現(xiàn)代生物進(jìn)化論是生物科學(xué)的核心理論，也是生物科學(xué)中最大的統(tǒng)一理論。伴隨著科學(xué)的發(fā)展和人類認(rèn)識水平的提高，進(jìn)化論經(jīng)歷了一個(gè)由推論到驗(yàn)證、由定性到定量、由零散到系統(tǒng)的發(fā)展過程。同時(shí)，針對由于相關(guān)科學(xué)進(jìn)步所帶來的新的疑問，進(jìn)化論學(xué)者提出了一系列的學(xué)說加以解釋，從而呈現(xiàn)出一派百家爭鳴的氣象。特別是進(jìn)入20世紀(jì)50年代后，分子生物學(xué)的迅速發(fā)展給包括進(jìn)化論在內(nèi)的生物科學(xué)各個(gè)領(lǐng)域帶來了勃勃生機(jī)。20世紀(jì)60年代以前，進(jìn)化學(xué)界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平上，而在此之后，則逐漸深入到了分子水平，從而觸及到了生物進(jìn)化研究的本質(zhì)。
為了給出對進(jìn)化理論的一個(gè)總體認(rèn)識，本文對其發(fā)展史進(jìn)行了回顧，并重點(diǎn)介紹了各個(gè)階段出現(xiàn)的一些主要理論學(xué)派。最后，在此基礎(chǔ)上，本文還對進(jìn)化理論的發(fā)展前景進(jìn)行了展望。
1．進(jìn)化論發(fā)展史回顧
進(jìn)化思想源遠(yuǎn)流長。然而，歷史上第一個(gè)提出比較系統(tǒng)的進(jìn)化理論的學(xué)者應(yīng)該是法國博物學(xué)家拉馬克（Jean-Baptiste de Lamarck, 1744－1829）。此后，不同的學(xué)者從各自不同的知識領(lǐng)域或立足點(diǎn)出發(fā)，提出了一系列理論學(xué)說，而進(jìn)化理論也在這些理論學(xué)說的相互競爭、相互補(bǔ)充中得到逐漸完善和發(fā)展。下面就針對這些理論學(xué)說進(jìn)行一簡單介紹。
1.1 拉馬克主義
拉馬克是一位博學(xué)的植物學(xué)家、動(dòng)物學(xué)家和進(jìn)化論者，一生建樹頗豐。他是無脊椎動(dòng)物學(xué)及無脊椎動(dòng)物古生物學(xué)的創(chuàng)始人，并首次提出了“生物學(xué)”的名稱。1809年，拉馬克發(fā)表了他一生中最重要的著作《動(dòng)物哲學(xué)》，系統(tǒng)闡述了自己的進(jìn)化學(xué)說。
拉馬克學(xué)說的基本內(nèi)容和主要觀點(diǎn)可以歸納如下：
⑴ 傳衍理論。一切物種，包括人類在內(nèi)，都是由其它物種變化、傳衍而來，而物種的變異和進(jìn)化又是一個(gè)連續(xù)、緩慢的過程。
⑵ 進(jìn)化等級說。自然界中的生物存在著由低級到高級、由簡單到復(fù)雜的一系列等級（階梯），生物天生具有向上發(fā)展的內(nèi)在趨勢，這也是進(jìn)化的動(dòng)力和方向。拉馬克根據(jù)動(dòng)物歷史發(fā)展的狀況，提出了動(dòng)物系統(tǒng)樹，這是他對進(jìn)化論的另一貢獻(xiàn)。
⑶ 環(huán)境的改變使生物發(fā)生適應(yīng)性的進(jìn)化，環(huán)境的改變能夠引起生物的變異，環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因。在一般情況下，外界環(huán)境對植物和無神經(jīng)系統(tǒng)的低等動(dòng)物具有直接的影響，使它們發(fā)生直接變異，即“環(huán)境→機(jī)能→形態(tài)構(gòu)造”。對于有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的動(dòng)物，環(huán)境對它們的影響則是間接的，即“環(huán)境→需要→習(xí)性→機(jī)能→形態(tài)結(jié)構(gòu)”。在拉馬克看來，變異和適應(yīng)是等同的，環(huán)境變化直接導(dǎo)致變異發(fā)生，稱之為直接適應(yīng)論。
⑷ 對于有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的動(dòng)物產(chǎn)生變異（適應(yīng)）的原因，除環(huán)境變化和雜交外，更重要的是通過用進(jìn)廢退（theory of use and disuse）和獲得性狀遺傳（theory of the inheritance of acquired characters）。后者是拉馬克論述動(dòng)物進(jìn)化原因的兩條著名法則。所謂用進(jìn)廢退，即經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá)，不使用就退化；而所謂獲得性狀遺傳，即上述的變化是可遺傳的。
⑸ 最原始的生物源于自然發(fā)生。例如，纖毛蟲、水螅、蠕蟲等，都可短期內(nèi)直接由非生物產(chǎn)生出來，之后通過持久的斗爭以趨于完善，從而逐漸向高等動(dòng)物過渡。顯然，這是一種生物進(jìn)化多元論的觀點(diǎn)。
總的說來，拉馬克學(xué)說主觀推測較多，引起的爭議也多。但它也以其較完整性、較系統(tǒng)性，對后世產(chǎn)生了較大的影響。
1.2 達(dá)爾文主義
1859年，英國博物學(xué)家達(dá)爾文（Charles Robert Darwin, 1809－1882）正式出版了《物種起源》（The Origin of Species）一書，系統(tǒng)闡述了他的進(jìn)化學(xué)說。
達(dá)爾文學(xué)說的基本內(nèi)容和主要觀點(diǎn)可以歸納如下：
⑴ 世界是進(jìn)化的，物種不斷變異，新種產(chǎn)生，舊種滅亡。
⑵ 生物進(jìn)化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連續(xù)的變異和突變，即“自然界沒有飛躍”。
⑶ 關(guān)于適應(yīng)的起源。按照達(dá)爾文的觀點(diǎn)，適應(yīng)是兩步適應(yīng)，也稱間接適應(yīng)，第一步是變異的產(chǎn)生，第二步是通過生存斗爭的選擇，即變異是不定向的，“變異＋選擇＝適應(yīng)”。
⑷ 關(guān)于自然選擇。任何生物產(chǎn)生的生殖細(xì)胞或后代的數(shù)目要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于可能存活的個(gè)體數(shù)目（繁殖過剩，overproduction），因而生物必然要為生存而斗爭（struggle for existence）。在后代中，那些具有最適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個(gè)體將有較大的生存機(jī)會，并繁殖后代，從而使有利變異可以世代積累，不利變異被淘汰。
