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維生素對人體健康至關(guān)重要；它們是無數(shù)酶的輔助因子，包括促進脂肪和碳水化合物代謝的酶，并具有直接和間接的抗氧化特性。

由于人類自身無法產(chǎn)生足夠量的維生素（維生素 D 除外），因此要從食物中獲取維生素。然而，許多維生素對溫度敏感，在食品加工和儲存過程中容易降解。因此，維生素缺乏癥在某些人群（例如，素食主義者或老年人）中很常見。

例如口角炎，腳氣病，腿部容易抽筋，皮膚容易紅腫，容易煩躁和疲倦等，都有可能與缺乏B族維生素有關(guān)。

B族維生素從哪里來？

曾經(jīng)有人認為B族維生素只從飲食中獲得；然而并非如此，腸道微生物群也是維生素的重要來源。

B 族維生素包括哪些？

常見的有維生素 B1 （硫胺素）、B2（核黃素）、B3（煙酸/煙酰胺）、B5（泛酸）、B6（吡哆醇）、B7（生物素）、B9（葉酸）和B12 （鈷胺素）等。

B族維生素的吸收情況

B族維生素主要通過結(jié)腸產(chǎn)生和吸收，大多數(shù)B族維生素的吸收情況類似：在低濃度時，主動運輸系統(tǒng)促進吸收，而在較高濃度時，被動擴散主要發(fā)生在小腸。過量攝入B族維生素會使B族維生素到達大腸。

維生素B1是維持神經(jīng)、心臟及消化系統(tǒng)正常機能的重要生物活性物質(zhì)。

維生素B1參與腸道粘膜免疫系統(tǒng)的免疫防御，調(diào)節(jié)免疫細胞在腸道內(nèi)發(fā)揮作用。維生素B1對巨噬細胞有調(diào)控作用，能夠介導巨噬細胞的生長及其細胞因子的分泌，間接促進免疫細胞的增殖和分化。

維生素 B1（硫胺素）是幾種酶的輔助因子，包括丙酮酸脫氫酶和 α-酮戊二酸脫氫酶，它們都參與三羧酸 (TCA) 循環(huán)，從而為人體提供能量。

維生素B1在體內(nèi)是如何參與代謝的？

前面我們已經(jīng)知道，維生素B的兩種來源：

攝入食物和細菌代謝生成。

膳食和細菌維生素B1在宿主中有不同的作用。因此我們從這兩個方面分別了解其吸收轉(zhuǎn)化過程。

這兩者之間的區(qū)別在于：腸道細菌產(chǎn)生TPP這條途徑，并不是通過游離硫氨酸，而是直接被結(jié)腸吸收。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B1呢？

對人類腸道微生物群研究和谷禾數(shù)據(jù)庫預測總結(jié)以下主要菌群：脆弱擬桿菌和普雷沃氏菌、艱難梭菌(Clostridium difficile)、一些乳桿菌屬、Ruminococcus lactaris、雙歧桿菌屬、可變梭桿菌(Fusobacterium varium)是維生素B1的產(chǎn)生菌。

此外，比如干酪乳桿菌(Lactobacillus casei)在發(fā)酵乳飲料的生產(chǎn)過程中產(chǎn)生硫胺素，嬰兒雙歧桿菌和雙歧雙歧桿菌在培養(yǎng)上清液中產(chǎn)生硫胺素。

許多腸道細菌擁有完整的維生素B1合成途徑，包括噻唑和嘧啶的合成途徑。

維生素B1的結(jié)構(gòu)由嘧啶環(huán)和噻唑環(huán)通過亞結(jié)合而成。

細菌從甘氨酸或酪氨酸和1-deoxy-d-xylulose-5-phosphate中獲得噻唑部分；

嘧啶部分來自5-氨基咪唑核糖核苷酸，這是嘌呤途徑的中間產(chǎn)物。

宿主和某些菌存在VB1競爭

在腸道微生物群中，并非所有細菌都產(chǎn)生 B 族維生素，一些細菌利用膳食 B 族維生素或其他腸道細菌產(chǎn)生的 B 族維生素來滿足自己的需要；因此，宿主和腸道微生物群之間可能存在對 B 族維生素的競爭。

