植物的繁殖( reproduction)是植物在漫長(zhǎng)的演化歷程中形成的特性，是植物體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，在特定部位產(chǎn)生的、有利于再生新個(gè)體的特定結(jié)構(gòu)，繁殖是重要的生命現(xiàn)象之一。植物通過(guò)繁殖不斷增加新的個(gè)體，有利于保證物種的遺傳性和穩(wěn)定性，隨著不斷的自然選擇和人工選擇，形成了種類(lèi)繁多、性狀各異的植物世界，使物種得以延續(xù)、進(jìn)化和多樣化。植物的繁殖方式多種多樣，一般分為營(yíng)養(yǎng)繁殖(vegetative reproduction/ propagation)、無(wú)性繁殖(asexual reproduction)和有性繁殖(sexual reproduction) 三類(lèi)。
營(yíng)養(yǎng)繁殖是植物在植株的一定部位形成新的營(yíng)養(yǎng)性個(gè)體的繁殖方法，如可塊根、塊莖和珠芽，以及具有克隆生長(zhǎng)特性的植物的克隆（株）系（clone）等。營(yíng)養(yǎng)繁殖有利于物種保持其遺傳的穩(wěn)定性。農(nóng)林生產(chǎn)中，常采用分株 (division)、扦插(cutting)、壓條(layering)和嫁接(grafting)等方法進(jìn)行快速繁殖，保存優(yōu)良種質(zhì)。
無(wú)性繁殖是植物在其生活史中的某一階段、在植株的一定部位產(chǎn)生具有繁殖能力的特化細(xì)胞或孢子(spore)，由這些特化的細(xì)胞或孢子（離開(kāi)植物體后）直接發(fā)育成新個(gè)體的原始體或能夠獨(dú)立生活的新個(gè)體的繁殖方式。前者如有花植物的無(wú)融合生殖（apomixis）或無(wú)配子生殖（agamospermy），后者如菌類(lèi)植物、蕨類(lèi)植物的孢子繁殖等。
有性生殖是植物體在其生活史的一定階段、在其特定部位產(chǎn)生具有性別分化的細(xì)胞（或稱(chēng)配子，gamete；如精、卵細(xì)胞等），通過(guò)兩性細(xì)胞或配子的結(jié)合（或受精）形成合子，再由合子萌發(fā)成新的植物體的繁殖方式。有性生殖產(chǎn)生的后代具有豐富的遺傳變異性，是植物進(jìn)化和物種多樣性的基礎(chǔ)。被子植物的有性生殖是植物界中最進(jìn)化、最高級(jí)的繁殖方式。
被子植物在經(jīng)歷一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，并進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，在植株的一定部位形成花芽，然后，開(kāi)花、傳粉、受精，發(fā)育形成果實(shí)和種子。花、果實(shí)和種子與植物的有性生殖有關(guān)，被稱(chēng)為生殖器官(reproductive organ)。本章和第十章將重點(diǎn)介紹被子植物的花、果實(shí)和種子的發(fā)育與結(jié)構(gòu)。
第一節(jié) 花的組成與發(fā)生
一、花的形態(tài)與特征
?。ㄒ唬┗ǖ男螒B(tài)與組成
被子植物又稱(chēng)為有花植物（flowering plant）或顯花植物（anthophyta），有時(shí)將裸子植物也稱(chēng)為顯花植物。地球上的被子植物約有30萬(wàn)種，其花的變化巨大，它們的形態(tài)，大小，顏色和組成數(shù)目因種而異、各不相同。根據(jù)其結(jié)構(gòu)組成，可將被子植物的花分為完全花(complete flower)和不完全花（incomplete flower）兩類(lèi)。完全花通常由花梗(花柄)、花萼、花冠、雄蕊（群）和雌蕊（群）等幾個(gè)部分組成，例如桃花、蠶豆花等（圖9-1）；不完全花是指缺少其完全花組成的一部分或幾個(gè)部分的花，如南瓜、玉米等植物的單性花。
