為了養(yǎng)活全球不斷增加的人口,尤其是發(fā)展中國家,馬鈴薯扮演著越來越重要的的角色,由于種植越來越集中化,作物病蟲害的影響日益增強(qiáng),對病原物的生存和發(fā)展條件深層次的了解,是確定病害流行時(shí)間和有針對性地處理的先決條件。我們今天植物病理學(xué)知識的基礎(chǔ)是在19世紀(jì)中葉建立的,1861年,德國植物家Anton de Bary,發(fā)表了他對馬鈴薯晚疫病發(fā)病原因和如何控制的前瞻性研究,如今,晚疫病依然是馬鈴薯最重要的病害。
在de Bary的時(shí)代,馬鈴薯晚疫病的發(fā)病原因是一個(gè)熱議的話題,特別是許多人認(rèn)為在葉片上發(fā)現(xiàn)的白色類似真菌的結(jié)構(gòu),是長勢弱的植株非正常的分泌物,這當(dāng)然不是馬鈴薯晚疫病的真正原因,de Bary做了徹底的觀察,記錄了病害發(fā)展的各個(gè)階段,這是第一個(gè)結(jié)論性的描述,病原物膨大的游動孢子吸附在葉片表面,然后通過形成芽管侵染作物,穿透表皮細(xì)胞后,病原菌形成菌絲體并寄生在作物組織內(nèi)開始對作物進(jìn)行破壞,de Bary將其命名為致病疫霉菌(Phytophthora infestans),除了致病疫霉,至今被描述的其它疫霉屬病菌超過90種,它們當(dāng)中的很多都會引起作物的重要病害,例如引起橡樹猝死病的橡樹疫霉(P.ramorum),引起辣椒、南瓜和黃瓜的果腐病的辣椒疫霉(P.capsici),引起大豆莖腐和根腐的大豆疫霉(P.sojae),引起大蒜疫病的蔥疫霉(P.porri),致病疫霉主要侵染茄科作物,并造成嚴(yán)重危害,比如番茄和馬鈴薯,引起1845年愛爾蘭大饑荒的馬鈴薯晚疫病,如今依然是植物病理學(xué)研究和植株保護(hù)的挑戰(zhàn)。
馬鈴薯晚疫病的流行始于播種,個(gè)別塊莖被晚疫病菌侵染也是有可能的。開始階段,侵入塊莖的致病疫霉菌的菌絲在塊莖細(xì)胞間生長,而塊莖從外觀上看起來完全健康,一旦受侵染的塊莖開始萌發(fā),疫霉菌菌絲體也進(jìn)入萌發(fā)的新芽中生長。如果受侵染的程度較輕,植株萌發(fā)并且存活,不會表現(xiàn)出任何體內(nèi)收到侵染的癥狀,直到幾周后,開始出現(xiàn)可見的褐色病斑,尤其是在莖基部和葉柄處,晚上露水在葉脈處形成有利于病菌的生長,然后小型褐色斑出現(xiàn)在葉片上。通常有病變性變色的邊界,濕度大時(shí),這種壞死癥狀多出現(xiàn)在葉緣,并快速擴(kuò)展,在葉片背面,白色病原物顯現(xiàn),包含有聚集的分支菌絲,包囊梗,頂端有檸檬型的孢子囊,這些孢子囊對致病疫霉繁殖器官的形成至關(guān)重要。
幾株受侵染的馬鈴薯足以引起病害的流行,持續(xù)的潮濕天氣更有利于致病疫霉菌的傳播,隨著相對濕度的變化,孢囊梗也會相應(yīng)的小幅擺動,這種微運(yùn)動利于孢子囊的釋放,然后隨風(fēng)飄散傳播到遠(yuǎn)處,當(dāng)孢子囊降落在葉片上后,如遇天氣濕潤且溫暖,孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生芽管,這一過程叫做直接萌發(fā);在溫度降低時(shí),以間接萌發(fā)為主,在孢子囊邊緣的液質(zhì)中,一些細(xì)胞被固定,他們開始成熟并釋放孢子,當(dāng)孢子囊尖端溶解出現(xiàn)小孔后,游動孢子進(jìn)入膜質(zhì)泡囊中,泡囊膜不久即破裂,釋放出的孢子在鞭毛的協(xié)助下移動,在游動孢子接觸到