比如，糞桿菌屬(Faecalibacterium)的生長雖然需要維生素B1，但它卻缺乏維生素B1合成途徑。因此，必須通過硫胺素轉(zhuǎn)運體從其他細菌或宿主飲食中獲得維生素B1，這表明宿主和某些腸道細菌之間存在維生素B1競爭。

建議攝入量

世界衛(wèi)生組織 (WHO)/糧食及農(nóng)業(yè)組織 (FAO) 建議成人每日維生素 B1 攝入量為 1.1-1.2 毫克。

缺乏導致

維生素 B1 缺乏會導致嗜睡，如果不及時治療，可能會發(fā)展成腳氣病，這是一種影響周圍神經(jīng)系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)的疾病。

含量較高的食物

維生素B1 存在于全麥谷物、酵母、豆類、堅果和肉類（尤其是豬肉和雞肉）等食物中。

維生素 B2（核黃素）及其活性形式（黃素腺嘌呤二核苷酸 [FAD] 和黃素單核苷酸 [FMN]）是 TCA 循環(huán)和脂肪酸氧化（也稱為 β-氧化）中酶促反應(yīng)的輔助因子。

維生素B2通過調(diào)節(jié)脂肪酸氧化來控制免疫細胞的分化和功能。

除了產(chǎn)生能量外，維生素B2通過啟動NADPH氧化酶2與免疫細胞中活性氧(ROS)的產(chǎn)生有關(guān)，ROS是炎癥和免疫過程中重要的效應(yīng)分子和信號分子。

維生素B1和B2介導腸道B細胞分化的免疫代謝

Yoshii K, et al., Front Nutr. 2019 

維生素B1是參與TCA循環(huán)的丙酮酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶等酶的輔助因子。維生素B2是TCA循環(huán)中琥珀酸脫氫酶和脂肪酸氧化（FAO，也稱為β-氧化）中?；o酶a脫氫酶等酶的輔助因子。初始B細胞優(yōu)先使用TCA循環(huán)有效產(chǎn)生能量。一旦B細胞被激活，分化為產(chǎn)生IgA的漿細胞，它們就會利用糖酵解產(chǎn)生IgA抗體。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B2呢？

對人類腸道微生物群研究和谷禾數(shù)據(jù)庫預測總結(jié)以下主要菌群：脆弱擬桿菌和普雷沃特菌屬；艱難梭菌(Clostridium difficile)、植物乳桿菌(Lactobacillus plantarum)、發(fā)酵乳桿菌(L. fermentum)、Ruminococcus lacttaris表達合成維生素B2所必需的因子，表明這些細菌是大腸中維生素B2的重要來源。

從酸面團中分離出的發(fā)酵乳桿菌可以在體外合成維生素B2。

雙歧桿菌和Collinsella缺乏維生素B2途徑。

在缺乏維生素B2的小鼠中，添加含有植物乳桿菌的發(fā)酵豆?jié){可以促進維生素B2的產(chǎn)生，防止維生素B2缺乏。

宿主和共生細菌之間對VB2的競爭

擬桿菌門中的某些物種比放線菌門和厚壁菌門產(chǎn)生更多的VB2。然而，放線菌和厚壁菌門仍然表達核黃素轉(zhuǎn)運蛋白以及從游離核黃素生成 FAD 和 FMN 所必需的酶（即 FAD 合酶和黃素激酶），這表明所有細菌，包括那些不能合成維生素的細菌B2 本身需要 FAD 和 FMN 才能生長和生存。因此，與維生素 B1 一樣，宿主和共生細菌之間可能存在對維生素 B2的競爭。

某些菌產(chǎn)生維生素B2中間體，有助于防御病原體

除了能夠產(chǎn)生維生素 B2 之外，一些細菌（例如嗜酸乳桿菌等共生菌，結(jié)核分枝桿菌和鼠傷寒沙門氏菌等病原體）還產(chǎn)生維生素 B2 中間體（6-hydroxymethyl-8-d-ribityllumazine ），該中間體與抗原呈遞細胞上的主要組織相容性復合物I類相關(guān)基因蛋白（MR1）結(jié)合；這會導致粘膜相關(guān)不變T細胞（MAIT）產(chǎn)生細胞因子，如干擾素γ和IL-17，這有助于宿主防御病原體（下圖）。

來自維生素B2和B9的微生物代謝產(chǎn)物對MAIT細胞的調(diào)節(jié)