花是適應(yīng)于生殖、極度縮短且不分枝的變態(tài)枝（Goethe ,1749～1832）?；ū侵l的一部分，花托通常是花柄頂端呈不同方式膨大的部分，是花器官其他組分(如花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群）著生的地方。花萼常為綠色，像很小的葉片?；ü陔m有各種顏色和多種形態(tài)，但其形態(tài)和結(jié)構(gòu)均類(lèi)似于葉，有的甚至就呈綠色(如綠牡丹)。雄蕊是適應(yīng)于生殖的變態(tài)葉，雖然雄蕊與葉的差異較大，但在較早的被子植物(如睡蓮)的外輪雄蕊和內(nèi)輪花瓣間存在過(guò)渡形態(tài)，此外，有的植物(如梅、桃等)經(jīng)過(guò)培育，雄蕊可以形成花瓣。雌蕊也是由葉變態(tài)而成的心皮卷合而成的，如蠶豆、梧桐等。因此，通常稱(chēng)花萼、花冠為不育的變態(tài)葉，雄蕊、雌蕊為可育的變態(tài)葉。
1．花柄（pedicel）
和花托(receptacle)
花柄也稱(chēng)花梗，呈圓柱形，是連接花和莖的柄狀結(jié)構(gòu)，其基本構(gòu)造與莖相似。既是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由莖向花輸送的通道，又能支持著花，使其向各方展布?；ü５拈L(zhǎng)短，常隨植物種類(lèi)而不同，如梨，垂絲海棠（
Malus Halliana Koehne）的花柄很長(zhǎng)，有的則很短或無(wú)花柄，如貼梗海棠[
Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai]。果實(shí)形成時(shí)，花柄發(fā)育成果柄。
花托位于花柄的頂端，是花器官其他各組成部分著生的部位?；ㄍ械男螒B(tài)常因植物種類(lèi)而異，有些植物的花托伸長(zhǎng)，呈圓柱狀，如木蘭科植物等；有的呈圓錐狀，如草莓等的花；有的凹陷呈杯狀，如桃等；有的花托呈壺狀，且與花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的一部分貼在一起，形成下位子房，如蘋(píng)果等；有的呈倒圓錐形，如蓮的花；有的在雌蕊基部或雄蕊與花冠之間，擴(kuò)大形成扁平狀或墊狀的盤(pán)狀體，稱(chēng)為花盤(pán)(desk)，如柑橘（
Citrus reticulata Blanco）、葡萄等；有的在雌蕊(子房)基部形成短柄狀，傳粉受精后，能迅速伸長(zhǎng)，將子房插入土中結(jié)實(shí)，如花生，這種花托稱(chēng)為雌蕊柄或子房柄(gynophore)。
2．花萼(calyx)
花萼是花的最外一輪變態(tài)葉，由一定數(shù)目的萼片(sepal)組成，常呈綠色，可光合作用，為花芽提供營(yíng)養(yǎng)；但也有一些植物的花萼呈花瓣?duì)睿欣诶ハx(chóng)的傳粉，如紫茉莉（
Mirabilis jalapa L.）等。根據(jù)萼片間分離或聯(lián)合關(guān)系，花萼有離萼和合萼兩種。
離萼（chorisepalous） 各萼片之間完全分離，如油菜、桑、茶等。
合萼（gamosepalous） 各萼片之間彼此聯(lián)合，合生部位稱(chēng)為萼筒(calyx tube)，未合生部位稱(chēng)為萼齒或萼裂片(calyx lobe)，如茄、棉花等。萼筒具有多樣性，如杯狀和筒狀等；有些植物的萼筒一邊伸長(zhǎng)或管狀突出為距，如鳳仙花（