葉片的上表皮時(shí),黏附在上面并且轉(zhuǎn)變?yōu)楹裨咦?,這些囊泡萌發(fā),前端產(chǎn)生芽管,繼而在頂端產(chǎn)生膨大的附著胞,在細(xì)胞壁降解酶的作用下,侵入絲侵入表皮,在馬鈴薯葉片內(nèi)部,菌絲體形成,在葉片的細(xì)胞間生長,在指狀吸器的協(xié)助下,寄生菌叢寄主植物吸取養(yǎng)分制造能量,受損的細(xì)胞逐漸死去,菌絲進(jìn)一步侵入到鄰近依然活著的葉片組織細(xì)胞中,因此,綠葉面積越來越少,從變色的葉片組織的邊緣,孢子囊形成,由氣孔長出葉片,下一代的孢子囊形成,不久即被風(fēng)雨傳播,這一循環(huán)包括孢子囊傳播,釋放游動孢子,侵入寄主,菌絲體在葉片內(nèi)形成和孢子形成。
整個(gè)過程可以持續(xù)重復(fù)發(fā)生,尤其在天氣涼爽和潮濕時(shí),侵染壓力增加,顯示晚疫病典型癥狀的植株數(shù)量,和葉片受損面積隨著時(shí)間推移快速增加,最終我們經(jīng)常會看到褐色莖以及懸掛在上面的死葉,塊莖中的癥狀表現(xiàn)依然不明顯。但是如果孢子囊被雨水沖進(jìn)土壤中,會造成很高的產(chǎn)量損失風(fēng)險(xiǎn),游動孢子從孢子囊釋放后,在土壤顆粒間運(yùn)動,到達(dá)塊莖表面,多從塊莖表面的自然皮孔侵入,存儲的塊莖被菌絲寄生,顏色變褐,大多數(shù)塊莖是在收獲時(shí)被侵染的,機(jī)械壓力造成了表皮上的小裂縫,使得本來就黏附在塊莖上的土壤中的孢子囊侵入,在存儲時(shí),被致病疫霉侵染的塊莖表面呈現(xiàn)出褐灰色斑,隨著時(shí)間推移,病斑逐漸內(nèi)陷,多數(shù)受侵染的薯塊同時(shí)會感染細(xì)菌性軟腐病。
在大多數(shù)馬鈴薯種植區(qū)域,幾個(gè)世紀(jì)前,所有的致病疫霉菌有著相同的交配型,即A1型,從1970年以來,在墨西哥出現(xiàn)了第二個(gè)交配型,即A2型,并傳播到世界各地,一旦兩個(gè)具有不同交配型的菌絲接觸,遺傳基因的有性重組發(fā)生了,產(chǎn)生了新的生物型,具有更高的致病性,對這兩種交配型的菌絲中任何一個(gè)來說,可能要經(jīng)歷數(shù)年才能與相同或不相同配型的菌絲結(jié)合,首先從一個(gè)菌絲中產(chǎn)生棍棒狀雄器,另外一個(gè)菌絲中產(chǎn)生雌性配子囊,配子囊穿過雄器后膨大成球狀藏卵器,兩個(gè)配子囊中都包含著多個(gè)細(xì)胞核,這些細(xì)胞固定在特定位置開始進(jìn)行減數(shù)分裂,產(chǎn)生雙倍的單倍體子核,藏卵器中的細(xì)胞核逐步移向遠(yuǎn)端并退化,只有一個(gè)細(xì)胞核保持有活力,在結(jié)合子的末端,有一些穿雄生的細(xì)胞核,有一個(gè)移動至藏卵器,雄性細(xì)胞核找到雌性細(xì)胞核,然后配對,但不融合,通過形成細(xì)胞壁,藏卵器的球體內(nèi)部的卵周質(zhì)被限定并分割形成卵孢子,直到這是,雄性和雌性細(xì)胞核才融合在一起,遺傳基因重新組合。
在土壤中,所有的卵孢子被厚厚的細(xì)胞壁保護(hù)著,通常能以休眠狀態(tài)存活數(shù)年,直到收到刺激,比如,根酸化或其他因素,所有的卵孢子才會萌發(fā),在芽管的頂端,孢子囊的形成,孢子囊內(nèi)游動孢子成熟,游動孢子被釋放后,可以侵染幼嫩馬鈴薯的莖,創(chuàng)造了潛在疫病流行的開始。
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