真核微生物：凡是細(xì)胞核具有核膜、核仁，能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物。
原核與真核的區(qū)別：真核細(xì)胞核完整，核膜核仁全，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體，各種胞器均具有；原核細(xì)胞則原始，無(wú)核膜無(wú)核仁缺胞器；原核壁成分肽聚糖，真核壁多為幾丁質(zhì)；核糖（體）大小不相同，原核80S真核70S。
二、真核微生物的主要類群
真菌：指具有細(xì)胞壁，無(wú)根、莖、葉分化，不含葉綠素，寄生或腐生方式生活的一類真核微生物。主要包括酵母菌和霉菌。
真菌是最重要的真核微生物。
真菌的特點(diǎn)：
1）無(wú)葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；
2）一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；
3）細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)；
4）營(yíng)養(yǎng)方式是異養(yǎng)吸收；
5）以產(chǎn)生大量的無(wú)性或有性孢子方式進(jìn)行繁殖；
6）陸生性較強(qiáng)。
三、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造
（一）細(xì)胞壁
1、真菌的細(xì)胞壁
主要成分：多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類。
多糖構(gòu)成細(xì)胞壁中有形的微纖維和無(wú)定形基質(zhì)的成分。
多糖種類：低等真菌細(xì)胞壁成分以纖維素為主；
酵母菌細(xì)胞壁成分以葡聚糖為主；
高等陸生真菌細(xì)胞壁成分以幾丁質(zhì)為主。
2、藻類的細(xì)胞壁
厚度一般為10~20 nm，結(jié)構(gòu)骨架主要是纖維素，以微纖絲的方式層狀排列。
含量占干重的50%~80%。
（二）鞭毛與纖毛
鞭毛：形態(tài)較長(zhǎng)，數(shù)量較少
纖毛：形態(tài)較短，數(shù)量較多 并無(wú)絕對(duì)界限
使真核細(xì)胞具有運(yùn)動(dòng)功能，這與原核生物一樣，但是構(gòu)造和運(yùn)動(dòng)機(jī)制差別很大。
鞭毛與纖毛均為被膜包裹的柱狀體，構(gòu)造：鞭桿、基體、過(guò)渡區(qū)三部分。
鞭毛的運(yùn)動(dòng)常采用波動(dòng)的方式，即從鞭毛的基部到頂部的方向或以相反的方向進(jìn)行波浪式運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)能推動(dòng)機(jī)體前進(jìn)。
纖毛的擺動(dòng)。黑色箭頭表示運(yùn)動(dòng)方向。
纖毛和鞭毛以約每秒10~40次的速度進(jìn)行擺動(dòng)或波動(dòng)，并迅速推動(dòng)微生物運(yùn)動(dòng)。最高紀(jì)錄的保持者是鞭毛蟲(chóng)，它能以260μm/s的速度運(yùn)動(dòng)（大約每秒游動(dòng)40個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)度）
（三）細(xì)胞（質(zhì)）膜
細(xì)胞質(zhì)膜即細(xì)胞膜。質(zhì)膜是半透膜，把細(xì)胞的內(nèi)外部分隔絕開(kāi)來(lái)；還參與細(xì)胞間的識(shí)別、細(xì)胞內(nèi)吞作用和胞吐作用，附著在細(xì)胞表面。
真核生物的質(zhì)膜與原核生物在結(jié)構(gòu)和功能上十分相似。真核生物的質(zhì)膜含有甾醇，這種扁平分子使膜的硬度增強(qiáng)，使真核細(xì)胞更加穩(wěn)定。
（四）細(xì)胞核（nucleus）
細(xì)胞核：是由雙層核膜包裹的細(xì)胞器，是細(xì)胞遺傳信息（DNA）的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位。
一般一個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)細(xì)胞核，少數(shù)也有兩個(gè)及以上。
細(xì)胞核由核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等構(gòu)成，其中核仁是核糖體RNA（rRNA）合成的場(chǎng)所。
