一、花序
花序(inflorescence)是指花在花序軸上的排列方式,花序生于枝頂端的叫頂生;生于葉腋的叫腋生。一朵花單獨(dú)生于枝頂端或葉腋時(shí)叫單生花。整個(gè)花序的軸叫花序軸(rachis)。如果花序軸自地表附近及地下莖伸出,不分枝,不具葉,叫花亭(scape)。如果花序軸上有多數(shù)花,除頂花以外,其余各花都是由側(cè)生變態(tài)葉的葉腋生出,這種變態(tài)葉較小而簡(jiǎn)單,叫苞片(bract),有些是苞片集生在花序基部,叫總苞(involucre)?;ㄐ蚍譃闊o(wú)限花序和有限花序兩大類(lèi)。
(一)無(wú)限花序
無(wú)限花序(indefinite inflorescence)或向心花序(centripetal inflorescence)是一種類(lèi)似總狀分枝的花序,開(kāi)花順序是花序軸下部或周?chē)幕ㄏ乳_(kāi)放,漸及上部或向中心依次開(kāi)放,而花序軸可繼續(xù)生長(zhǎng)。
1.簡(jiǎn)單花序(simple inflorescence)?;ㄐ蜉S不分枝,其上直接生長(zhǎng)小花。包括如下幾種:
(1)總狀花序(raceme)。花有梗,排列在一不分枝且較長(zhǎng)的花序軸上,花柄長(zhǎng)度相等。如油菜、薺菜等。
(2)穗狀花序(spike)?;ㄝS直立,較長(zhǎng),花的排列與總狀花序相似,但花無(wú)柄或近無(wú)柄,直接生長(zhǎng)在花序軸上呈穗狀,如車(chē)前、大麥等。
(3)葇荑花序(catkin)?;ㄐ蜉S柔軟,常下垂,花無(wú)柄,單性,花后整個(gè)花序或連果一齊脫落。如楊、柳、桑。
(4)肉穗花序(spadix)?;ㄐ蜉S肉質(zhì)化,呈棒狀,花無(wú)柄,單性。如玉米雌花序、芋、馬蹄蓮(Zantedeschia aethiopica)等。大多數(shù)花序下面有大型的佛焰苞片,故也稱(chēng)佛焰花序。
(5)傘形花序(umbel)。花序軸極短,許多花從頂部一起生出,花柄近等長(zhǎng)或不等長(zhǎng),狀如張開(kāi)的傘。如五加、報(bào)春花(Primula malacoides)等。
(6)傘房花序(corymb)?;ㄐ蜉S較短,下部花柄較長(zhǎng),向上漸短,近頂端的花柄最短,花排列在一個(gè)平面上。如蘋(píng)果、梨、山楂。
(7)頭狀花序(head or capitulum)。花無(wú)柄,集生于一平坦或隆起的總花托(花序托)上,而成一頭狀體。如菊科植物。
(8)隱頭花序(hypanthodium)。花序軸特別肥厚膨大而呈凹陷狀,很多無(wú)柄小花著生在凹陷的腔壁上,幾乎全部隱沒(méi)不見(jiàn),僅留一小孔與外方相通,為昆蟲(chóng)進(jìn)出腔內(nèi)傳布花粉的通道。小花多單性,一般上部為雄花,下部為雌花,如無(wú)花果等。
2.復(fù)合花序(compound inflorescence)?;ㄐ蜉S具分枝,分枝上生長(zhǎng)著簡(jiǎn)單花序。
(1)圓錐花序(復(fù)總狀花序)(panicle)?;ㄝS分枝,每一分枝上形成一總狀花序,又稱(chēng)復(fù)總狀花序,如玉米的雄花、水稻、葡萄等。
(2)復(fù)穗狀花序(compound spike)?;ㄝS分枝,每一分枝上形成一穗狀花序,如小麥等。
(3)復(fù)傘房花序(compound corymb)。花序軸上的分枝呈傘房狀,每一分枝上又形成傘房花序。如麻葉繡線(xiàn)菊(Spiraea cantoniensis)、花楸屬(Sorbus)等。