Yoshii K, et al., Front Nutr. 2019 

有人認為，共生細菌的刺激有助于MAIT細胞的發(fā)育和激活，以便對病原體進行免疫監(jiān)測。MAIT細胞還產(chǎn)生炎性細胞因子并具有組織歸巢特性，表明這些細胞也參與自身免疫和炎癥疾病的發(fā)展。

建議攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成人每日維生素 B2 攝入量為 1.0–1.3 毫克。

缺乏會導致

維生素 B2 缺乏會抑制參與脂肪酸氧化生成乙酰輔酶 A 的?；o酶 A 脫氫酶的活性，而乙酰輔酶 A 被線粒體用來通過 TCA 循環(huán)產(chǎn)生 ATP。

含量較高的食物

綠葉蔬菜、肝臟和雞蛋中的維生素 B2 含量很高。

維生素 B3（煙酸）通常被稱為煙酸和煙酰胺。這些化合物是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD) 的前體，NAD 是細胞氧化還原反應(yīng)中的一種輔酶，在有氧呼吸中起核心作用。

免疫功能：抗炎，抑制結(jié)腸炎

維生素 B3 也是 GPR109a 的配體，GPR109a 是一種 G 蛋白偶聯(lián)受體，在包括免疫細胞在內(nèi)的多種細胞上表達。維生素 B3-GPR109a 信號傳導誘導調(diào)節(jié)性 T 細胞分化并以 GPR109a 依賴性方式抑制結(jié)腸炎。維生素 B3 還抑制巨噬細胞和單核細胞產(chǎn)生促炎細胞因子 IL-1、IL-6 和腫瘤壞死因子 α (TNF-α)。

Yoshii K, et al., Front Nutr. 2019 

因此，維生素B3通過調(diào)節(jié)宿主免疫細胞而具有抗炎特性，并在維持免疫穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用。

與其他B族維生素不同，維生素B3可由哺乳動物通過色氨酸的內(nèi)源性酶途徑生成，并儲存在肝臟中，也可從飲食中獲得。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B3呢？

維生素B3也是由腸道細菌從色氨酸合成的。可能參與B12合成和代謝的菌如：脆弱擬桿菌和普雷沃氏菌屬、乳瘤胃球菌、艱難梭菌、嬰兒雙歧桿菌、幽門螺桿菌、可變梭桿菌。

因此，來自不同屬的許多腸道細菌可以產(chǎn)生維生素B3，這表明飲食和共生細菌來源的維生素B3對宿主免疫都很重要。

缺乏會導致

在人類中，維生素B3缺乏會導致糙皮病，這是一種以腸道炎癥、腹瀉、皮炎和癡呆為特征的疾病。

建議攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成人每日維生素 B3 攝入量為 11-12 毫克。

含量較高的食物

全麥制品、糙米、綠豆、芝麻、花生、香菇、紫菜、無花果、乳制品、蛋、雞肉、肝、瘦肉、魚等。

維生素B5（泛酸）是輔酶a（CoA）的前體，輔酶a是TCA循環(huán)和脂肪酸氧化的必要輔助因子。

與維生素B1和B2一樣，維生素B5通過免疫細胞的能量生成參與宿主免疫的控制。

缺乏導致

維生素B5缺乏會導致皮炎等免疫疾病，以及疲勞和失眠等非免疫相關(guān)疾病。

維生素B5缺乏如何引起炎癥？

在一項針對成年人的隨機、雙盲、安慰劑對照研究中，膳食中補充維生素B5可改善面部痤瘡，表明上皮屏障功能通過促進角質(zhì)形成細胞增殖和分化為成纖維細胞而改善。

為了在缺乏維生素B5的時候保持維生素B5水平，輔酶A通過泛堿轉(zhuǎn)化回維生素B5或半胱胺。然而，半胱胺抑制過氧化物酶體增殖物激活受體γ（PPARγ）信號，導致炎癥。在泛堿產(chǎn)生酶基因敲除小鼠中，結(jié)腸炎已得到改善。因此，維生素B5缺乏通過上皮屏障功能障礙和促炎分子的產(chǎn)生引起炎癥。