Impatiens balsarnena L.）；有些植物的花萼形態(tài)發(fā)生變化，如菊科植物的花萼常呈毛狀稱(chēng)為冠毛，有助于傳播果實(shí)；有的花萼變成干膜質(zhì)，如雞冠花（
Celosia cristata L.）等。
花萼常只有一輪，而有的植物在花萼外側(cè)還有一輪綠色的瓣片，稱(chēng)為副萼(epicaiyx)，如棉花、草莓等的花。棉花的副萼為3片大型的葉狀苞片。
一般植物開(kāi)花以后萼片即落，但也有在其果實(shí)成熟時(shí)，花萼依然存在，這種花萼稱(chēng)為宿存萼(persistent calyx)，如茄、茶、桑、柿（
Diospyros morrisiana Hance）等的花。
3．花冠(corolla)
花冠位于花萼的上方或內(nèi)側(cè)，由若干花瓣(petal)組成，可排列為一輪或多輪?；ü诔＞哂懈鞣N鮮艷的顏色，這是細(xì)胞中的有色體，或液泡中的花色素，或二者均有所致；花瓣或花冠都具有多種形態(tài)，如鐘狀、蝶狀、唇狀等；花瓣或花冠具有多種功能，有的花瓣基部有分泌結(jié)構(gòu)，可釋放揮發(fā)油類(lèi)和分泌蜜汁，可吸引昆蟲(chóng)、有利傳粉，人類(lèi)常用它提取精油或用于保??；花冠還有保護(hù)雌、雄蕊的作用。花色、花形、花味的多樣性不僅吸引昆蟲(chóng)，而且也美化了環(huán)境、美化了人的生活。但也有些植物的花無(wú)花瓣或花冠，如紫柳（
Salix wilsonii Seemen）、玉米等，它們依賴(lài)風(fēng)媒傳粉。
花瓣彼此分離的花為離瓣花(choripetalous corolla)，如油菜、桃等；花瓣彼此聯(lián)合的花為合瓣花(synpetalous corolla)，聯(lián)合的部位稱(chēng)為花冠筒(corolla tube)，分離的部位稱(chēng)為花冠裂片(corolla lobe)，有的則花瓣全部聯(lián)合。
花冠內(nèi)花瓣的數(shù)目常隨植物的種類(lèi)而異。花瓣或花萼及其裂片在花芽中的排列方式，也因植物種類(lèi)的不同而有所不同，由于花瓣的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)的差異，花冠類(lèi)型、花冠的對(duì)稱(chēng)性和作用均因種而異，是植物分類(lèi)的重要依據(jù)之一（詳見(jiàn)第三篇第十四章）。
4．雄蕊（群）(androecium)
1）雄蕊的形態(tài)與組成
一朵花內(nèi)所有的雄蕊總稱(chēng)為雄蕊群。雄蕊(stamen)著生在花冠的內(nèi)方，是花的重要組成部分之一，花中雄蕊的數(shù)目常隨植物種類(lèi)而不同，如小麥、大麥的花有3枚雄蕊；油菜、洋蔥有六枚雄蕊；棉花、茶、桃等的花具有多數(shù)雄蕊。
每個(gè)雄蕊常由花藥和花絲兩部分組成。花藥(anther)是花絲頂端膨大成囊狀的部分，內(nèi)部有花粉囊，可產(chǎn)生大量的花粉粒?；ńz(filament)常細(xì)長(zhǎng)，基部著生在花托或貼生在花冠基部，有的花絲扁平如帶狀，如蓮，或完全消失[如梔子（
Gardenia jasminoides Ellis）]，或成為花瓣?duì)頪如大花美人蕉（
Canna generalis Bai1ey.）]。
花藥在花絲上的著生方式及花藥的開(kāi)裂方式也有幾種不同情況（詳見(jiàn)第三篇第十四章）。
2）雄蕊群的類(lèi)型與特征
各種植物花中的雄蕊可以有不同的組合。多數(shù)植物的雄蕊彼此分離；但有些植物雄蕊的花藥合生、花絲分離；有些花絲合生成為不同的束數(shù)，而花藥分離?；ńz的長(zhǎng)短，也應(yīng)植物種類(lèi)而異，多數(shù)為等長(zhǎng)，但有些植物在一朵花中的花絲長(zhǎng)短不等，如油菜、薄荷（