⑸ 生物間存在著一定的親緣關(guān)系，淵源于共同的祖先。共同起源是生物進(jìn)化一元論的觀點(diǎn)，與拉馬克的看法不同。
總之，選擇學(xué)說是達(dá)爾文學(xué)說的核心理論，這一理論經(jīng)受了時(shí)代的考驗(yàn)，而生存斗爭和適者生存是選擇學(xué)說的核心理論，自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是生物進(jìn)化的動(dòng)力。
達(dá)爾文學(xué)說是對進(jìn)化論研究成果全面、系統(tǒng)的科學(xué)總結(jié)，是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時(shí)代的里程碑，也是現(xiàn)代進(jìn)化論的主要理論源泉。
但達(dá)爾文學(xué)說也有一些不足之處。例如，達(dá)爾文同意拉馬克的獲得性狀遺傳理論，這是沒有根據(jù)的，因?yàn)橹挥羞z傳的變異才具有明顯的進(jìn)化價(jià)值；在變異、進(jìn)化等問題上，達(dá)爾文較多地聯(lián)系到個(gè)體，實(shí)際上進(jìn)化是群體在長期內(nèi)遺傳上的變化，只有在群體范圍內(nèi)遺傳變異才有進(jìn)化意義；又如，達(dá)爾文比較注重個(gè)體存活的進(jìn)化價(jià)值，但實(shí)際上適者生存主要是由于產(chǎn)生更多的后代，并不殺死競爭對手；再如，達(dá)爾文強(qiáng)調(diào)了物種形成的漸變方式，多次引用“自然界沒有飛躍”的觀點(diǎn)，這是不全面的。現(xiàn)在公認(rèn)，驟變也是物種形成的重要方式。
1.3 新拉馬克主義
在達(dá)爾文死前和死后的一段時(shí)間，由于當(dāng)時(shí)在一些科學(xué)難題上沒能做出令人滿意的解答，自然選擇學(xué)說越來越失去其吸引力。這種狀況一直持續(xù)到20世紀(jì)30、40年代“現(xiàn)代綜合理論”統(tǒng)一了進(jìn)化論與遺傳學(xué)為止，這個(gè)時(shí)期也被稱為“達(dá)爾文主義的日食”。到1900年前后，自然選擇學(xué)說的聲譽(yù)跌到了低谷。大多數(shù)生物學(xué)家都支持別的學(xué)說，其中信奉者最多的是新拉馬克主義（Neo-Lamarckism）。之所以稱之為“新拉馬克主義”是為了與拉馬克提出的其他顯然已經(jīng)不合時(shí)宜的進(jìn)化理論有所區(qū)別。在19世紀(jì)末和20世紀(jì)初新拉馬克主義非常流行，甚至當(dāng)時(shí)著名達(dá)爾文主義者斯賓塞、海格爾都認(rèn)為只有把自然選擇學(xué)說和新拉馬克主義結(jié)合起來才能正確地解釋進(jìn)化。
新拉馬克主義最早出現(xiàn)在法國，以后遍及全世界。其早期學(xué)者有帕卡德（Packard）、科普（E. D. Cope）、勒唐得克（F. le Dantecl）、西奧多拉?埃默爾（T. Eimer）、奧斯本（H. F. Osborn）等。20世紀(jì)比較突出的有居諾（L. Cuènot）、汪德比爾特（Wintreberrt）等。
新拉馬克主義者否認(rèn)自然選擇的真理性，或認(rèn)為自然選擇只是進(jìn)化的輔助因素。該學(xué)派認(rèn)為，生物具有很大的可塑性，環(huán)境發(fā)生變化時(shí)生物就會發(fā)生相應(yīng)的變異，以適應(yīng)新的環(huán)境條件。這樣的變異被認(rèn)為是定向變異，是生物在后天環(huán)境中所獲得的，簡稱獲得性狀。該學(xué)派強(qiáng)調(diào)獲得性狀能夠通過生殖細(xì)胞直接傳遞給后代，主張生物是通過獲得性狀及其遺傳而進(jìn)化的。
在魏斯曼開始質(zhì)疑、否認(rèn)后天獲得性遺傳之后，新拉馬克主義者面臨著用實(shí)驗(yàn)證明自己的難題。但是新拉馬克主義者能夠用來支持自己的實(shí)驗(yàn)很少，他們反復(fù)引用的實(shí)驗(yàn)也可以有別的解釋。例如，法國生理學(xué)家布朗-塞奎(Charles Edouard Brown-Sequard，1817–1894)曾經(jīng)做過一個(gè)實(shí)驗(yàn)，損害豚鼠的大腦，則豚鼠的后代會出現(xiàn)癇癲。但是這并不足以證實(shí)癇癲就是遺傳而來，也有可能大腦的損傷產(chǎn)生了一種毒素，傳遞到子宮中而影響了胚胎的發(fā)育。遺傳學(xué)誕生后，新拉馬克主義者被逼入了絕境，更需要用實(shí)驗(yàn)來證明自己。其中最熱衷于此的是奧地利生物學(xué)家卡姆梅勒(Paul Kammerer，1880-1926)，他用兩棲動(dòng)物做了許多實(shí)驗(yàn)以證明環(huán)境能夠?qū)е驴蛇z傳的適應(yīng)性變化，其中最著名的一個(gè)是他在第一次世界大戰(zhàn)前做的產(chǎn)婆蟾實(shí)驗(yàn)。然而，1926年爆發(fā)的作假丑聞導(dǎo)致了卡姆梅勒的自殺。在卡姆梅勒死時(shí)，新拉馬克主義在西方國家已接近破產(chǎn)，這個(gè)丑聞不過是壓垮駱駝的最后一根稻草，但是新拉馬克主義在蘇聯(lián)卻正在興起。蘇聯(lián)政府邀請卡姆梅勒去蘇聯(lián)，就是想讓他領(lǐng)導(dǎo)對抗遺傳學(xué)的運(yùn)動(dòng)。卡姆梅勒的自殺使得這場運(yùn)動(dòng)被推遲了，直到1935年有了合適的人選——李森科。米丘林-李森科主義其實(shí)也是一種新拉馬克主義，這場政治鬧劇在把蘇聯(lián)的遺傳學(xué)家消滅殆盡，壓制俄國生物學(xué)研究達(dá)30年之久之后，終于在1964年降下了帷幕。但是新拉馬克主義并沒有徹底退下舞臺，并在生物學(xué)界之外、特別是在人文學(xué)界仍然大有市場。
在現(xiàn)代的新拉馬克主義學(xué)派中，汪德比爾特有一定的代表性。他認(rèn)為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應(yīng)的結(jié)果，不能取決于局部的基因突變；認(rèn)為用突變不能解釋進(jìn)化，因?yàn)橥蛔儷@得的新基因是退化畸形的；同時(shí)，突變也不能產(chǎn)生進(jìn)化，因?yàn)樗皇欠N內(nèi)的變異；原生質(zhì)創(chuàng)造了必需的適應(yīng)性，這種適應(yīng)性由基因傳遞到后代，基因只是細(xì)胞質(zhì)的工具。因此，只能用生理和生化的功能來分析，才能解釋生物的進(jìn)化。
新拉馬克主義學(xué)派對生物進(jìn)化的原因，對獲得性狀遺傳機(jī)制等重大問題作了種種研究和論述，這是達(dá)爾文主義所未能涉及的方面。該學(xué)派的研究有的相當(dāng)深入，并從理論上作了某些有價(jià)值的說明。其中有些論點(diǎn)盡可能地運(yùn)用物理、化學(xué)的原理揭示了先輩科學(xué)家的預(yù)言，有相當(dāng)?shù)恼f服力，對生物進(jìn)化論的發(fā)展產(chǎn)生過積極的影響。