(4)復(fù)傘形花序(compound umbel)?;ㄐ蜉S頂端叢生數(shù)個(gè)長(zhǎng)短相等的分枝,各分枝形成傘形花序。如胡蘿卜、芹菜等。
(二) 有限花序
有限花序(definite inflorescence)或離心花序(centrifugal inflorescence)。也叫聚傘花序(cymose inflorescence)?;ㄐ蛑凶铐敹嘶蜃钪行牡幕ㄏ乳_(kāi)放,漸及下邊或周?chē)ㄐ蜉S不再延長(zhǎng)。
1.單歧聚傘花序(monochasium)。主軸開(kāi)花后,側(cè)枝又在頂端開(kāi)花,逐次繼續(xù)下去,各次分枝的方向又有變化,包括:
(1)螺旋狀聚傘花序(helicoid cyme)。一側(cè)發(fā)育而卷曲如螺旋狀的聚傘花序,如附地萊(Trigonotis peduncularis)、聚合草(Symphytum officinale)等。
(2)蝎尾狀聚傘花序(scorpioid cyme)。側(cè)生聚傘花序左右間隔形成。如唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)、委陵菜等。
2.二歧聚傘花序(dichasium)。每次具有兩個(gè)分枝的聚傘花序。如冬青、石竹等。
3.多岐聚傘花序(pleiochasium)。從主軸分出兩個(gè)以上分枝的聚傘花序。如澤漆等。
4.輪傘花序(verticillaster)。聚傘花序著生在對(duì)生葉腋,花序軸及花梗極短呈輪狀排列。如夏至草等。
另外,有些植物在同一花序上既有有限花序又有無(wú)限花序的花序就叫混合花序(mixed inflorescence),這類(lèi)花序的主花序軸形成無(wú)限花序,側(cè)生花序軸形成有限花序。如丁香。
圖11-28 花序的類(lèi)型
1.總狀花序2.穗狀花序 3.肉穗花序 4.葇荑花序 5.圓錐花序 6.傘房花序 7.傘形花序
8.復(fù)傘形花序 9.頭狀花序 10.隱頭花序 11.二岐聚傘花序 12.螺旋狀單岐聚傘花序
13.蝎尾狀單岐聚傘花序 14.多岐聚傘花序 15.輪傘花序 16.混合花序
二、花的形態(tài)
(一)花的基本形態(tài)
1.依花的組成狀況,可分為
(1)完全花(complete flower)。指一朵花中花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分均具備的花,如油菜、桃。
(2)不完全花(incomplete flower)。指一朵花中花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分缺少任何一部分的花。如黃瓜雄花和雌花、楊樹(shù)的花。
2.依雌雄蕊發(fā)育狀況,可分為
(1)兩性花(bisexual flower)。一朵花中的雌雄蕊都存在,且能正常發(fā)育的花。如油菜、棉花。
(2)單性花(unbisexual flower)。一朵花的雌蕊和雄蕊只有一個(gè)存在且正常發(fā)育的花。其中只有雄蕊的花叫雄花(staminate flower);只有雌蕊的花叫雌花(pistillate flower);雌花和雄花生于同一植株上叫雌雄同株(monoecious),如玉米、瓜類(lèi);雌花和雄花生于不同植株上叫雌雄異株(dioecious),如楊樹(shù)、大麻。
(3)中性花(無(wú)性花)(neutral flower)。一朵花中的雌雄蕊均不具備或缺少,向日葵花序中的邊花。
(4)雜性花(polygamous flower)。指一種植物既有單性花,又有兩性花。如槭屬。
(5)孕性花(fertile flower)。指雌蕊發(fā)育正常,能夠結(jié)種子的花。
