層。子囊大多產(chǎn)生在由菌絲形成的包被內(nèi),形成具有一定形狀的子實(shí)體,稱作子囊果(ascocarp)。

5.分類

子囊菌門是一類較高等的真菌,可分成以下三個(gè)亞門:

外囊菌亞門(Taphrinomycotina

酵母亞門(Saccharomycotina

盤菌亞門(Pezizomycotina

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