新拉馬克主義的主要缺陷在于對變異缺少分析，不能區(qū)分基因型和表現(xiàn)型，以為表現(xiàn)型的變化就可以遺傳下去（即獲得性狀遺傳）。
1.4 新達(dá)爾文主義
達(dá)爾文學(xué)說形成于生物科學(xué)尚處于較低水平的19世紀(jì)中葉，因而，伴隨著生物科學(xué)的發(fā)展必然會暴露出其不足，理論本身就不斷被修正和改造。達(dá)爾文學(xué)說經(jīng)歷了兩次大修正，第一次修正是對達(dá)爾文學(xué)說的一次“過濾”，消除了達(dá)爾文進(jìn)化論中除了“自然選擇”以外的龐雜內(nèi)容，如拉馬克的“獲得性狀遺傳”說，布豐的“環(huán)境直接作用”說等等，而把“自然選擇”強(qiáng)調(diào)為進(jìn)化的主要因素，把“自然選擇”原理強(qiáng)調(diào)為達(dá)爾文學(xué)說的核心。這次修正的結(jié)果是形成了新達(dá)爾文主義（Neo-Darwinism）。
在新達(dá)爾文主義學(xué)派中，除了19世紀(jì)的魏斯曼（August Weismann, 1834－1914）、孟德爾（Gregor Johann Mendel, 1822－1884）、德弗里斯（Hugo de Vries, 1848－1935）外，20世紀(jì)的主要代表是約翰森（Wilhelm Johannsen, 1857－1927）和摩爾根（Thomas Hunt Morgan, 1866－1946）。
作為新達(dá)爾文主義的創(chuàng)立者，德國動(dòng)物學(xué)家魏斯曼曾用22世代連續(xù)切斷小鼠尾巴而未見遺傳的實(shí)驗(yàn)來反對拉馬克的獲得性狀遺傳的觀點(diǎn)。他提出了種質(zhì)學(xué)說（Germ-Plasm Theory），即生物體是由種質(zhì)和體質(zhì)組成的；種質(zhì)是生殖細(xì)胞，體質(zhì)是體細(xì)胞，因此新物種的形成是由種質(zhì)產(chǎn)生的，二者不能轉(zhuǎn)化；環(huán)境條件只能引起體質(zhì)的改變而不能引起種質(zhì)的變化，因此獲得性狀是不能遺傳的。
奧地利遺傳學(xué)家孟德爾提出了“遺傳因子說”，即控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的因子（即后來的“基因”）存在著，它們可以隱藏不顯，但不會消失；因子作為遺傳單位在體細(xì)胞中是成雙的，在遺傳上具有高度的獨(dú)立性；因此，在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，成對因子互不干擾彼此分離并通過因子重組再表現(xiàn)出來（即分離定律Law of Segregation和自由組合定律Law of Independent Assortment）。孟德爾的觀點(diǎn)說明了支配遺傳性狀的是因子，而不是環(huán)境。這與達(dá)爾文獲得性遺傳的說法顯然不同。
荷蘭植物學(xué)家德弗里斯通過對月見草（Oenothera odorata Jacq.）的研究，提出了“突變論”（mutation theory, mutationism，亦稱驟變論Saltationism），認(rèn)為進(jìn)化并不一定通過微小變異（連續(xù)變異）而形成，變異可以是一種不連續(xù)的突變，由突變引起而直接產(chǎn)生新種。顯然，在德弗里斯看來，自然選擇在進(jìn)化中的作用并不重要，只是對突變起過篩作用。“突變論”在歷史上曾發(fā)生過很大影響，使許多學(xué)者對達(dá)爾文的進(jìn)化論產(chǎn)生了懷疑。但后來細(xì)胞遺傳學(xué)的研究表明，月見草產(chǎn)生變異體是由于染色體畸變（有的是數(shù)量變異如產(chǎn)生了四倍體或三倍體；有的是結(jié)構(gòu)變異如發(fā)生了易位）。那里出現(xiàn)的是一些變異體，還不能說是新種，因?yàn)檫@些變異體之間往往還能雜交產(chǎn)生后代，而且這種現(xiàn)象在自然界比較罕見，不能據(jù)此就推翻達(dá)爾文的種系漸變論。盡管如此，他的“突變”一詞卻為摩爾根所采用而保留下來，但已轉(zhuǎn)用于十分不同的遺傳現(xiàn)象。
1909年，丹麥學(xué)者約翰森發(fā)表了“純系說”（Pure Line Theory）。在這一學(xué)說中，他首先提出了基因型和表現(xiàn)型的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為“基因”。按照這一學(xué)說，生物的變異可以區(qū)分為可遺傳變異──基因型和不遺傳變異──表現(xiàn)型；在一個(gè)基因型混雜的群體中選擇是有效的；而在純系內(nèi)，不同個(gè)體所表現(xiàn)的差異是表現(xiàn)型的，不能遺傳，所以在純系內(nèi)選擇并無效果。
1926年，美國細(xì)胞遺傳學(xué)家摩爾根發(fā)表了他的名著《基因論》（Gene Theory），創(chuàng)立了“基因論”，并因此在1933年獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。他認(rèn)為基因在染色體上呈直線排列，從而確立了不同基因與性狀之間的對應(yīng)關(guān)系，使得人們可以根據(jù)基因變化來判斷性狀的變化；同時(shí)，他還認(rèn)為，生物的基因重組是按一定的頻率必然要發(fā)生的，它的發(fā)生與外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；并認(rèn)為這種變異已經(jīng)發(fā)生就以新的狀態(tài)穩(wěn)定下來。因此，獲得性狀是不遺傳的。
魏斯曼的種質(zhì)學(xué)說、孟德爾的“遺傳因子說”和德弗里斯的“突變論”，從不同側(cè)面引入了驟變進(jìn)化的模式，并強(qiáng)調(diào)了遺傳變異的作用。而作為新達(dá)爾文主義在20世紀(jì)成就的集中反映，約翰森的“純系說”和摩爾根的“基因論”通過對基因的研究，揭示了遺傳變異的機(jī)制，克服了達(dá)爾文學(xué)說的主要缺陷；同時(shí)，又通過遺傳學(xué)的手段從事進(jìn)化論的研究，為進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列奠定了基礎(chǔ)。
但是，新達(dá)爾文主義是在個(gè)體水平上，而不是在群體范疇內(nèi)研究生物進(jìn)化的，因此，用這一學(xué)說解釋生物進(jìn)化在總體上會有一定的局限性。同時(shí)，這一學(xué)派中的多數(shù)學(xué)者，漠視自然選擇在進(jìn)化中的重要地位，因此他們不可能正確地解釋進(jìn)化的過程。