Mentha haplocalyx Briq.）等。因此，雄蕊類(lèi)型常隨植物種類(lèi)的不同而不同（圖9-2）（詳見(jiàn)第三篇第十四章）。
5．雌蕊（群）(gynoeciun)
1）雌蕊的形態(tài)與組成
一朵花內(nèi)所有的雌蕊(pistil)總稱(chēng)為雌蕊群，是花的另一個(gè)重要的組成部分。雌蕊位于花的中央，多數(shù)植物的花，只有一個(gè)雌蕊。雌蕊由變態(tài)的葉（心皮，carpel）組成。在形成雌蕊時(shí)，常分化出柱頭(stigma )、花柱(style)和子房(ovary)三部分。
柱頭位于雌蕊的上部，是承受花粉粒的地方，常常擴(kuò)展成各種形狀。風(fēng)媒花的柱頭多呈羽毛狀，增加柱頭接受花粉粒的表面積。多數(shù)植物的柱頭常能分泌水分、脂類(lèi)、酚類(lèi)、激素和酶等物質(zhì)，有的能分泌糖類(lèi)和蛋白質(zhì)，有助于花粉粒的附著和萌發(fā)。
花柱位于柱頭和子房之間，其長(zhǎng)短隨各種植物而不同，是花粉萌發(fā)后，花粉管進(jìn)入子房的通道?；ㄖ峁┗ǚ酃苌L(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，花粉管進(jìn)入胚囊有選擇性。
子房是雌蕊基部膨大的部分，外為子房壁，內(nèi)為1至多數(shù)子房室。胚珠著生在子房室內(nèi)。受精后，整個(gè)子房發(fā)育為果實(shí)，子房壁成為果皮，胚珠發(fā)育為種子。
子房著生在花托上，它與花托的連接方式也存在很大差異，同時(shí)與花萼，花冠，雄蕊群的相對(duì)位置也因植物種類(lèi)不同而有變化（詳見(jiàn)第三篇第十四章）。
2）雌蕊（群）的類(lèi)型
由于組成雌蕊的心皮數(shù)目和結(jié)合情況的不同，雌蕊常分為若干類(lèi)型（圖9-3）。
單雌蕊(monogynous) 一朵花中只有一個(gè)心皮構(gòu)成的雌蕊叫單雌蕊，如大豆、桃等。
離生單雌蕊(apocarpous gynaccium) 一多花中有多個(gè)彼此分離的單雌蕊，如八角（
Illicium verum Hook.）、玉蘭（
Magnolia denudata Desr.）、草莓等（圖9-3A）、毛茛（
Ranunculus japonicus Thunb.）（圖9-3E）。
復(fù)雌蕊(compound pistil) 一朵花中只有一個(gè)由兩個(gè)以上心皮合生成的雌蕊叫復(fù)雌蕊，如油菜、茄、棉花等。復(fù)雌蕊中，有的子房合生，花柱、柱頭分離，如梨等；有的子房、花柱合生，柱頭分離，如向日葵等；也有的子房、花柱、柱頭全部合生，柱頭呈頭狀，如油菜等。一個(gè)復(fù)雌蕊的心皮數(shù)目，常和花柱、柱頭、子房室呈正相關(guān)，可借此判斷復(fù)雌蕊的心皮數(shù)目（圖9-3B,C,D）。
二、花芽分化與調(diào)控 花在植物體上著生的方式因種而異，可一朵花單獨(dú)著生，可多朵花有規(guī)律地排列在同一個(gè)花軸上，形成花序（inflorescence）。花或花序均可生于枝條的頂端，或生于葉腋。因此，花和花序都是由未發(fā)育的花和花序的前體結(jié)構(gòu)——花芽發(fā)育而來(lái)的。
植物經(jīng)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，在適宜的溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)條件下，植物的葉和莖生長(zhǎng)錐分別對(duì)特定的光周期和溫差產(chǎn)生感受反應(yīng)，莖生長(zhǎng)錐不在形成葉原基和腋芽原基，而發(fā)生花原基或花序原基，逐漸依次形成花或花序的各組成部分，最后分化成花或花序，這一過(guò)程稱(chēng)為花芽分化(flowerbud differentiation)。