有絲分裂 減數(shù)分裂
（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器
細(xì)胞膜和細(xì)胞核之間的透明、粘稠、不斷流動(dòng)的溶膠稱為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的水分占70% ~ 85%，還有蛋白質(zhì)、糖類和鹽類。
細(xì)胞器懸浮在細(xì)胞質(zhì)中，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體、葉綠體、液泡等。
原生質(zhì)：指細(xì)胞的全部活物質(zhì)，包括細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)。
細(xì)胞質(zhì)：指除細(xì)胞核以外，質(zhì)膜以內(nèi)的原生質(zhì)。
1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架
細(xì)胞基質(zhì)：除細(xì)胞器以外的膠狀溶液稱為細(xì)胞基質(zhì)，含有大量酶系統(tǒng)，是細(xì)胞代謝活動(dòng)的重要場(chǎng)所。
細(xì)胞骨架：真核細(xì)胞是通過(guò)細(xì)胞骨架而得以穩(wěn)定的。細(xì)胞骨架的構(gòu)成包括微管、微絲和一種類似于收縮肌的肌動(dòng)蛋白構(gòu)成的中等纖維。
2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：是一個(gè)與細(xì)胞質(zhì)隔離但彼此相通的囊腔和細(xì)管系統(tǒng)，由管狀和盤(pán)狀膜組成，與核膜相連。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外膜上附有核糖體顆粒的稱為糙面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；膜上不含核糖體顆粒的稱為光面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
主要功能：
核糖體：又稱核蛋白體，無(wú)膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器。
（1）化學(xué)組成：由40%蛋白質(zhì)和60%RNA共價(jià)結(jié)合而成，蛋白質(zhì)位于表層，RNA位于內(nèi)層。
（2）電鏡結(jié)構(gòu)：是近似球形的致密顆粒，寬約為12nm，長(zhǎng)約為25nm，由大亞單位（大亞基）和小亞單位（小亞基）結(jié)合而成。
真核生物的核糖體比原核生物的更大一些，由60 S和40 S兩個(gè)小亞基組成，組成一個(gè)80 S的二聚體（原核細(xì)胞的核糖體大小為70 S）。
（3） 存在形式：
① 游離核糖體：游離于細(xì)胞基質(zhì)中，主要參與合成細(xì)胞自身需要的內(nèi)源性蛋白質(zhì)；
②附著核糖體：附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面，主要參與合成向細(xì)胞外輸出的分泌性蛋白質(zhì)。
③多聚核糖體：在進(jìn)行蛋白質(zhì)合成時(shí)，核糖體必須由信使核糖核酸分子（mRNA）連接成串株?duì)罱Y(jié)構(gòu)，才具備蛋白質(zhì)合成的活性。
（4）功能：合成蛋白質(zhì)
核糖體結(jié)構(gòu)模式圖
3、高爾基體
高爾基體：是由一系列扁平的膜包裹的囊或囊泡堆積在一起而組成的膜聚合體，根據(jù)其發(fā)現(xiàn)者命名。
功能：
4、溶酶體
溶酶體呈囊泡狀，其中含有40種以上的酸性水解酶（最適pH在5.0左右）。
所以，溶酶體的主要功能是細(xì)胞內(nèi)的消化作用（消化作用僅在溶酶體內(nèi)進(jìn)行）。
5、微體
即過(guò)氧化物酶體。形狀與溶酶體相似，但所含的酶與溶酶體不同，主要是氧化酶和過(guò)氧化氫酶。
過(guò)氧化物酶體的主要功能：可使細(xì)胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。
6、線粒體
線粒體是需氧生物呼吸作用、細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所，有細(xì)胞“動(dòng)力工廠”之稱。 線粒體外形呈囊狀，由內(nèi)外雙層膜包裹，內(nèi)層膜折疊成盤(pán)狀或管狀，稱為嵴。ATP的產(chǎn)生部位就在附著于嵴上的顆粒中。嵴的存在，擴(kuò)大了內(nèi)膜上生物化學(xué)反應(yīng)