1.5 現(xiàn)代達(dá)爾文主義
達(dá)爾文學(xué)說第二次大修的結(jié)果是現(xiàn)代達(dá)爾文主義（Modern Darwinism）。現(xiàn)代達(dá)爾文主義亦稱綜合進(jìn)化論（The Synthetic Theory，包括后來的新綜合理論），是達(dá)爾文主義選擇論和新達(dá)爾文主義基因論綜合和提高的產(chǎn)物。該學(xué)派是現(xiàn)代進(jìn)化論中是最有影響的一個(gè)學(xué)派，有許多著名的學(xué)者，如英國學(xué)者霍爾丹（J. B. S. Haldane, 1892－1924）、費(fèi)希爾（R. A. Fisher, 1890－1962）、蘇聯(lián)學(xué)者施馬里高踐等。其中最突出的是美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky, 1900－1975）。1937年，杜布贊斯基出版了《遺傳學(xué)和物種起源》一書，標(biāo)志著綜合理論的形成。
現(xiàn)代綜合進(jìn)化論主要包括以下幾個(gè)方面的內(nèi)容：⑴ 自然選擇決定進(jìn)化的方向，遺傳和變異這一對矛盾是推動(dòng)生物進(jìn)化的動(dòng)力；⑵ 種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇，進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率的改變及由此引起的生物類型的逐漸演變；⑶ 突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。突變是生物界普遍存在的現(xiàn)象，是生物遺傳變異的主要來源。在生物進(jìn)化過程中，隨機(jī)的基因突變一旦發(fā)生，就受到自然選擇的作用，自然選擇的實(shí)質(zhì)是“一個(gè)群體中的不同基因型攜帶者對后代的基因庫做出不同的貢獻(xiàn)”。但是，自然選擇下群體基因庫中基因頻率的改變，并不意味著新種的形成。還必須通過隔離，首先是空間隔離（地理隔離或生態(tài)隔離），使已出現(xiàn)的差異逐漸擴(kuò)大，達(dá)到阻斷基因交流的程度，即生殖隔離的程度，最終導(dǎo)致新種的形成。
進(jìn)入20世紀(jì)70年代，以杜布贊斯基《進(jìn)步過程的遺傳學(xué)》一書的發(fā)表（1970年）為標(biāo)志，在原來綜合理論的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)了現(xiàn)代達(dá)爾文主義的新綜合理論。新綜合理論亦稱分子水平的綜合理論，其成就主要表現(xiàn)在對進(jìn)化的選擇機(jī)制的研究方面，它回答了原來的綜合理論難以解答的問題。在選擇機(jī)制的研究中，杜布贊斯基的工作表明，自然群體是極其異質(zhì)的，即存在明顯的多態(tài)現(xiàn)象。他認(rèn)為，生物之所以會在雜合狀態(tài)中保留許多有害的、致死的等位基因，是因?yàn)樵谧匀唤缰写嬖谥喾N選擇模式。其中有消除有害等位基因的“正常化選擇”（normalizing selection），在位點(diǎn)上保留不同等位基因的“平衡性選擇”（balancing selection），促使有利突變等位基因頻率增加的“定向選擇”（directional selection）。
在現(xiàn)代綜合進(jìn)化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶?；虻耐蛔兪桥既灰蛩兀c環(huán)境沒有必然的聯(lián)系；而選擇是反偶然的因素，它自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進(jìn)化。從這個(gè)意義上說，自然選擇不僅起過篩的作用，而且在物種形成中有創(chuàng)造性的意義。
現(xiàn)代達(dá)爾文主義重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并用選擇的新概念（“選擇模式”）解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中的許多難點(diǎn)，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等流行很久的假說，使生物進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列。但是，這一學(xué)說的實(shí)驗(yàn)性工作基本上限于小進(jìn)化（種內(nèi)進(jìn)化）領(lǐng)域，對于大進(jìn)化（種間進(jìn)化）基本上未超出類推的范圍。同時(shí)對一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成；生物適應(yīng)性的起源；變異產(chǎn)生的原因問題；分子水平上的恒速進(jìn)化現(xiàn)象；生物進(jìn)化中出現(xiàn)的大爆炸、大絕滅等）還不能做出有說服力的解釋。
1.6 直生論
在19與20世紀(jì)之交的許多博物學(xué)家看來，與拉馬克主義緊密相關(guān)的另一種機(jī)制是直生論。普及“直生論”這個(gè)術(shù)語的是西奧多拉·埃默爾（T. Eimer），他原先是一個(gè)新拉馬克論者，后來，直生論這個(gè)術(shù)語被美國的古生物學(xué)家用于描述系統(tǒng)進(jìn)化趨勢。俄國生物學(xué)家里奧.S.伯格是直生論的堅(jiān)定支持者，但是最知名的代表或許要算美國古生物學(xué)家亨利·費(fèi)爾菲爾德·奧斯本。
直生論（Orthogenesis）主張生物進(jìn)化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關(guān)。馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認(rèn)為是典型的例子。如馬的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；象由小型短鼻到大型長鼻等。此外，還有駱駝、鹿、蛇頸龍等的進(jìn)化，也屬這種類型。居諾（1951）還認(rèn)為，直線式進(jìn)化還可以分為多種路線，如向增長方向進(jìn)化、向過長方向進(jìn)化、向退化方向進(jìn)化、以及向創(chuàng)新方向進(jìn)化。在進(jìn)化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。
然而，許多學(xué)者對上述這些例子卻存在不同的看法。他們認(rèn)為，這些例子都可以用自然選擇原理來闡述。