(6)不孕性花(sterile flower)。指雌蕊發(fā)育不正常,不結(jié)種子的花。
3.依花被狀況,可分為
(1)兩被花(dichlamydeous flower)。同時(shí)具有花萼與花冠的花。如油萊、白菜、桃等。
(2)單被花(monochlamydeous flower)。一般指只有花萼而無(wú)花冠的花。如桑、菠菜等。
(3)裸花(無(wú)被花)(achlamydeous flower)。不具花萼和花冠的花,如楊、柳、胡桃。
(4)重瓣花(pleiopetalous flower)。指在一些栽培植物中花瓣層數(shù)增多的花。如月季、櫻花等。
4.依花被的排列狀況,可分為
(1)輻射對(duì)稱(chēng)花(actinomorphic flower)。一朵花的花被片大小、形狀相似,通過(guò)它的中心可以有兩個(gè)以上對(duì)稱(chēng)面,又叫整齊花(regular flower)。如桃花、向日葵等。
(2)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)花(bisymmetry flower)。一朵花的花被片大小、形狀不同,這種花通過(guò)中心時(shí),只有一個(gè)對(duì)稱(chēng)面,又叫不整齊花(irregular flower)。如唇形科植物等。
(3)完全不對(duì)稱(chēng)花(asymmetrical flower)。一朵花的花被片大小、形狀不同,這種花通過(guò)它的中心一個(gè)對(duì)稱(chēng)面也沒(méi)有,也是一種不整齊花。如美人蕉、三色堇(Viola tricolor)等。
(二)花萼
花萼由萼片組成,萼片彼此完全分離的叫離萼(chorisepalous calyx),如油菜、棗;部分或完全合生的叫合萼(gamosepalous calyx),如薔薇、西瓜。有些植物具有兩輪萼片,外輪的叫副萼(epicalyx),如錦葵科植物。菊科植物的萼片常變態(tài)成羽毛狀、鱗片狀、針形、刺狀,稱(chēng)為冠毛(pappus)。
(三)花冠類(lèi)型及其在花芽中排列的方式
由于花瓣分離或連合、花瓣形狀、大小、花冠筒長(zhǎng)短不同,形成各種類(lèi)型的花冠,主要有下列幾種:
1.薔薇花冠(roseform corolla)?;ò?片或更多,分離,成輻射對(duì)稱(chēng)排列。如桃、梨、薔薇、月季。
2.十字形花冠(cruciate corolla)?;ò?片,離生,排列成十字形。如十字花科植物。
3.蝶形花冠(papilionaceous corolla)?;ò?片,離生,成兩側(cè)對(duì)稱(chēng)排列,最上一片花瓣最大,稱(chēng)旗瓣;側(cè)面兩片較小稱(chēng)翼瓣;最下面兩片合生并彎曲成龍骨狀稱(chēng)龍骨瓣。如碟形花科植物。
蝶形花 假蝶形花
4.唇形花冠(labiate corolla)?;ò?片,基部合生成筒狀,上部裂片分成二唇狀,兩側(cè)對(duì)稱(chēng)。如唇形科植物。
5.漏斗形花冠(funnelform corolla)?;ò?片全部合生成漏斗形。如甘薯、牽牛。
6.管狀花冠(tubular corolla)?;ò赀B合成管狀,花冠裂片向上伸展。如向日葵花序的盤(pán)花。
7.舌狀花冠(ligulate corolla)。花瓣基部連生成短筒,上部連生并向一邊開(kāi)張成扁平狀。如向日葵花序的邊花。
8.鐘形花冠(campanulate corolla)?;ü谕矊挾远蹋喜繑U(kuò)大成鐘形。如南瓜、桔梗(Platycodon grandiflorus)、沙參(Adenophora stricta)。