的面積。
不同類型微生物的線粒體中嵴的形狀差異很大：
Ø 低等真菌中線粒體的嵴呈盤(pán)狀；
Ø 較高等真菌的線粒體是大的、高度分裂的扁平板狀嵴；
Ø 藻類則具有更多的膨大的嵴。
7、葉綠體
葉綠體：是由雙層膜包被的、能將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的細(xì)胞器，由葉綠體膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。
葉綠體膜：分為外膜、內(nèi)膜和類囊體膜3種。在類囊體膜上，分布著大量的光合色素和電子傳遞鏈。所以，葉綠體是光合作用的場(chǎng)所，能進(jìn)行光合作用。 “炊事房”
8、液泡
存在于真菌和藻類的細(xì)胞中。它是由單層膜包裹的細(xì)胞器，含有機(jī)酸、鹽類、水和水解酶類。液泡的形態(tài)、大小受細(xì)胞年齡而變化，一般在老齡細(xì)胞中的液泡大而明顯。
液泡的特點(diǎn)：
（1）維持細(xì)胞滲透壓。
（2）營(yíng)養(yǎng)物和廢物的儲(chǔ)藏場(chǎng)所。
▲（3）是細(xì)胞成熟的標(biāo)志。
9、膜邊體
又稱質(zhì)膜外泡，為真菌所特有。其功能可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。
10、幾丁質(zhì)酶體
又稱殼體，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶，功能是不斷合成幾丁質(zhì)微纖維，保證菌絲不斷向前延伸。
11、氫化酶體
在厭氧原生動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，它是由單層膜包被的細(xì)胞器。氫化酶體通常存在于鞭毛基體附近，為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量。
第二節(jié) 酵母菌
酵母菌：不是一個(gè)分類學(xué)上的名稱，而是一個(gè)習(xí)慣上的名稱，泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。
通常酵母菌具有以下5個(gè)特點(diǎn)：
（1）個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；
（2）多數(shù)是出芽繁殖；
（3）能消耗糖類產(chǎn)能；
（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖；
（5）常生活在含糖較高、酸度較大的水生環(huán)境中。
一、分布及與人類的關(guān)系
（一）分布
ü 酵母菌主要分布在偏酸的含糖環(huán)境中，在水果、蜜餞的表面和果園土壤中最為常見(jiàn)；
ü 油田和煉油廠附近的土層中也有分布；
ü 在牛奶和動(dòng)物排泄物中也可找到。
（二）與人類的關(guān)系
酵母菌約有500多種，與人類關(guān)系密切，應(yīng)用范圍很廣。
1、食品
釀酒、面包、饅頭、單細(xì)胞蛋白。 “第一種家養(yǎng)微生物”
2、醫(yī)藥
有機(jī)酸、酶類、維生素。
3、化工
酵母菌利用石油中的多種烴類。
4、水處理
酵母菌處理含油、含酚、含檸檬酸廢水效果好
5、酵母菌也常給人帶來(lái)危害
l 腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其它原料腐敗變質(zhì)。蜂蜜酵母可使蜂蜜、果醬敗壞。
l 有的酵母是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響產(chǎn)品質(zhì)量。
l 有些還能引起人和植物病害，如引起皮膚粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統(tǒng)多種疾病。
二、細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造
形態(tài)：因種而異，大多呈卵圓形、圓形或圓柱形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。
大?。?strong>約為細(xì)菌的10倍 寬約1～5μm， 長(zhǎng)約5～30μm。
酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：