直生論與拉馬克的“內(nèi)生傾向”的觀點(diǎn)有些近似。二者的關(guān)鍵性區(qū)別在于，直生論認(rèn)為進(jìn)化的趨勢是非適應(yīng)性的。直生論認(rèn)為物種并不是對環(huán)境做出被動(dòng)式的回應(yīng)，相反，直生代表了一種非功利性的力量，在某些情況下，這種力量可以導(dǎo)致物種滅絕。
1.7 分子進(jìn)化中性學(xué)說
1968年，日本學(xué)者木村資生(Motoo Kimura, 1924－1994)根據(jù)分子生物學(xué)的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實(shí)，提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說（Neutral Theory of Molecular Evolution）或簡稱中性學(xué)說（Neutral Theory）。
1969年，美國人金（J. L. King）和朱克斯（T. H. Jukes）發(fā)表了“非達(dá)爾文主義進(jìn)化”（Non-Darwinian Evolution），也以大量分子生物學(xué)資料闡述了這一學(xué)說。
然而，要真正對中性學(xué)說有深入的理解，就必須首先了解分子進(jìn)化相關(guān)知識，并在此基礎(chǔ)上展開討論。
1.7.1 什么叫分子進(jìn)化？
生物進(jìn)化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物進(jìn)化才能觸及生物進(jìn)化的本質(zhì)，同時(shí)也是我們采用更加直接的手段研究生物進(jìn)化成為可能。達(dá)爾文學(xué)說的核心是選擇理論，認(rèn)為自然選擇決定物種的適應(yīng)方向和空間地位，是進(jìn)化的動(dòng)力，但限于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展的水平，沒有對進(jìn)化的機(jī)制、特別是分子機(jī)制進(jìn)行論述。
進(jìn)入20世紀(jì)50年代后，分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展給包括進(jìn)化在內(nèi)的生物科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域帶來了勃勃生機(jī)。20世紀(jì)60年代以前，進(jìn)化學(xué)界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平，而60年代以后則深入到了分子水平。
分子進(jìn)化學(xué)的發(fā)展，可以劃分為兩個(gè)時(shí)期。第一個(gè)時(shí)期是創(chuàng)立期，以木村資生提出的分子進(jìn)化中性學(xué)說為標(biāo)志，打破了綜合學(xué)說一統(tǒng)天下的局面。第二個(gè)時(shí)期是七、八十年代分子生物學(xué)知識和研究技術(shù)急速發(fā)展的時(shí)期，是現(xiàn)代生物學(xué)史上“小革命”時(shí)期（F. 克里克語）。在這個(gè)時(shí)期，中性學(xué)說逐步得到鞏固和承認(rèn)。
下面就分子進(jìn)化的含義、特點(diǎn)及其研究領(lǐng)域三方面進(jìn)行闡述。
1.7.1.1 含義
廣義的分子進(jìn)化有兩層含義：一是指原始生命出現(xiàn)之前的進(jìn)化，即生命起源的化學(xué)演化；二是原始生命產(chǎn)生之后生物在進(jìn)化發(fā)展的過程中，生物大分子（核酸、蛋白質(zhì)）結(jié)構(gòu)變化以及這些變化和生物進(jìn)化的關(guān)系等。
我們通常所說的分子進(jìn)化指的是后者。
1.7.1.2 特點(diǎn)
根據(jù)木村資生（Kimura, 1989）的總結(jié)，分子進(jìn)化有兩個(gè)顯著特點(diǎn)，即進(jìn)化速率相對恒定和進(jìn)化的保守性。
（1）分子進(jìn)化速率的恒定性
如果以核酸和蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)的改變，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替換數(shù)作為進(jìn)化改變量的測度，進(jìn)化時(shí)間以年為單位，那么生物大分子隨時(shí)間的改變（即分子進(jìn)化速率）就象“物理學(xué)的振蕩現(xiàn)象”一樣，幾乎是恒定的。
（2）分子進(jìn)化的“保守性”
這里所說的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在進(jìn)化速率上明顯低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也就是說，那些引起現(xiàn)有表型發(fā)生顯著改變的突變（替換）發(fā)生的頻率較那些無明顯表型效應(yīng)的突變（替換）發(fā)生頻率低。
1.7.1.3 研究領(lǐng)域
根據(jù)李文雄和D.戈勞爾（Wen-Hsiung Li & Dan Graur, 1991）的觀點(diǎn)，分子進(jìn)化包括兩個(gè)研究領(lǐng)域：（1）大分子進(jìn)化；（2）基因和有機(jī)體進(jìn)化史的重建。在這里，“大分子進(jìn)化”指的是在進(jìn)化年代中，出現(xiàn)在遺傳材料（如DNA序列）中的變化速率、模式及產(chǎn)物（如蛋白質(zhì)）以及與此變化相關(guān)的機(jī)制，也被稱作“分子種系發(fā)生史”。
這兩個(gè)研究領(lǐng)域似乎由不相關(guān)的研究項(xiàng)目組成，因?yàn)榈谝粋€(gè)研究領(lǐng)域的目的是要闡明分子進(jìn)化的原因和結(jié)果；而第二個(gè)研究領(lǐng)域是僅僅把分子用作工具，以重建有機(jī)體及其遺傳組份的演化史。然而在實(shí)踐中，這兩個(gè)方面是緊密相關(guān)的，一個(gè)領(lǐng)域的進(jìn)步也會促進(jìn)另一領(lǐng)域的發(fā)展。例如，種系發(fā)生知識對決定分子特征的變化順序是很必要的；相反，給定分子的變化模式和速率知識對試圖重建類群的進(jìn)化史事很重要的。
傳統(tǒng)上，分子進(jìn)化框架中還包括第三個(gè)研究領(lǐng)域，即前生物（Prebiotic）進(jìn)化或稱“生命起源”。然而，它涉及到很多猜想，也極少用到定量方法，并且在前生物系統(tǒng)（即缺乏可復(fù)制基因的系統(tǒng)）信息傳遞過程的規(guī)律，目前還不清楚。
1.7.2 中性學(xué)說
1.7.2.1 產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景
促使中性學(xué)說提出的學(xué)術(shù)背景有三個(gè)方面。