維生素B5通過激活免疫反應(yīng)來促進宿主防御

在免疫反應(yīng)方面，維生素B5通過促進先天免疫和適應(yīng)性免疫，增強抗結(jié)核分枝桿菌感染的保護活性。在小鼠中，補充維生素B5可激活巨噬細胞的吞噬作用和細胞因子（包括IL-6和TNF-α）的產(chǎn)生，并隨后促進Th1和Th17反應(yīng)，以清除肺結(jié)核分枝桿菌。因此，維生素B5通過激活免疫反應(yīng)來促進宿主防御，表明這種維生素作為一種天然佐劑具有重要作用。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B5呢？

對人類腸道微生物群研究和谷禾數(shù)據(jù)庫預測總結(jié)：脆弱擬桿菌、普雷沃氏菌屬、一些瘤胃球菌屬（乳鏈球菌和扭鏈球菌）、腸道沙門氏菌、幽門螺桿菌具有維生素B5生物合成途徑，表明腸道共生菌可以產(chǎn)生維生素B5。

細菌與宿主競爭維生素B5

相比之下，大多數(shù)梭桿菌和雙歧桿菌屬、艱難梭菌、糞桿菌屬和乳酸桿菌屬（厚壁菌屬）的一些菌株缺乏這種途徑，盡管其中一些菌株確實表達泛酸轉(zhuǎn)運體以利用維生素B5產(chǎn)生能量，表明這些細菌與宿主競爭維生素B5。

攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成年人每天攝入5.0毫克維生素B5。

含量較高的食物

蔬菜中的卷心菜類，例如西蘭花羽衣甘藍，以及鱷梨、全麥谷物、土豆、乳制品、內(nèi)臟等食物。

維生素B6以多種形式存在，包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺。這些形式的維生素B6是輔酶磷酸吡哆醛（PLP）和磷酸吡哆胺（PMP）的前體，參與多種細胞代謝過程，包括氨基酸、脂質(zhì)和碳水化合物代謝。

維生素B6在腸道免疫監(jiān)測中起著重要作用

維生素B6調(diào)節(jié)炎癥的機制目前尚不清楚。維生素B6通過脂質(zhì)介質(zhì)1-磷酸鞘氨醇（S1P）的代謝促進腸道免疫調(diào)節(jié)。

S1P調(diào)節(jié)淋巴細胞進入腸道，尤其是大腸。淋巴細胞轉(zhuǎn)運依賴于S1P的產(chǎn)生及其降解產(chǎn)生的S1P梯度。S1P降解由S1P裂解酶介導，該裂解酶需要維生素B6作為輔助因子。服用維生素B6拮抗劑會損害S1P裂解酶活性，并產(chǎn)生不適當?shù)腟1P梯度，導致淋巴細胞從淋巴組織遷移受損，并減少腸道中淋巴細胞的數(shù)量。位于腸道上皮細胞之間的淋巴細胞被稱為上皮內(nèi)細胞（IEL），參與抵抗病原體的保護。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B6呢？

可能參與B6合成和代謝的菌如：脆弱擬桿菌、普雷沃氏菌屬、長雙歧桿菌、產(chǎn)氣柯林斯菌、幽門螺桿菌。

擬桿菌和變形桿菌可能從5-磷酸脫氧纖維素和4-磷酸羥基-l-蘇氨酸開始產(chǎn)生維生素B6，而放線菌可能從甘油醛-3-磷酸和d-核酮糖5-磷酸開始產(chǎn)生。

相比之下，大多數(shù)厚壁菌屬（韋榮球菌、瘤胃球菌、糞桿菌和乳桿菌屬）都缺乏維生素B6生物合成途徑，除了一些梭菌（C. bartlettii、C. leptum、C.methylpentosum和C. sporogenes）和乳桿菌（短乳桿菌和瘤胃乳酸桿菌）外。

攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成年人每天攝入1.3-1.7毫克維生素B6。青少年和懷孕或哺乳的女性每天需要更多的維生素 B6，大約 2 毫克。

缺乏導致

維生素B6缺乏與過敏和類風濕性關(guān)節(jié)炎等炎癥性疾病的發(fā)展以及神經(jīng)元功能障礙有關(guān)。維生素B6缺乏會破壞Th1-Th2平衡，導致過度的Th2反應(yīng)，導致過敏。此外，在類風濕性關(guān)節(jié)炎患者中觀察到血漿維生素B6水平較低，以及促炎細胞因子（如TNF-α和IL-6）水平升高。