（一）細(xì)胞壁
沒(méi)有細(xì)菌的堅(jiān)韌，厚約25 nm，占細(xì)胞干重的18~25%。
主要成分是葡聚糖（30~34％）和甘露聚糖（30％），此外脂類（8.5~13.5％）、蛋白質(zhì)（6~8％），幾丁質(zhì)（芽痕附近）含量因種類而異，一般在2％左右。
進(jìn)行過(guò)出芽繁殖的酵母菌，其細(xì)胞壁上還有芽痕（在母細(xì)胞上）和出生痕（在子細(xì)胞上）。
細(xì)胞壁的三層結(jié)構(gòu)（三明治狀）：
外層：甘露聚糖，約占30％，以α-糖苷鍵連接。賦予細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度。
內(nèi)層：葡聚糖，約占30%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵連接。
中層：蛋白質(zhì)，含6~8%，多為酶類。
細(xì)胞壁的少量組分——脂類和幾丁質(zhì)。
蝸牛消化酶可水解酵母菌的細(xì)胞壁
幾丁質(zhì)：聚乙酰氨基葡萄糖
幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假絲酵母含量超過(guò)了2%。
幾丁質(zhì)與纖維素分子結(jié)構(gòu)
（二）細(xì)胞膜
酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同，也有3層結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)、類脂和糖類。
釀酒酵母中還含有VD的前體—麥角甾醇。
膜的功能主要是調(diào)節(jié)滲透壓，吸收養(yǎng)分和分泌物質(zhì)，并與細(xì)胞的合成作用有關(guān)。
（三）細(xì)胞核
酵母細(xì)胞核是有雙層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（核膜包裹，輪廓分明）。具有核膜、核仁和染色體，核膜上有大量核孔。
細(xì)胞核功能：攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。
（四）其它構(gòu)造
線粒體 液泡
三、酵母菌的繁殖方式和生活史
繁殖方式有無(wú)性繁殖和有性繁殖兩種。
（一）無(wú)性繁殖
無(wú)性繁殖包括芽殖、裂殖。 “假酵母”、“擬酵母”
1、芽殖
芽殖（出芽繁殖）是酵母菌最常見(jiàn)的一種繁殖方式。有多邊出芽、兩端出芽和三邊出芽 3種方式。
成熟的 酵母菌細(xì)胞表面外突長(zhǎng)出芽細(xì)胞，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)，即形成新個(gè)體，形成的子細(xì)胞稱芽體（也稱芽孢子）?！考?xì)胞脫落后，在母細(xì)胞上留下芽痕，在子細(xì)胞上留下出生痕（也叫蒂痕、誕生痕）。
▲任何細(xì)胞上的出生痕僅一個(gè)，而芽痕有一至數(shù)十個(gè)。
有時(shí)芽細(xì)胞不脫離母體，又長(zhǎng)出新芽，于是出現(xiàn)大小細(xì)胞相連的假菌絲狀或真菌絲狀。
酵母細(xì)胞的出芽過(guò)程
母細(xì)胞上留下的芽痕有一至數(shù)十個(gè)，在子細(xì)胞上留下誕生痕（蒂痕）僅一個(gè) 。
根據(jù)芽痕的多少還可以推測(cè)該細(xì)胞的年齡
有時(shí)芽細(xì)胞不脫離母體，又長(zhǎng)出新芽，于是出現(xiàn)大小細(xì)胞相連的假菌絲狀。
假菌絲
2、裂殖
少數(shù)酵母菌與細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫分裂而繁殖，如裂殖酵母。
3、產(chǎn)生無(wú)性孢子
節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子等。
（二）有性繁殖：孢子囊孢子
繁殖方式是菌種的特性。
（三）酵母菌的生活史
四、酵母菌的菌落特征
酵母菌菌落大多數(shù)與細(xì)菌菌落相似，表面較濕潤(rùn)，稠密，易挑取，正面與反面以及邊緣與中央的顏色較一致。
但比細(xì)菌菌落大而厚，顏色單調(diào)多為乳白色，少數(shù)為紅色，若培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)，其表面可產(chǎn)生皺褶。
酵母菌的菌落由于存在酒精發(fā)酵，一般還會(huì)散發(fā)出悅?cè)说木葡阄?/em>。