植物在進(jìn)入生殖生長(zhǎng)時(shí)，莖尖頂端生長(zhǎng)錐發(fā)生了一系列形態(tài)和細(xì)胞學(xué)及組織學(xué)的變化。營(yíng)養(yǎng)莖端在發(fā)生葉原基之前多為丘狀或?yàn)閳A錐形，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后，中央?yún)^(qū)的細(xì)胞分裂活動(dòng)增強(qiáng)，消除了中央?yún)^(qū)和周?chē)稚M織區(qū)的界限和差別，形成了罩狀的分生組織套區(qū)（分生組織罩）(meristematic mantle zone)，頂端逐漸增寬變平或呈半球形。分生組織套區(qū)由莖端的周緣區(qū)、中央?yún)^(qū)和原套合并而成，外側(cè)細(xì)胞小、染色濃，內(nèi)側(cè)細(xì)胞大，染色淺，這種改變與生殖端產(chǎn)生大量的花以代替苗端的側(cè)面產(chǎn)生少數(shù)葉這一特性有關(guān)。
花芽分化時(shí)，生殖端原套的層數(shù)常發(fā)生變化，原體的體積也相對(duì)縮小，如水稻在營(yíng)養(yǎng)端時(shí)為兩層，幼穗分化后減少為一層或不清晰的兩層。細(xì)胞的活動(dòng)既不會(huì)使莖端伸長(zhǎng)，也不會(huì)再保留分生組織的原始區(qū)域，而是全部用來(lái)分化花部器官的原基，由于莖軸不再伸長(zhǎng)，花部原基的發(fā)生比較緊密，間隔時(shí)間短。因此，生殖莖端的形成標(biāo)志著莖頂端生長(zhǎng)的結(jié)束。
被子植物由營(yíng)養(yǎng)端向生殖端轉(zhuǎn)化時(shí)，細(xì)胞分裂頻率增高，DNA、RNA合成增多，最終營(yíng)養(yǎng)莖端的大液泡變成許多小液泡，線粒體和核糖體的數(shù)量增加，總蛋白質(zhì)含量增多，原質(zhì)體不再分化成葉綠體，這些都加快了細(xì)胞分裂的頻率，導(dǎo)致花部原基的依次形成。
花部各原基分化的位置和規(guī)律與同一植物的葉原基基本相同。一般都起源于花端的外側(cè)（分生組織罩）部分，有時(shí)雄蕊和雌蕊起源于較深的部位。分化開(kāi)始時(shí)，相關(guān)部位的細(xì)胞先進(jìn)行平周分裂，接著進(jìn)行垂周分裂及各個(gè)方向的分裂，使各原基逐漸突起；復(fù)雌蕊在發(fā)生時(shí)，心皮原基常先各自突起，然后再按不同的方式連接，形成復(fù)雌蕊，當(dāng)心皮原基形成雌蕊后，莖頂端的分生組織消失。
花芽各部分原基的分化順序通常由外向內(nèi)進(jìn)行，最早出現(xiàn)的是萼片原基，以后依次向內(nèi)產(chǎn)生花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊（心皮）原基。但因植物的種類(lèi)不同，花芽分化的順序常有某些變化，例如牡丹屬植物的花，有多輪雄蕊，各輪的分化順序則是離心式分化。又如油菜（
Brassica campestris L.）和金粟蘭[
Chloranthus spicatus（Thunb）Makino]等的花芽分化順序與一般植物無(wú)異，但其雄蕊的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程卻快于花瓣。
花序的發(fā)生和分化與花相似，各組成單位由外而內(nèi)、由下而上依次進(jìn)行?；ㄐ蚧炕蛲鈧?cè)的總苞通常最早分化，然后向頂或自外向內(nèi)陸進(jìn)行小苞片和各苞片腋內(nèi)花芽的分化。
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1．雙子葉植物的花芽分化 1）棉、煙草的花芽分化