9.高腳碟狀花冠(hypocrateriform corolla)?;ü谙虏渴仟M圓筒狀,上部突然成水平狀擴(kuò)展成碟狀。如水仙。
10.壇狀花冠(urceolate corolla)。花冠筒膨大成卵形,上部收縮成一短頸,然后短小的冠裂片向四周輻射狀伸展。如柿樹(shù)、烏飯樹(shù)屬(Vaccinium)。
11.輻射狀花冠(rotate corolla)?;ü谕矘O短,花冠裂片向四周輻射狀伸展。如茄、番茄。
花瓣與花萼在花芽中排列的方式也隨植物種類(lèi)不同而異,常見(jiàn)的有下列幾種:
(1)鑷合狀(valvate)。指花瓣或萼片各片的邊緣彼此接觸,但不相互覆蓋。如茄、番茄等。
(2)旋轉(zhuǎn)狀(convolute)。指花瓣或萼片每一片的一邊覆蓋著相鄰一片的邊緣,而另一片又被另一相鄰片的邊緣所覆蓋。如夾竹桃、棉花等。
(3)覆瓦狀(imbricate)。與旋轉(zhuǎn)狀排列相似,但必有一片完全在外,有一片則完全在內(nèi)。如桃、梨等。
(四)雄蕊類(lèi)型
不同植物的雄蕊群,由于花絲的長(zhǎng)短、雄蕊數(shù)目與分離、聯(lián)合等不同,因而形成各種各樣的形態(tài)類(lèi)型。
1.離生雄蕊(distinct stamen)。一朵花中雄蕊的花絲、花藥全部分離,如桃、梨。
2.單體雄蕊(monadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花絲互相連合成一體,而花藥分離。如木槿。
3.二體雄蕊(diadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花絲連合并分成二組(兩組的數(shù)目相等或不等)。如刺槐、大豆。
4.多體雄蕊(polyadelphous stamen)。一朵花中雄蕊的花絲連合成多束。如蓖麻、金絲桃(Hypericum chinensis)。
5.聚藥雄蕊(syngensious stamen)。一朵花中雄蕊的花絲分離,花藥合生。如菊科植物。
6.二強(qiáng)雄蕊(didynamous stamen)。一朵花中雄蕊4枚,2個(gè)長(zhǎng),2個(gè)短。如一些唇形科植物。
7.四強(qiáng)雄蕊(tetradynamous stamen)。一朵花中雄蕊6枚,4個(gè)長(zhǎng),2個(gè)短。如十字花科植物。
8.冠生雄蕊(epipetalous stamen)。一朵花中雄蕊著生在花冠上。如丁香、茄。
花藥成熟后開(kāi)裂散出花粉,開(kāi)裂方式很多,主要有:
1.縱裂(congitudinal dehiscence)?;ㄋ幯亻L(zhǎng)軸方向縱裂,是一種最常見(jiàn)的開(kāi)裂方式。如百合、桃、梨等。
2.瓣裂(valvuler dehiscence)?;ㄋ幍拿總€(gè)藥室有活板狀的蓋,成熟時(shí),花粉由活板蓋掀開(kāi)的孔散出。如小檗、樟樹(shù)。
3.孔裂(porous dehiscence)。藥室頂端成熟時(shí)開(kāi)一小孔,花粉由小孔中散出。如茄、杜鵑等。
花藥在花絲上著生的方式,常見(jiàn)的有:
1.全著藥(adnate anther)。指花藥全部著生在花絲上。
2.基著藥(basifixed anther)。指花藥的基部著生在花絲頂端。
3.背著藥(dorsifixed anther)。指花藥的背部著生在花絲上。
4.丁字藥(versatile anther)?;ㄋ幍谋巢恐醒胫诨ńz頂端。
5.個(gè)字藥(divergent anther)?;ㄋ庛莼繌堥_(kāi),花絲著生在匯合處,形如個(gè)字。