其他還包括導致肌肉無力、抑郁、易怒、短期記憶喪失、緊張和注意力不集中等問題。

含量高的食物

魚類、雞肉、豆腐、紅薯、鱷梨、扁豆、牛奶、三文魚、蝦、菠菜、葵花籽、金槍魚、糙米等。

維生素B7（生物素）是葡萄糖、氨基酸和脂肪酸代謝所必需的幾種羧化酶的輔助因子。例如，維生素B7是參與脂肪酸生物合成的乙酰輔酶A羧化酶和脂肪酸合成酶的必要輔助因子。因此，維生素B7可能會影響免疫代謝。

維生素B7的抗炎作用

維生素B7通過結(jié)合（生物素化）組蛋白抑制基因表達；這些基因包括編碼NF-κB的基因，NF-κB是產(chǎn)生幾種促炎細胞因子（例如，腫瘤壞死因子α、IL-1、IL-6、IL-8）的主要信號分子。NF-κB的核轉(zhuǎn)錄在維生素B7缺乏時被激活，表明組蛋白的生物素化抑制NF-κB信號中編碼促炎細胞因子的基因的表達。

Yoshii K, et al., Front Nutr. 2019 

因此，維生素B7通過抑制NF-κB活化而具有抗炎作用，膳食維生素B7缺乏通過促進促炎細胞因子的分泌而引起炎癥反應(yīng)。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B7呢？

可能參與B7合成和代謝的菌如：脆弱擬桿菌、普雷沃氏菌屬可變梭桿菌、大腸彎曲桿菌（campylobacteric coli）。

維生素B7的產(chǎn)生似乎在不同的腸道細菌之間以合作的方式進行；腸道中的長雙歧桿菌產(chǎn)生吡美拉酸，它是維生素B7的前體，可增強其他腸道細菌產(chǎn)生維生素B7。

細菌與宿主競爭維生素B7

相比之下，普雷沃氏菌屬、雙歧桿菌屬、梭菌屬、瘤胃球菌屬、糞桿菌屬和乳酸桿菌屬缺乏這種途徑；然而，它們確實表達游離生物素轉(zhuǎn)運體，這表明這些細菌也利用飲食和細菌維生素B7，因此可能與宿主競爭。

因此，游離生物素可能會影響腸道微生物群的組成，因為生物素是微生物群生長和存活所必需的。

缺乏導致

生物素缺乏會導致腸道失調(diào)和鼠乳桿菌過度生長，從而導致脫發(fā)。

什么情況會缺乏？

生蛋清中含有大量的抗生物素，它與維生素B7緊密結(jié)合，阻止維生素B7在腸道中被吸收。因此，維生素B7缺乏癥不僅可能由維生素B7攝入不足引起，還可能由過量攝入生蛋清引起。

攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成年人每天攝入30微克。

含量較高的食物

維生素B7在堅果、豆類和油籽等食物中含量豐富。

維生素B9（葉酸）以四氫葉酸的形式存在，是包括DNA和氨基酸合成在內(nèi)的多種代謝反應(yīng)的輔助因子。

缺乏導致

由于紅細胞對維生素B9的高需求，維生素B9缺乏會導致巨幼細胞性貧血。維生素B9缺乏癥還通過將細胞周期阻滯在S期并增加DNA損傷的頻率，在體外抑制人類CD8+T細胞的增殖。

維生素B9有助于維持免疫穩(wěn)態(tài)

調(diào)節(jié)性T細胞（Treg）表達高水平的維生素B9受體（葉酸受體4[FR4]）。服用抗FR4抗體會導致Treg細胞群的特異性減少，這表明維持Treg細胞需要維生素B9–FR4軸。

在維生素B9減少的條件下體外培養(yǎng)Treg細胞會導致細胞存活受損，抗凋亡Bcl2分子的表達減少，盡管幼稚T細胞仍保留分化為Treg細胞的能力；這表明維生素B9是Treg細胞的生存因子。

與這些發(fā)現(xiàn)一致，膳食維生素B9缺乏導致小腸中Treg細胞數(shù)量減少。由于Treg細胞在預防過度免疫反應(yīng)中起著重要作用，喂食缺乏維生素B9飲食的小鼠對腸道炎癥的易感性增加。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B9呢？