在液體培養(yǎng)時(shí)，有的生長(zhǎng)在底部，有的生長(zhǎng)均勻，有的則在表面形成菌醭。
第三節(jié) 絲狀真菌—霉菌
霉菌：“會(huì)引起物品霉變的真菌”，是對(duì)生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀的絲狀真菌的統(tǒng)稱。通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。
分布：霉菌是腐生性或寄生性營(yíng)養(yǎng)，在土壤、水域、空氣、動(dòng)植物體內(nèi)等地方，只要有有機(jī)物存在就有霉菌的蹤跡，它們是有機(jī)物的分解者。
應(yīng)用：
① 工業(yè)上，發(fā)酵生產(chǎn)酒精、抗生素、有機(jī)酸、酶制劑等。
② 食品上
③ 理論研究上，用于飼料發(fā)酵、殺蟲(chóng)農(nóng)藥等。
④ 廢水處理上，霉菌是構(gòu)成生物膜的重要成分之一。
危害：
① 引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變，甚至產(chǎn)生大量毒素有致癌作用。
② 是植物的主要病原菌。
③ 引起動(dòng)物和人體傳染病，如皮膚癬、肝癌等。
一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造
（一）菌絲及其延伸過(guò)程
霉菌營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的基本單位是菌絲，這是一種管狀細(xì)胞，由堅(jiān)硬的含殼多糖的細(xì)胞壁包裹。
菌絲直徑大小與酵母菌相似，是放線菌的10倍。
菌絲可以無(wú)限制地伸長(zhǎng)和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)在一起，形成菌絲體。
霉菌的菌絲有兩種類型：有隔菌絲和無(wú)隔菌絲。
無(wú)隔菌絲：菌絲中無(wú)橫隔膜，整個(gè)菌絲是一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，是多核系統(tǒng)。毛霉、根霉
有隔菌絲：菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞含有1至多個(gè)細(xì)胞核。每個(gè)細(xì)胞功能相同。隔膜上有微孔。曲霉、青霉
菌絲體及其各種分化形式：分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲3種。功能同放線菌。
（二）營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形式
（1）假根
根霉 具有固著和吸取養(yǎng)料等功能
根霉 毛霉
（2）匍匐菌絲
毛霉 具有延伸功能
假根 孢子囊
（3）其它
（三）氣生菌絲體的特化形式
1、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體
青霉 曲霉
2、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體
（四）菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)的特化形態(tài)
菌絲球 意義：
二、霉菌的繁殖
霉菌繁殖能力強(qiáng)，方式多樣，主要靠無(wú)性和（或）有性孢子。
（一）無(wú)性孢子繁殖
無(wú)性孢子繁殖：指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞的配合，只是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營(yíng)養(yǎng)菌絲的分化而形成同種新個(gè)體的過(guò)程。
1、厚垣孢子
在菌絲頂端或中間，一部分原生質(zhì)濃縮、變圓，類脂物質(zhì)密集，然后原來(lái)的細(xì)胞壁加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，在條件適宜時(shí)萌發(fā)。如毛霉厚垣孢子。
2、節(jié)孢子
節(jié)孢子由菌絲斷裂形成。菌絲生長(zhǎng)到一定段出現(xiàn)許多橫隔膜，然后斷裂，產(chǎn)生很多單個(gè)孢子。如白地霉。
3、分生孢子
分生孢子是最常見(jiàn)的無(wú)性孢子，大多數(shù)真菌均以此方式進(jìn)行繁殖。
4、孢囊孢子