6.廣歧藥(divaricate anther)?;ㄋ庛萁耆蛛x,叉開(kāi)成一直線(xiàn),花絲著生在匯合處。
(五)雌蕊類(lèi)型
根據(jù)組成雌蕊的心皮數(shù)目、離合情況可分為以下類(lèi)型:
1.單雌蕊(simple pistil)。一朵花中只由一個(gè)心皮構(gòu)成的雌蕊稱(chēng)單雌蕊。如桃、豆科植物等。
2.離生雌蕊(apocarpous pistil)。一朵花中有由數(shù)個(gè)心皮形成彼此分離的雌蕊。如草莓、牡丹等。
3.復(fù)雌蕊(compound pistil)。一朵花中有由兩個(gè)或兩個(gè)以上心皮相互聯(lián)合形成的雌蕊,可分為三種:
(1)柱頭、花柱分離,子房合生。如梨。
(2)柱頭分離,花柱、子房合生。如南瓜、向日葵。
(3)柱頭、花柱、子房都合生。如油菜。
(六)子房的位置
子房著生在花托上,由于與花托連生的情況不同,可分以下幾種類(lèi)型:
1.子房上位(superior ovary)。子房?jī)H以底部與花托相連,有二種情況:
(1)花下位(hypogynous flower)?;ǖ钠溆嗖糠种恢玫陀谧臃?。如油菜、棉花等。
(2)花周位(perigynous flower)?;ㄍ谢蚧ㄍ舶枷?,花的其余部分著生在凹陷花托或花筒邊緣。如桃、月季等。
2.子房半下位(semi-inferior ovary)。子房下半部與花托或花筒愈合,子房上半部、花柱和柱頭仍獨(dú)立露出,花的其余部分著生在子房周?chē)?。如太平?Philadelphus pekinensis),馬齒莧等。
3.子房下位(inferior ovary)。整個(gè)子房埋于花托或花筒中,且與花托愈合,花的其余部分著生在子房上部。如蘋(píng)果、黃瓜等。
胚珠在子房室內(nèi)著生的位置叫胎座(placenta)。胎座一般都發(fā)生在心皮邊緣相結(jié)合的部分,即腹縫線(xiàn)上,但有的也發(fā)生在心皮基部。常見(jiàn)胎座類(lèi)型有以下幾種:
1.邊緣胎座(marginal placentation)。雌蕊由單心皮構(gòu)成,子房一室,胚珠著生在心皮的腹縫線(xiàn)上。如桃、豆科植物等。
2.側(cè)膜胎座(parietal placentation)。雌蕊由兩個(gè)以上的心皮構(gòu)成,各心皮邊緣相互合生,胚珠沿腹縫線(xiàn)著生,子房一室。如黃瓜、油菜等。
3.中軸胎座(axile placentation)。雌蕊由兩個(gè)以上的心皮構(gòu)成,各心皮的一部分卷向子房室內(nèi),在中央連合形成中軸,將子房分為與心皮數(shù)相等的數(shù)室,胚珠著生在中軸上。如棉花、蘋(píng)果、百合等。
4.特立中央胎座(free central placentation)。多心皮構(gòu)成的一室子房,子房基部與花托愈合向上突起形成短柱,或多室子房的隔膜和中軸上部消失,但中軸下部仍然存在,胚珠著生在其四周。如石竹科、馬齒莧、報(bào)春花科植物等。
5.基生胎座(basal placentation)。子房一室,胚珠著生于子房基部。如向日葵等。
6.頂生胎座(apical placentation)。子房一室,胚珠著生在子房頂部,懸垂室中。如桑等。
(八)胚珠類(lèi)型
胚珠在生長(zhǎng)時(shí),珠柄和其他各部分的生長(zhǎng)速度,并不是一樣均勻的,因此,胚珠在珠柄上的著生方位,也就有著不同的類(lèi)型。
1.直生胚珠(orthotropous ovule)。胚珠各部分能平均生長(zhǎng),胚珠正直地著生在珠柄上,因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直線(xiàn)上,珠孔在珠柄相對(duì)的一端,這類(lèi)胚珠稱(chēng)為直生胚珠。如酸模、蕎麥等。