一方面是關(guān)于同工酶的研究。1966年，來溫廷（R. C. Lewontin）和哈拜（J. L. Hubby）用果蠅為材料，而哈里斯（H. Harris）則以人為對象，使用電泳技術(shù)進(jìn)行了同工酶的研究，在自然群體中發(fā)現(xiàn)了意想不到的龐大的多態(tài)現(xiàn)象。于是，關(guān)于群體在分子水平上多態(tài)性的維持機(jī)制問題就成為當(dāng)時(shí)進(jìn)化遺傳學(xué)面對的重大課題。在杜布贊斯基的超顯性效應(yīng)理論解釋不通的情況下，這促使木村作另外的考慮。
第二方面是關(guān)于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)氨基酸序列的比較研究。蛋白質(zhì)是基因的直接產(chǎn)物，對蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)氨基酸序列進(jìn)行比較研究可以追溯基因在進(jìn)化過程中的變化。特別有意義的是，朱克坎德爾和鮑林（Zuckerkandl & Pauling, 1962）對多種脊椎動(dòng)物血紅蛋白氨基酸序列進(jìn)行了比較研究，研究結(jié)果發(fā)表在名為《Evolving Genes and Proteins》（1965）的論文集中。他們認(rèn)為，脊椎動(dòng)物的共同祖先的血紅蛋白具有的氨基酸序列，在歷經(jīng)漫長歲月的分歧進(jìn)化過程中，會發(fā)生各種置換，從而衍生出的物種會有不同的氨基酸序列；并且認(rèn)為，兩個(gè)物種在同一蛋白質(zhì)分子中的氨基酸相異的數(shù)目（即發(fā)生置換的數(shù)目）與該兩種生物分歧的時(shí)間成比例。
中性學(xué)說產(chǎn)生的學(xué)術(shù)背景之三是木村在理論上一向追隨S.賴特的遺傳漂變理論。賴特是群體遺傳學(xué)的奠基者之一，其在1931年發(fā)表的古典群體遺傳學(xué)代表作《孟德爾群體進(jìn)化》給木村的影響極深。20世紀(jì)50年代，木村在威斯康星大學(xué)進(jìn)修時(shí)，又有幸親聆賴特的指教。正是在賴特的理論基礎(chǔ)上，木村最終提出了中性學(xué)說。中性學(xué)說有兩根支柱，一是對自然選擇學(xué)說來說既不肯定也不否定的中性突變；一個(gè)便是隨機(jī)的遺傳漂變，使中性突變的頻度在群體中固定。
1.7.2.2 主要內(nèi)容
木村于1968年2月在《自然》雜志上發(fā)表了《分子水平上的進(jìn)化速率》（Evolutionary Rate at the Molecular Level）一文。其中心大意是根據(jù)當(dāng)時(shí)所積累的蛋白質(zhì)分子氨基酸序列的比較研究，發(fā)現(xiàn)在分子水平上所看到大部分進(jìn)化是對自然選擇既非有利也非不利的中性突變，且由于隨機(jī)漂變使之在群體中固定。同時(shí)指出，中性突變（替換）速率不是以世代而是以年為單位，且每年大體一致。
后來，木村與其密切合作者太田朋子（Ohta）對分子進(jìn)化的中性學(xué)說的內(nèi)容作了如下歸納：
（1）分子進(jìn)化速率的恒定性。不論表型進(jìn)化快的物種或進(jìn)化慢的物種（活化石），就特定蛋白質(zhì)而言，只要結(jié)構(gòu)與功能本質(zhì)上不變，以其氨基酸置換速率所表示的分子進(jìn)化速率就是一定的。
（2）功能上對生命生存制約性低的分子或一個(gè)分子中不那么重要的部分，較之對生命生存制約性高的分子或分子中重要的部分，其突變率置換率高。
（3）進(jìn)化過程中，對分子功能不損害或損害輕的突變（置換）較之損害嚴(yán)重的突變?nèi)菀装l(fā)生。同義置換（不改變所編碼的氨基酸）的發(fā)生頻率高于非同義置換的發(fā)生頻率，其道理就在這里。
（4）具有新功能的基因一般起源于基因重復(fù)。認(rèn)為基因先進(jìn)行重復(fù)，是生物進(jìn)化的前提。重復(fù)后，一個(gè)基因維持原來的生命功能，另外一個(gè)基因有可能因其有害性而被淘汰，也有可能因環(huán)境改變而成為適應(yīng)類型并促成進(jìn)化。
（5）中性突變包括有害程度輕微的突變；分子進(jìn)化中遺傳漂變對中性突變在群體中的固定發(fā)揮著重要作用。
1.7.2.3 面臨的兩大難題
（1）分子水平上的進(jìn)化主要是指進(jìn)化是由中性突變與由隨機(jī)漂變導(dǎo)致的基因頻度的固定所造成的；而表型水平上的進(jìn)化則是適應(yīng)性進(jìn)化，對此自然選擇是最合理的解釋。兩種學(xué)說兩種機(jī)制完全不同。如何在它們之間搭起橋來，使兩者統(tǒng)一起來是中性學(xué)說支持者必須回答的第一個(gè)大難題。對此，B.拉特和木村本人分別提出了基因微效假說和主要基因效果假說。根據(jù)基因微效假說，分子水平的幾乎所有突變像似中立，其實(shí)并非中立，許多基因的微小效應(yīng)累計(jì)起來可成為生物發(fā)生適應(yīng)性變化的原因。而主要基因效果假說認(rèn)為，大部分堿基置換是中性或近中性的，而又很少數(shù)的突變對生物存在是有利的，從而導(dǎo)致產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化。但這都等于承認(rèn)了自然選擇、適者生存的機(jī)制也深入到分子水平，等于承認(rèn)中性突變對于進(jìn)化而言角色的次要性，不過是進(jìn)化過程中無足輕重的“雜音”罷了。
（2）物種分化或形成是進(jìn)化的核心問題。這是中性學(xué)說必須面對的另一個(gè)大難題。對此，木村提出了松弛假說，認(rèn)為進(jìn)化（包括大、小進(jìn)化）是通過四個(gè)階段完成的。第一階段：由于競爭對手消失或出現(xiàn)新大陸，生物從嚴(yán)酷的種內(nèi)、種間斗爭解放出來，周圍沒有了競爭對手，環(huán)境出現(xiàn)空白或松弛狀態(tài)。第二階段：由于生存環(huán)境松弛，自然選擇壓力大大降低，從而各式各樣中性突變可以急速發(fā)展和積累。第三階段：在積累起來的中性突變中有些突變可能對生物適應(yīng)外在情況變化起著有利作用（即主要基因效果）。第四階段：當(dāng)各式各樣突變型增多，擠滿了寬松環(huán)境時(shí)，自然選擇重新發(fā)揮強(qiáng)有力的作用，從眾多變種中產(chǎn)生出具有適應(yīng)優(yōu)勢的新物種，從而實(shí)現(xiàn)進(jìn)化。但這還只停留在思索范圍內(nèi)的一個(gè)假說，尚有待事實(shí)的驗(yàn)證。
1.7.2.4 貢獻(xiàn)