形成于一個(gè)特殊的囊狀結(jié)構(gòu)的孢子囊內(nèi)。形成過(guò)程中多核細(xì)胞體積增大，核外生壁，原囊細(xì)胞壁膨大形成孢子囊壁。
孢子囊及其孢子
（二）有性孢子繁殖
經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。與其它真菌一樣，有性繁殖過(guò)程可分為三個(gè)階段，質(zhì)配、核配、二分裂或數(shù)分裂。
1、接合孢子
兩條營(yíng)養(yǎng)菌絲可直接結(jié)合，然后質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂。
2、子囊孢子
3、卵孢子
菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞——配子囊來(lái)相互交配（或由配子囊產(chǎn)生的配子來(lái)相互交配），形成有性孢子。
三、霉菌的菌落特征
菌落生長(zhǎng)：在平板上的菌落呈放射狀。
菌落特征：往往有霉味。菌落大（比細(xì)菌菌落大幾倍到十幾倍），不透明，干燥，疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，不容易挑?。怀３室欢ㄉ珴?，但是菌落正面與反面以及中央與邊緣的顏色常不一致。
思考題：如果不利用顯微鏡，你將怎樣鑒定一個(gè)細(xì)胞是原核的還是真核的？假設(shè)該生物體能方便地在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行培養(yǎng)。
一個(gè)菌落不同部位的細(xì)胞生長(zhǎng)有何區(qū)別？為什么會(huì)有這種區(qū)別？
一般而言，菌落周圍細(xì)胞生長(zhǎng)最快，菌落中央的細(xì)胞生長(zhǎng)慢，而且中央部位的老的細(xì)胞會(huì)自我裂解，這種差別是由于氧、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及有毒產(chǎn)物在菌落中由外到內(nèi)呈梯度分布導(dǎo)致的。在菌落邊緣，氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充裕，而在中央部位，菌體堆積較厚，氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)難以較好地通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入該區(qū)域，再加上新陳代謝產(chǎn)生的有毒物質(zhì)不能迅速擴(kuò)散消除，導(dǎo)致菌落中央細(xì)胞生長(zhǎng)速度放慢甚至停止。正是由于這些環(huán)境條件的變化，菌落邊緣細(xì)胞以最快速度生長(zhǎng)，而中心部位細(xì)胞逐步死亡。
四、常見(jiàn)霉菌
（1）毛霉
分布：多見(jiàn)于淀粉質(zhì)食品上，其孢子廣布于土壤中。
形態(tài)：棉絮狀，無(wú)隔，無(wú)假根，孢子囊梗由菌絲體的任何處長(zhǎng)出，這是與根霉的主要區(qū)別。孢子囊梗頂端膨大形成孢子囊。
圖 毛霉孢子囊柄的著生與菌叢(受限制生長(zhǎng))的照片
用途：
a.用于生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、琥珀酸）；
b.生產(chǎn)酶制劑：脂肪酶（高大毛霉）、淀粉酶（總狀魯氏毛霉、高大毛霉）、蛋白霉；
c.生產(chǎn)腐乳、豆豉；
d.對(duì)甾體化合物具有轉(zhuǎn)化作用。
（2）根霉
形態(tài)：棉絮狀、菌絲單細(xì)胞，無(wú)隔。營(yíng)養(yǎng)菌絲產(chǎn)生匍匐枝，在培養(yǎng)基內(nèi)形成假根。在假根相對(duì)位置向上長(zhǎng)出孢子梗，直立，長(zhǎng)約2.5mm，肉眼可見(jiàn)，頂端膨大形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子。
分布：分布廣泛，在淀粉類食品上常見(jiàn)，土壤、空氣中亦有很多根霉孢子。
用途：
（1）釀酒工業(yè)常用的糖化酶種，用于發(fā)酵飼料；
（2）工業(yè)上生產(chǎn)有機(jī)酸、乳酸及丁烯二酸等；
（3）是生產(chǎn)甾體化合物的重要生產(chǎn)菌。
（3）曲霉
分布：廣布于土壤空氣，常見(jiàn)有紅曲霉、黑曲霉、黃曲霉。
用途：a.是做醬、釀酒、制醋的主要菌種；
b.生產(chǎn)有機(jī)酸和酸酶制劑；
c.生產(chǎn)糖化飼料；