對人類腸道微生物群研究和谷禾數(shù)據(jù)庫預測總結(jié)：脆弱擬桿菌、普雷沃氏菌屬、艱難梭菌、植物乳桿菌、羅氏乳桿菌、德氏乳桿菌、保加利亞和嗜熱鏈球菌、雙歧桿菌屬中的一些物種、可變梭桿菌、腸道沙門氏菌具有維生素B9生物合成途徑。這表明幾乎所有門中的所有物種都會產(chǎn)生葉酸。

膳食中添加雙歧桿菌益生菌菌株（青春期雙歧桿菌和假鏈雙歧桿菌）可提高葉酸缺乏大鼠和無葉酸培養(yǎng)基大腸中葉酸的生成。此外，植物乳桿菌、德氏乳桿菌、保加利亞乳桿菌和羅氏乳桿菌可提高缺乏葉酸合成所需成分的細菌培養(yǎng)上清液中葉酸的生成。

維生素B9代謝物防止過敏和炎癥

在共生細菌中，維生素B9代謝產(chǎn)物6-甲酰蝶呤（6-FP）是通過光降解產(chǎn)生的。與維生素B2代謝物6-羥甲基-8-d-三嗪一樣，6-FP與MR1結(jié)合，但與B2代謝物不同，它不能激活MAIT細胞。6-FP的類似物乙酰-6-FP是MR1的拮抗劑，可抑制MAIT細胞活化。

如關(guān)于維生素B2的章節(jié)所述，6-羥甲基-8-d-三硝基脲嗪可激活MAIT細胞，從而抵御病原體，因此維生素B9代謝物可抑制過度的MAIT細胞反應(yīng)，并防止過度過敏和炎癥反應(yīng)。

攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成年人每天攝入400微克維生素B9。美國國立衛(wèi)生研究院建議母乳喂養(yǎng)的母親每天需要 500 微克，青少年和懷孕女性每天應(yīng)該攝入 600 微克。

較高含量的食物

牛肉肝、深綠葉蔬菜、蘆筍、抱子甘藍、橙子、堅果、豆類等食物含有高水平的維生素B9。

維生素B12（鈷胺素）是一種含鈷的維生素，以甲鈷胺素和腺苷鈷胺素的活性形式催化甲硫氨酸的合成。

維生素B12促進免疫反應(yīng)

在宿主免疫方面，膳食維生素B12缺乏會減少小鼠體內(nèi)CD8+T細胞的數(shù)量，并抑制自然殺傷T細胞的活性；補充甲鈷胺可以改善這些狀況，這表明維生素B12通過CD8+T細胞和自然殺傷T細胞促進免疫反應(yīng)。

哪些菌會產(chǎn)生維生素B12呢？

可能參與B12合成和代謝的菌如：脆弱擬桿菌和普雷沃氏菌屬、艱難梭菌、糞桿菌和乳瘤胃球菌、動物雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌和長雙歧桿菌、可變梭桿菌。

從發(fā)酵食品中分離出的植物乳桿菌和棒狀乳桿菌產(chǎn)生維生素B12，而動物雙歧桿菌在牛奶發(fā)酵過程中合成維生素B12。

攝入量

世衛(wèi)組織/糧農(nóng)組織建議成年人每天攝入2.4μg維生素B12。青少年和懷孕或哺乳的女性需要更多：每天 2.6 至 2.8 μg。

缺乏導致

與維生素B6和B9一起，維生素B12在紅細胞形成和核酸合成中起著重要作用，尤其是在神經(jīng)元中。因此，維生素B12缺乏會導致巨幼細胞性貧血和神經(jīng)系統(tǒng)癥狀，如手腳麻木，刺痛。

其他還會導致包括貧血、失智、沮喪、難以保持平衡、疲勞、虛弱、體重減輕、腸道問題、肌肉無力、口腔或舌頭酸痛等癥狀，缺乏也會損害神經(jīng)系統(tǒng)，并可能導致記憶力差、情緒障礙、抑郁、精神錯亂和癡呆。

什么情況會缺乏？

除了飲食攝入量不足的原因之外，維生素 B-12 缺乏還可能是由于惡性貧血（一種影響壁細胞和內(nèi)因子釋放的自身免疫性疾病，維生素 B-12 吸收所必需的）導致的生物利用度低或吸收受損；隨著年齡的增長，藥物（例如質(zhì)子泵抑制劑）的使用，胃腸道疾病（例如炎癥性腸?。┗蛭改c道感染（例如幽門螺桿菌、腸道蠕蟲）的發(fā)生，萎縮性胃炎、吸收不良和惡性貧血的風險增加。