2.彎生胚珠(campylotropous ovule)。胚珠下部保持直立,而上部扭轉(zhuǎn),使胚珠上半部彎曲,珠孔朝下,向著基部,但珠心并不彎曲,稱(chēng)彎生胚珠。如蕓苔、豌豆、禾本科植物。
3.倒生胚珠(anatropous ovule)。胚珠的珠柄細(xì)長(zhǎng),在珠柄處整個(gè)胚珠作180°扭轉(zhuǎn),呈倒懸狀,珠心并不彎曲,珠孔的位置在珠柄基部一側(cè)。靠近珠柄的外珠被常與珠柄相貼合,形成一條向外突出的隆起,稱(chēng)為珠脊(raphe)。大多數(shù)被子植物的胚珠屬于這一類(lèi)型。
4.橫生胚珠(amphitropous ovule)。胚珠在形成時(shí)胚珠的一側(cè)增長(zhǎng)較快,使胚珠在珠柄上形成90°的扭曲,胚珠和珠柄的地位成為直角,珠孔偏向一側(cè),這類(lèi)胚珠稱(chēng)為橫生胚珠。如錦葵、毛茛屬植物。
5.拳卷胚珠(circinotropous ovule)。如果珠柄特別長(zhǎng),并且卷曲,包住胚珠,這樣的胚珠稱(chēng)為拳卷胚珠。如仙人掌屬、漆樹(shù)等。
圖11-52 胚珠類(lèi)型的縱切面簡(jiǎn)圖
A.直生胚珠 B.橫生胚珠 C.倒生胚珠 D. 彎生胚珠 E.拳卷胚珠
三、花程式和花圖式
1.花程式(floral formula)。
把花的形態(tài)結(jié)構(gòu)用符號(hào)及數(shù)字列成類(lèi)似數(shù)學(xué)方程式來(lái)表示的叫花程式。通過(guò)花程式可以表明花各部的組成、數(shù)目、排列、位置以及它們彼此之間的關(guān)系。
表示花各部分的代號(hào),一般用每一輪花部名稱(chēng)的第一個(gè)字母,通常用Ca或K(kalyx or calyx)表示花萼,Co或C代表花冠(corolla),A代表雄蕊群(androecium),G代表雌蕊群(gynoecium),如果花萼、花冠無(wú)明顯區(qū)分,可用P代表花被(perianth),每一字母的右下角可以記上一個(gè)數(shù)字來(lái)表示各輪的實(shí)際數(shù)目。如果缺少某一輪,可記下“0”,如果數(shù)目極多,可用“∞”表示。如果某一部分的各單位互相連合,可在數(shù)字外加上“()”表示。如果某一部分不止一輪,可在各輪數(shù)字間加上“+”號(hào)。子房位置也可在公式中表示出來(lái),如果是子房上位,可在G字下加上一劃“G”;子房下位,則在G字上加一劃“
”;周位子房,則在G字上下各加一劃 “
”。在G字右下角第一個(gè)數(shù)字表示心皮的數(shù)目,第二個(gè)數(shù)字表示子房室數(shù),第三個(gè)數(shù)字表示子房中每室的胚珠數(shù)目,中間可用“:”號(hào)相連。整齊花用“*”表示,不整齊花用“↑”表示。♂表示單性雄花,♀表示單性雌花,
表示兩性花。
現(xiàn)分別舉例說(shuō)明:
2.
花圖式(floral diagram) 是用花的橫剖面簡(jiǎn)圖來(lái)表示花各部分的數(shù)目、離合情況,以及在花托上的排列位置,也就是花各部分在垂直于花軸平面所作的投影圖。現(xiàn)仍以百合和蠶豆為例說(shuō)明。圖中的空心弧線(xiàn)表示苞片,實(shí)心弧線(xiàn)表示花冠,帶橫線(xiàn)條的弧線(xiàn)表示花萼。雄蕊和雌蕊就以它們的實(shí)際橫切面圖表示。圖中也可以看到連合或分離,整齊或不整齊的排列情況。
圖11-53 花圖式和花圖解
A.百合的花圖式 B.蠶豆的花圖式