中性學(xué)說揭示了分子進(jìn)化規(guī)律，這是它的重要貢獻(xiàn)；其次，中性論強(qiáng)調(diào)隨機(jī)因素和突變壓在進(jìn)化中的作用，是對綜合進(jìn)化理論的糾正和補(bǔ)充。今天，中性論者一方面承認(rèn)自然選擇在表型進(jìn)化中的作用，同時(shí)又強(qiáng)調(diào)在分子層次上的進(jìn)化現(xiàn)象的特殊性。
1.7.2.5 局限性
中性學(xué)說局限于對中、短期進(jìn)化研究，其邊界一端是長期進(jìn)化。宏觀進(jìn)化的災(zāi)變學(xué)說和間斷平衡論指出，長期進(jìn)化中災(zāi)變是突然發(fā)生的，中性學(xué)說難以在微觀水平上予以說明，究其原因就在于中性學(xué)說屬于線性范疇之故。
中性論者Nei明確指出，中性學(xué)說只適用于對較近親緣關(guān)系的分子序列的比較研究，因?yàn)檫@種關(guān)系界于分子鐘的線性范疇之中。
1.8 非線性進(jìn)化生物學(xué)
達(dá)爾文主義和中性學(xué)說都認(rèn)為，生物進(jìn)化是一個(gè)連續(xù)、漸進(jìn)過程，即數(shù)學(xué)中的線性性。而隨著古生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在生物進(jìn)化的30多億年中，出現(xiàn)過至少3次類似我國云南澄江動(dòng)物群代表的“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的進(jìn)化事件及至少6次類似“白堊紀(jì)大絕滅”的集群絕滅事件。在這些事件中，生物種類與數(shù)目驟然增加和減少。由此看來，進(jìn)化并非總是緩慢的，有時(shí)也有飛躍；生物進(jìn)化也并非總是連續(xù)、漸變。達(dá)爾文主義及中性學(xué)說對此一籌莫展，因而產(chǎn)生了新災(zāi)變論（Neocatastrophism）、間斷平衡論（Theory of Punctuated Equilibrium）、協(xié)同論（Synergetics）等學(xué)說，出現(xiàn)了一幅全新進(jìn)化理論的態(tài)勢。這三個(gè)學(xué)說主要解釋生物種間中的一些間斷、驟變大進(jìn)化現(xiàn)象，稱為非線性進(jìn)化生物學(xué)（nonlinear evolutionary biology）。
1.8.1 新災(zāi)變論
早在1817年，法國著名生物學(xué)家居維葉（Baron George Cuvier, 1769～1832）就提出了“災(zāi)變論”（Catastrophism）。20世紀(jì)50年代，德國學(xué)者興德沃夫鑒于古生物學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)的生物進(jìn)化過程中出現(xiàn)災(zāi)變的大量事實(shí)，重提災(zāi)變論，他完全摒棄了居維葉的特創(chuàng)論思想，稱之為“新災(zāi)變論”。80年代，美國科學(xué)家阿爾瓦雷茨（L. W. Alvarez）等的研究工作充實(shí)了這一理論。
新突變論將天（體）、地（球）和生（物）三者聯(lián)系以解釋生物大進(jìn)化的動(dòng)力。認(rèn)為在生物演化史中，出現(xiàn)一系列如“奧陶大絕滅”、“泥盆大絕滅”、“二疊大絕滅”、“白堊大絕滅”等災(zāi)變事件，具有突發(fā)性、短暫性等特點(diǎn)，這些現(xiàn)象產(chǎn)生的動(dòng)力以地球外各種宇宙因素為主，如超行星爆發(fā)、小行星撞擊地球、太陽耀斑爆發(fā)等。生命的進(jìn)化伴隨著宇宙和地球演化，因而災(zāi)變事件普遍存在于生物進(jìn)化的整個(gè)過程，是生物進(jìn)化的基本現(xiàn)象，對大規(guī)模新舊物種更替起重要作用。
新災(zāi)變論認(rèn)為，大絕滅并非消滅一切生物，而呈現(xiàn)出強(qiáng)的自然選擇，由絕滅生物的尸體及騰出了的空間為幸存生物大量繁殖提供了食物和場所，因而恐龍絕滅后幸存的哺乳動(dòng)物爆炸式輻射。“新災(zāi)變論”成功解釋了生物史上一些大絕滅與大爆發(fā)事件，引起人們廣泛重視。
1.8.2 間斷平衡論
美國古生物學(xué)家艾德里奇（N. Eldredge）和古爾德（S. J. Gould, 1941－2002）于1972年提出“間斷平衡論”（punctuated equilibrium）。他們認(rèn)為，進(jìn)化過程是由一種在短時(shí)間內(nèi)爆發(fā)式產(chǎn)生的進(jìn)化與在長時(shí)間穩(wěn)定狀態(tài)下的一系列漸變進(jìn)化之間交替進(jìn)行的過程。亦即物種可以在幾百萬年中保持穩(wěn)定狀態(tài)，在表型上不見明顯變化，然后繼之在短時(shí)間內(nèi)的迅速的進(jìn)化改變，之后又是長時(shí)間的穩(wěn)定狀態(tài)，如此交替進(jìn)行。這里的“短時(shí)間”是指在地質(zhì)年代中被視為一瞬時(shí)時(shí)間，例如，5萬年左右在數(shù)十億年的地質(zhì)年代中可被認(rèn)為是短時(shí)間。間斷平衡論更多地強(qiáng)調(diào)大多物種是在短時(shí)間中迅速形成的（包括滅絕或伴隨滅絕），不同于傳統(tǒng)認(rèn)為的物種是經(jīng)自然選擇的漸進(jìn)演變過程形成的。
基因突變學(xué)說和地理隔離導(dǎo)致新種快速形成是間斷平衡論的理論基礎(chǔ)，因此，該理論也特別強(qiáng)調(diào)變異的隨機(jī)性和地理隔離對物種形成的重要性。認(rèn)為新種的形成起因于突變，突變是無定向的，也可能是中性的，其中一部分突變有可能通過自然選擇而在后代中固定下來，形成新種。同時(shí)還強(qiáng)調(diào)大多數(shù)新種是從親種地理分布的邊緣被隔離的某個(gè)地區(qū)中的小種群中起源的，因?yàn)樵诠铝⒌男》N群中產(chǎn)生的突變不會像在大種群中所產(chǎn)生的突變易于在基因交流中失去，小種群中的某些突變易于被選擇保留而隨之產(chǎn)生生殖隔離并導(dǎo)致新的物種產(chǎn)生。一個(gè)明顯的例子是達(dá)爾文在加拉巴哥群島上發(fā)現(xiàn)的許多鳴禽形成的例子（見圖22-11），如果在各島上被隔離的各個(gè)群體都很小，它們的基因庫組成與基因頻率可能相差很大，其次，各被隔離的小群體可能出現(xiàn)不同的突變，而在各個(gè)隔離的小群體中各自產(chǎn)生的突變由于互相隔離而不會發(fā)生相互影響，必然向各自方向發(fā)展，加上各群體所在的島嶼的地理與生態(tài)環(huán)境的不同，在不同的自然環(huán)境中進(jìn)行著不同的選擇而使各群體向著各自的演化方向演化，最終形成不同的物種。