棉的花芽由每一側(cè)枝的頂芽分化發(fā)育而來(lái)。在其花器官分化時(shí)，生殖端首先分化出的3個(gè)副萼（苞片）原基迅速增大，后期發(fā)育成3個(gè)大型葉狀副萼包于花外，使花蕾呈三角形。在此過(guò)程中，內(nèi)輪基部出現(xiàn)5個(gè)萼片原基突起，隨著萼片原基的頂端生長(zhǎng)和邊緣生長(zhǎng)的進(jìn)行，萼片原基基部彼此聯(lián)合，上端保持分離狀態(tài)，形成5淺裂的花萼?；ò暝c雄蕊原基為共同起源型，即在萼片原基生長(zhǎng)初期，花萼原基內(nèi)側(cè)開(kāi)始形成新的原基突起，新形成的原基外側(cè)將來(lái)發(fā)育成花瓣，其內(nèi)側(cè)將來(lái)分化產(chǎn)生雄蕊，故成熟的花中，花瓣基部與花絲連合形成的雄蕊管基部相連。隨著雄蕊管的形成和生長(zhǎng)，花芽的近中央部分出現(xiàn)3～5個(gè)心皮原基。以后，心皮原基繼續(xù)增大，相互愈合，分化出柱頭、花柱和子房，最后形成具有3～5室的中軸胎座的復(fù)雌蕊（圖9-4）。
煙草等圓錐花序的花芽，先是花序軸的分化和短暫的生長(zhǎng)，接著進(jìn)行花序分枝原基的分化，然后開(kāi)始花原基的分化?；ㄔ只霈F(xiàn)后，由外而內(nèi)依次進(jìn)行花萼的萼片原基、花冠的花瓣原基、雄蕊群的每個(gè)雄蕊原基和雌蕊的2個(gè)心皮原基的分化?；ㄆ鞴俑髟只霈F(xiàn)后，相繼進(jìn)入頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)過(guò)程，直至成熟（圖9-5）。
2）梅、桃的花芽分化 2.禾本科植物的花芽分化 稻、麥等禾本科植物的花序由小穗組成，小穗由小花組成，它們的分化發(fā)育一般統(tǒng)稱(chēng)為幼穗分化。
1）小麥的幼穗分化
小麥幼穗分化開(kāi)始時(shí)，莖端生長(zhǎng)錐迅速伸長(zhǎng)，漸漸在兩側(cè)形成一系列環(huán)狀的苞葉原基（單棱期）。接著從幼穗中下部開(kāi)始，分別向上、向下依次發(fā)育，在各苞葉原基的腋部分化出小穗原基（二棱期）。以后，小穗原基繼續(xù)發(fā)育增大，苞葉原基逐漸消失。每一小穗中的分化順序，是先在基部分化出2個(gè)穎片原基，而后在小穗軸的兩側(cè)由下而上地進(jìn)行小花原基的分化；小花的分化則依次形成1片外稃原基、1片內(nèi)稃原基、2個(gè)漿片原基、3個(gè)雄蕊原基及1個(gè)雌蕊原基（圖9-7）。小麥的雌蕊由2枚心皮組成，雌蕊原基初發(fā)生時(shí)，心皮合生，成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，包圍著突起的單生胚珠，以后環(huán)狀結(jié)構(gòu)閉合，上部形成兩個(gè)花柱，并發(fā)育出羽毛狀柱頭。每一小穗上部小花的雌雄蕊常退化不育（圖9-8B,C,D）。
2）水稻的幼穗分化
水稻的幼穗分化和小麥有些不同。由于水稻為圓錐花序。當(dāng)生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)，出現(xiàn)一系列的苞葉原基后，在各苞葉原基腋部分化出的是一次枝梗原基。在一次枝梗上再分化出苞葉原基和二次枝梗原基。然后，在一次枝梗頂端及二次枝梗上進(jìn)行小穗原基的分化。水稻小穗各部分原基的分化順序?yàn)椋合瘸霈F(xiàn)2枚穎片原基和兩枚退化小花的外稃原基，再依次發(fā)育出頂端可育小花的外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊和雌蕊的心皮原基。水稻小花中有6枚雄蕊，分列為內(nèi)外二輪，每輪各三枚（圖9-8A,圖9-9）。
