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中腦是腦內(nèi)多巴胺能神經(jīng)元最富集的部位，其中腹側(cè)被蓋區(qū)（VTA）中腦多巴胺能神經(jīng)系統(tǒng)向邊緣系統(tǒng)和皮質(zhì)投射的起始點，接受來自于伏隔核（NAc),前額葉皮層，杏仁核，外背側(cè)被蓋核(LDT)等區(qū)域發(fā)出投射，參與獎賞、情緒、成癮以及睡眠覺醒節(jié)律的調(diào)控.

LDT中的興奮性細(xì)胞群（膽堿能和谷氨酸能）通過驅(qū)動VTA-DA神經(jīng)元的活性和調(diào)節(jié)NAc中的多巴胺釋放促進獎賞過程。LDT中的抑制性細(xì)胞群參與調(diào)控恐懼樣行為。激活LDT-GABA能神經(jīng)元投射到VTA顯著減弱可卡因?qū)で螅⑼ㄟ^抑制DA能神經(jīng)元活性編碼尼古丁厭惡信息。但是否參與多巴胺釋放，調(diào)控獎賞行為尚未清楚。

研究人員通過光纖鈣成像技術(shù)記錄小鼠在面對捕食者氣味、夾尾、電擊尾部等負(fù)性刺激下LDT-GABA能神經(jīng)元活性，發(fā)現(xiàn)上述負(fù)性刺激可顯著增加LDT-GABA能神經(jīng)元活性，而在糖水溶液降低LDT-GABA能神經(jīng)元活性。

病毒示蹤實驗發(fā)現(xiàn)LDT-GABA能神經(jīng)元投射到外側(cè)VTA(IVTA),中縫背核，下丘腦等多個腦區(qū)，投射到NAc外側(cè)殼區(qū)較為稀疏(NAcLat,該腦區(qū)主要接受來自IVTA多巴胺能輸入)。光激活LDT-GABA→NAcLat環(huán)路并不影響多巴胺的釋放。電生理實驗發(fā)現(xiàn)光激活LDT-GABA能神經(jīng)元可抑制輸入到NAcLat腦區(qū)的IVTA多巴胺神經(jīng)元活性。

另一方面，光纖記錄多巴胺熒光探針和鈣離子指示劑發(fā)現(xiàn)光激活LDT-GABA能神經(jīng)元可顯著減少IVTA多巴胺神經(jīng)元活性和NAcLat腦區(qū)多巴胺釋放。上述結(jié)果表明LDT-GABA神經(jīng)元直接抑制lVTA多巴胺神經(jīng)元調(diào)控NAcLat多巴胺傳遞。

研究人員也發(fā)現(xiàn)存在抑制LDT GABA神經(jīng)元可通過其他平行環(huán)路間接抑制多巴胺的釋放：病毒示蹤實驗發(fā)現(xiàn)LDT GABA神經(jīng)元并不與外側(cè)下丘腦、背內(nèi)側(cè)下丘腦形成突觸連接，但LDT興奮性神經(jīng)元可與下丘腦形成突觸連接。光抑制LDT興奮性輸入到外側(cè)下丘腦、背內(nèi)側(cè)下丘腦后NAcLat腦區(qū)多巴胺釋放減少。發(fā)現(xiàn)在抑制LDT GABA神經(jīng)元通過局部微環(huán)路去抑制LDT興奮性神經(jīng)元，間接調(diào)控多巴胺的釋放。

為進一步證實LDT-GABA神經(jīng)元在厭惡行為中的作用，研究人員通過條件性位置偏好實驗發(fā)現(xiàn)化學(xué)遺傳學(xué)慢性抑制LDT-GABA神經(jīng)元活性可引起小鼠位置偏好，不太愿意停留在抑制LDT-GABA神經(jīng)元活性這側(cè)位置，引起厭惡行為。在 von Frey測痛實驗中抑制LDT-GABA神經(jīng)元活性誘發(fā)強烈的機械超敏反應(yīng)。NAcLat腦區(qū)注射多巴胺1型受體D1R激動劑后可阻斷抑制LDT-GABA神經(jīng)元活性誘發(fā)的厭惡行為。

Reelin是一種主要由Cajal Retzius細(xì)胞以及皮質(zhì)和海馬GABA能神經(jīng)元分泌的糖蛋白，調(diào)控大腦發(fā)育過程。免疫熒光實驗發(fā)現(xiàn)81%LDT-GABA投射到VTA腦區(qū)的神經(jīng)元表達(dá)Reelin蛋白，投射到其他腦區(qū)的神經(jīng)元稀疏表達(dá)Reelin蛋白。

【參考文獻】

Du et al., Dopamine release and negative valence gated by inhibitory neurons in the laterodorsal tegmental nucleus,Neuron (2023),

https://doi.org/10.1016/j.neuron.2023.06.021

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