d.紅曲霉：用于生產(chǎn)食品色素。
形態(tài)：菌絲有隔，成熟菌絲呈淺黃色或褐色，部分菌絲頂端膨大形成頂囊，呈球形。
黃曲霉毒素（AFT）：AFT廣泛分布于花生、玉米和大米（“紅變米”、“黃變米”）等糧食及其加工品上。
黃曲霉毒素的毒性：黃曲霉毒素是劇毒物，也是致癌物。其毒性為氰化鉀10倍，砒霜的68倍，黃曲霉毒素B1的半數(shù)致死量為0.294 mg/kg。對(duì)肝臟的直接損傷可能導(dǎo)致基因突變（畸胎或死胎），大量的動(dòng)物（鼠類、鳥(niǎo)類和魚(yú)類）試驗(yàn)結(jié)果證明，它們有很強(qiáng)的致癌性，主要是誘發(fā)肝癌。目前有人認(rèn)為還會(huì)誘發(fā)腎癌。
黃曲霉毒素的理化性質(zhì)：生長(zhǎng)溫度范圍在4~50℃之間，能在含氧量極低的環(huán)境中生長(zhǎng)，非常耐熱，只有通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間高溫（100℃~120℃）作用，如高壓消毒和鍛燒才能使其大部分失活。在一般情況下，巴氏消毒法或烘烤面包的熱度（中心最高溫度為100℃）并不足以使AFT完全滅活。但AFT對(duì)強(qiáng)酸和強(qiáng)堿較敏感。
黃曲霉毒素的防治措施：
(1) 預(yù)防措施
可從糧谷作物的生長(zhǎng)、收獲、貯藏、加工、運(yùn)輸一系列環(huán)節(jié)中防止霉菌的污染及滋生。應(yīng)谷物含水量<13-14%，花生含水量<8-9%，貯存場(chǎng)所的濕度<70-75%。
并使用化學(xué)藥物如磷化鋁、磷化鋅等防止霉菌生長(zhǎng)并抑制其產(chǎn)毒。
(2) 黃曲霉毒素的去除
方法較多:①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黃60-80%存在于米米糠中，淘洗去除。④用強(qiáng)堿處理成毒品，如堿片煉花油，使原含量60ug/kg毒素不能檢出。
黃曲霉毒素具有很強(qiáng)的毒性，對(duì)于因黃曲霉污染而變色的
稻米，以下處理方法正確的是：（ ）
A ．不再食用
B ．用醋浸泡一段時(shí)間后，洗凈即可食用
C ．用鹽水浸泡一段時(shí)間后，洗凈即可食用
D ．用清水將表面的霉菌洗掉即可食用
黃曲霉毒素的產(chǎn)生菌：主要為黃曲霉、寄生曲霉、黑曲霉等多種曲霉。產(chǎn)黃曲霉毒素的真菌侵染糧谷的范圍極廣，尤以玉米、花生、豆油最常見(jiàn)，大米、小米、高粱次之。
（4）青霉
分布：廣布于空氣、土壤，桔皮上常見(jiàn)。
柑桔青霉病 產(chǎn)黃青霉菌落
用途：生產(chǎn)青霉素，少數(shù)生產(chǎn)有機(jī)酸。
第三章 真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能
形態(tài)：菌絲有隔，形態(tài)與曲霉相似，但孢子囊呈掃帚狀，無(wú)頂囊和足細(xì)胞，藍(lán)綠色。
四種霉菌形態(tài)比較：
第四節(jié) 產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌——蕈菌
蕈菌：又叫傘菌，通常指那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌。從外表看，蕈菌不象微生物，過(guò)去一直是植物學(xué)的研究對(duì)象。但從其細(xì)胞構(gòu)造、早期發(fā)育、各種微生物特性等各方面都與顯微真菌完全一致。
分布：廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更豐富。可供食用的真菌就有2000多種，目前已利用的食用菌約400種，常見(jiàn)的草菇、平菇、金針菇、香菇、猴頭菌、銀耳、靈芝、竹蓀和茯苓等。
典型的蕈菌由三部分組成：菌蓋、菌柄和菌絲體。菌蓋位于頂部，包括表皮、菌肉和菌褶；菌柄位于中部；菌絲體位于基部。
子實(shí)體是擔(dān)子菌長(zhǎng)出地面的地上部分，樣子很象插在地里的一把傘。地下還有白色絲狀、到處蔓延的菌絲體，這是擔(dān)子菌的營(yíng)養(yǎng)體部分。
繁殖方式：有性孢子——擔(dān)孢子
在一定溫度與濕度的壞境下，菌絲體取得足夠的養(yǎng)料就開(kāi)始形成子實(shí)體（圖1）
子實(shí)體初期象個(gè)雞蛋露出地面，迅速發(fā)育成子實(shí)體，有菌蓋，菌柄、菌托、菌環(huán)等（圖2）
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