間斷平衡論的提出已引起對進(jìn)化論的許多爭論，但其對化石記錄的不連續(xù)性卻提出了較為合理的解釋。按通常的漸進(jìn)進(jìn)化觀點(diǎn)，化石記錄應(yīng)是一個(gè)連續(xù)漸變的過程，但迄今的化石記錄仍有許多“缺失”環(huán)節(jié)或間隙（gap）。另外，往往在連續(xù)的地層中會發(fā)現(xiàn)新物種、新門類是突然出現(xiàn)的，在上下相鄰的連續(xù)地層（在地質(zhì)時(shí)間上是連續(xù)的）中難以找到其祖先的蛛絲馬跡。根據(jù)間斷平衡論，既然新種以至新的門類可在地質(zhì)史中忽略不計(jì)的短時(shí)間中突變產(chǎn)生，則在生物演化史中一些代表“連續(xù)環(huán)節(jié)”的“過渡物種”的“缺失”也就可以理解了。這種解釋也許真正反映了生物史的真實(shí)面貌。化石記錄“間隙”的存在，間斷平衡論認(rèn)為一方面是由于不連續(xù)性造成的，例如，中國南方的古生界與中生界之間的地質(zhì)層序是無間斷的連續(xù)沉積的，但從其中的生物演化看，卻顯示出明顯的突變態(tài)勢，如菊石類、有孔蟲類、三葉蟲類、腕足類、雙殼類等都有突然的變化與滅絕；另一方面，由于突變的迅速和突變基因易于在小種群中保留，小種群的分布范圍又十分狹窄，所以可能造成進(jìn)化的中間環(huán)節(jié)難以找到。如果中間環(huán)節(jié)確實(shí)存在的話，也只有在某一狹小地區(qū)碰“運(yùn)氣”才能發(fā)現(xiàn)，如始祖鳥（該化石真實(shí)性存在爭議）的發(fā)現(xiàn)。
然而，傳統(tǒng)漸變論和間斷平衡論只是代表了兩種極端的觀點(diǎn)，多數(shù)學(xué)者持有一種介于兩者之間的觀點(diǎn)。在自然界中，這兩種情況都可能存在，目前仍不清楚的是哪一種進(jìn)化型式更普遍。盡管間斷平衡論解釋了許多傳統(tǒng)漸變論無法解釋的現(xiàn)象和進(jìn)化實(shí)例，但我們不能把間斷平衡論看作是達(dá)爾文學(xué)說的替代理論，它只是對達(dá)爾文學(xué)說的補(bǔ)充和發(fā)展。我們不能只限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀點(diǎn)來了解生命史，不斷揭示其進(jìn)化規(guī)律。
1.8.3 協(xié)同論
20世紀(jì)60年代生態(tài)學(xué)研究成果告訴人們，在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的關(guān)系極為復(fù)雜，生物種類間既相互競爭、制約，又相互協(xié)同、受益。在生態(tài)系統(tǒng)中，一物種與其它物種及其環(huán)境存在著相互依存的關(guān)系，這種關(guān)系也是協(xié)同進(jìn)化，協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果導(dǎo)致某一具體環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，生物和種群以最佳或較佳的方式組合，生物與其環(huán)境相對穩(wěn)定。
1971年，德國物理學(xué)家赫爾曼.哈肯（H. Haken）首次提出“協(xié)同”的概念，并于1976年系統(tǒng)地論述了“協(xié)同論”。他描述了系統(tǒng)進(jìn)化過程中內(nèi)部要素之間的協(xié)同行為，并指出這種協(xié)同行為是系統(tǒng)進(jìn)化的必要條件。協(xié)同進(jìn)化理論的核心是中國古代的“相生相克”理論，即一些生物的進(jìn)化與另一些生物的進(jìn)化相互之間關(guān)系是相生相克的關(guān)系，既相互競爭、制約，又相互協(xié)同、受益。它們之間通過生存競爭，各自奪取資源，求得自身的生存和發(fā)展；又通過協(xié)同作用，共同生存，節(jié)約資源，求得相互之間的生存平衡和持續(xù)發(fā)展。
協(xié)同進(jìn)化論與達(dá)爾文的生存競爭論相比，在反映自然界和生物界的進(jìn)化方面更為全面，更為準(zhǔn)確，尤其在當(dāng)前人類面臨全球性人口問題、資源危機(jī)和環(huán)境污染等一系列問題，人類與其生存的環(huán)境之間的矛盾日趨尖銳的今天，如果再僅用達(dá)爾文的生存競爭理論來處理，已無法改善和解決上述一系列問題，取得美好的結(jié)果。唯有運(yùn)用協(xié)同進(jìn)化論等理論，才能較正確處理好上述問題，為人類締造美好的未來。
2. 進(jìn)化論發(fā)展前景展望
從上述介紹中，我們可以看出，像其它任何理論一樣，進(jìn)化理論的發(fā)展也經(jīng)歷了一個(gè)不斷揚(yáng)棄、發(fā)展、繼承的過程（見圖1－1）?？茖W(xué)理論的替代并不只是簡單的新理論對舊理論的否定和排斥，修正發(fā)展可能更為常見。雖然后來的各個(gè)學(xué)派幾乎一開始都宣稱自己的學(xué)說是達(dá)爾文主義的終結(jié)，但實(shí)際上卻只是著眼于后者未涉及領(lǐng)域或難點(diǎn)的一些補(bǔ)充和發(fā)展，這也已經(jīng)為后來的事實(shí)所證明。
達(dá)爾文主義通過“過濾”（第一次修正）和“綜合”（第二次修正）而獲得了發(fā)展。當(dāng)前，達(dá)爾文主義正面臨第三次大修正。這一次修正可以說主要是由古生物學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展引起的。古生物學(xué)家揭示出大分子進(jìn)化的規(guī)律、進(jìn)化速度、進(jìn)化趨勢、物種形成和絕滅等，大大增加了我們對生物進(jìn)化實(shí)際過程的了解；分子生物學(xué)的進(jìn)展揭示了生物大分子的進(jìn)化規(guī)律和基因內(nèi)部的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。宏觀和微觀兩個(gè)領(lǐng)域的研究結(jié)果導(dǎo)致了對達(dá)爾文主義的如下修正：
（1）古生物學(xué)證明大進(jìn)化過程并非“勻速”、“漸變”的，而是“快速進(jìn)化”與“進(jìn)化停滯”相間的；
（2）大進(jìn)化與分子進(jìn)化都顯示出相當(dāng)大的隨機(jī)性，自然選擇并非總是進(jìn)化的主因素；
（3）遺傳學(xué)的深入研究揭示出遺傳系統(tǒng)本身具有某種進(jìn)化功能，進(jìn)化過程中可能有內(nèi)因的“驅(qū)動(dòng)”和“導(dǎo)向”。
但是，關(guān)于進(jìn)化速度、進(jìn)化過程中隨機(jī)因素和生物內(nèi)因究竟起多大作用、起什么樣的作用問題尚在爭論之中，這一次大修正尚未完成。不過有一點(diǎn)可以確定，那就是這一次大修正將是包括所有現(xiàn)有成果的大工程，而且隨著相關(guān)領(lǐng)域的不斷進(jìn)步將持續(xù)下去
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