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基底節(jié)環(huán)路

基底節(jié)-丘腦皮質(zhì)回路?;?jié)的環(huán)路包括紋狀體(如圖顯示的殼核)、蒼白球的外段和內(nèi)段(分別為GPE和GPI)、黑質(zhì)網(wǎng)狀部(未顯示)和致密部(SNC),以及丘腦底核(STN)。皮質(zhì)輸入紋狀體和丘腦底核?;坠?jié)的輸出被傳送到丘腦的幾個(gè)核(中央正中核和束旁核、腹前核和腹外側(cè)核)和橋腳核。興奮性連接用紅色表示,抑制通路用灰色表示。SNC多巴胺能投射至紋狀體,沿直接和間接途徑調(diào)節(jié)皮質(zhì)紋狀體的傳遞。

紋狀體為主要輸入核,投射到二個(gè)輸出核(GPI和SNr)。形成多突觸的間接途徑和單突觸的直接通路。間接通路先到達(dá)GPE,直接或通過(guò)STN核到達(dá)兩個(gè)輸出核

輸出核團(tuán)投射到特定的丘腦和腦干區(qū)域。投射到丘腦腹前核、腹外側(cè)核和板內(nèi)核。丘腦投射到前額葉。此外,蒼白球和黑質(zhì)向腦干的下行投射,如向腳橋核和上丘的投射,提供了基底神經(jīng)節(jié)可能直接影響腦干和脊髓運(yùn)動(dòng)回路的通路,特別是與步態(tài)和平衡有關(guān)的回路。腦干核團(tuán)可能將基底神經(jīng)節(jié)的輸入與小腦的輸入結(jié)合起來(lái)。腳橋核是幾個(gè)反饋回路的一部分,它通過(guò)投射回基底節(jié)和丘腦。黑質(zhì)網(wǎng)狀部的輸出也被引導(dǎo)到參與控制頭部和眼睛運(yùn)動(dòng)的上丘。

在紋狀體中,最常見(jiàn)的神經(jīng)細(xì)胞類(lèi)型是GABA能(γ-氨基丁酸)中等棘神經(jīng)元。這些細(xì)胞之所以這樣命名,是因?yàn)樗鼈兊臉?shù)突上有豐富的棘。它們接受大腦皮層和丘腦以及紋狀體幾類(lèi)局部中間神經(jīng)元的輸入,包括大型膽堿能中間神經(jīng)元和較小的GABA能中間神經(jīng)元。

中等棘神經(jīng)元的活動(dòng)受其他神經(jīng)遞質(zhì)的調(diào)節(jié),特別是來(lái)自黑質(zhì)致密部和腹側(cè)被蓋區(qū)的多巴胺能神經(jīng)元的輸入。一些多巴胺能纖維終止于中等棘神經(jīng)元的樹(shù)突棘的頸部,在那里它們處于影響皮質(zhì)紋狀體傳遞的位置(圖)。從靠近樹(shù)突棘的末端釋放的多巴胺可能通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)的溢出和擴(kuò)散產(chǎn)生類(lèi)似的效果。

紋狀體中的中等棘神經(jīng)元有外源性和內(nèi)源性輸入。來(lái)自大腦皮層的谷氨酸能輸入和來(lái)自黑質(zhì)致密部的多巴胺能輸入終止于中等棘神經(jīng)元的樹(shù)突。與獎(jiǎng)賞相關(guān)的多巴胺能輸入被認(rèn)為調(diào)控皮層輸入的強(qiáng)度,并在紋狀體的突觸變化和強(qiáng)化學(xué)習(xí)中發(fā)揮作用。來(lái)自丘腦的谷氨酸能輸入末端位于中等刺狀神經(jīng)元的樹(shù)突的棘和桿上。中型棘神經(jīng)元也接受來(lái)自紋狀體中間神經(jīng)元的膽堿能和GABA能輸入。

其他基底節(jié)核的細(xì)胞構(gòu)筑與紋狀體明顯不同。蒼白球的兩段都由大型GABA能神經(jīng)元組成。黑質(zhì)網(wǎng)狀部在組織學(xué)上與蒼白球內(nèi)側(cè)相似,含有GABA能神經(jīng)元,與黑質(zhì)致密部更背側(cè)的多巴胺能細(xì)胞交錯(cuò)排列。丘腦底核是一個(gè)緊密堆積的結(jié)構(gòu),其投射神經(jīng)元與其他基底節(jié)核不同,是谷氨酸能的。 

骨骼運(yùn)動(dòng)、眼運(yùn)動(dòng)、額前(聯(lián)合)和邊緣環(huán)路。大腦皮層這些回路的額葉起源如圖所示,突觸中繼如圖所示。

四個(gè)基底神經(jīng)節(jié)-丘腦皮質(zhì)環(huán)路起源于額葉皮質(zhì)的四個(gè)不同功能區(qū)域。(ACA,前扣帶回;DLPFC,背外側(cè)前額葉皮層;FEF,額眼區(qū);LOFC,外側(cè)眶額皮質(zhì);M1,初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì);mOFC,內(nèi)側(cè)眶額葉皮質(zhì);PM,前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì);SEF,輔助眼區(qū);SMA,輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)。)

皮質(zhì)-基底神經(jīng)節(jié)-丘腦皮質(zhì)環(huán)路的整體解剖。(ACA,前扣帶回;CMA,扣帶運(yùn)動(dòng)區(qū);DLPFC,背外側(cè)前額葉皮質(zhì);FEF,額葉視野;GPI,蒼白球內(nèi)段;LOFC,外側(cè)眶額葉皮質(zhì);M1,初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì);MDPL,丘腦背內(nèi)側(cè)核,外側(cè)部;mOFC,內(nèi)側(cè)眶額葉皮質(zhì);PMC,前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì);SEF,補(bǔ)充眼區(qū);SMA,補(bǔ)充運(yùn)動(dòng)區(qū)。SNR,黑質(zhì)網(wǎng)狀部;VAMC,丘腦腹前核,大細(xì)胞部;VAPC,丘腦腹前核,小細(xì)胞部;VLcr,丘腦腹外側(cè)核,尾側(cè)部,吻部;VLM,丘腦腹外側(cè)核,內(nèi)側(cè)部;VLO,丘腦腹外側(cè)核,口部。

對(duì)腿部運(yùn)動(dòng)作出反應(yīng)的神經(jīng)元位于殼核的背外側(cè)區(qū),對(duì)口面部運(yùn)動(dòng)作出反應(yīng)的神經(jīng)元位于腹內(nèi)側(cè),對(duì)手臂運(yùn)動(dòng)作出反應(yīng)的神經(jīng)元位于腿部和口面部之間的區(qū)域。

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