含量較高的食物

牛肝、雙殼類、魚類、雞肉和雞蛋含有高水平的維生素B12。

微生物群失調(diào)和維生素缺乏是相互關(guān)聯(lián)的，這種關(guān)系可能直接影響宿主健康。

對哺乳期女性進行的一項關(guān)聯(lián)研究發(fā)現(xiàn)，增加維生素 B2、B5、B6 和 B12 的攝入量與120個糞便樣本中普氏菌的相對豐度增加和擬桿菌的相對豐度降低有關(guān)。

炎癥性腸病(IBD)患者會出現(xiàn)血漿維生素B2濃度較低。腸道慢性炎癥包括促炎細胞因子濃度升高，已被證明會導致上皮吸收功能的改變。腸上皮細胞暴露于促炎細胞因子腫瘤壞死因子-α中會顯著抑制維生素B2的攝取，這可能解釋了IBD患者中維生素B2濃度顯著較低的原因。

維生素B2和B3濃度可能是疾病狀態(tài)的標志物。

克羅恩病惡化與參與抗炎的維生素B2、B1、B9生物合成相關(guān)的微生物基因減少有關(guān)。 

此外，患有 2 型糖尿病的受試者在與微生物介導的維生素代謝相關(guān)的基因豐度方面表現(xiàn)出顯著變化。

營養(yǎng)不良兒童的微生物組顯示參與B 族維生素代謝的多種途徑顯著減少，包括煙酸/NADP 生物合成。

所有這些觀察結(jié)果表明，微量營養(yǎng)素的缺乏會改變腸道微生物群。

因此，在某些條件下，針對腸道微生物群的維生素補充劑（直接和間接）可能對健康有益。

越來越多的證據(jù)表明，當大量服用以逃避完全吸收或以結(jié)腸靶向遞送系統(tǒng) (CTDS) 的形式服用時，維生素可以直接調(diào)節(jié)腸道微生物組。此外，維生素似乎通過體循環(huán)的間接機制影響腸道微生物群，與人類健康直接相關(guān)。

結(jié)腸靶向維生素補充劑可能通過三種相互關(guān)聯(lián)的途徑影響宿主健康

1） 對腸道免疫系統(tǒng)的直接影響（上左圖）

2） 對腸道上皮屏障的直接影響（上右圖）

3） 通過微生物代謝產(chǎn)物對腸道微生物群以及隨后對腸道免疫和上皮屏障的影響（中）

在一個小型成人志愿者組中進行了一項試點研究，該組補充了過量的維生素B2（100 毫克），為期 14 天。他們發(fā)現(xiàn)，在補充過程中，每克糞便中的Faecalibacterium prausnitziip數(shù)量增加。作者還注意到厭氧羅氏菌屬的增加和大腸桿菌減少。

關(guān)于維生素的結(jié)腸靶向性，最近的一項研究表明，通過緩釋微囊結(jié)腸靶向補充煙堿酸有益于影響微生物組成和胰島素敏感性。有趣的是，作者還觀察到肥胖受試者群體中α多樣性和擬桿菌豐度降低，并指出這種變化與膳食煙酸攝入量降低有關(guān)。

針對克羅恩病的研究發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，補充維生素 B2 可減少全身氧化應(yīng)激、一些抗炎作用，降低 C 反應(yīng)蛋白、紅細胞沉降率、血小板和 IL-2，并減輕臨床癥狀。糞便微生物群的熒光原位雜交分析顯示 克羅恩病患者中糞便腸桿菌科細菌減少、糞便鈣衛(wèi)蛋白水平降低。

該領(lǐng)域的研究很復雜，因為不僅腸道菌群的組成因人而異，飲食也會改變腸道菌群的組成和功能，維生素介導的免疫維持也因人而異。

補充結(jié)腸靶向維生素可能與基于個人健康狀況和微生物組組成的個性化營養(yǎng)建議相關(guān)。

目前，對腸道微生物群的研究及其與多種 B族維生素的相互作用機制的理解正逐步深入，精準健康和營養(yǎng)新時代正在開啟。

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主要參考文獻