《生態(tài)學(xué)：管理自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國(guó)大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號(hào)，可在第一時(shí)間獲得課程的同步更新。

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同學(xué)們好！在開(kāi)始討論我們今天的話題之前，我們先來(lái)看一些動(dòng)植物中令人匪夷所思的行為。

第一個(gè)，我們來(lái)看看沙雞，它們有強(qiáng)壯的翅膀，能夠快速起飛，并持續(xù)飛行。而有些在亞洲和北非的沙漠中棲息的種類，這些地方缺水是肯定的。在偶爾有水的時(shí)候，雄鳥(niǎo)的腹部羽毛可以像海綿一樣吸收水，并將這些水帶回到數(shù)英里外的巢穴，與它們的后代和雌性同伴共享。這種儲(chǔ)水的方式實(shí)在是很奇特。但仔細(xì)想想，鳥(niǎo)類要運(yùn)輸水，似乎也沒(méi)有更好的方式了。

蜜蜂的自殺防御，或自殘，這是廣為人知的。當(dāng)它們受到威脅的時(shí)候，會(huì)主動(dòng)叮咬你，你的確受到了傷害，但它們自己也死了。因?yàn)楫?dāng)蜜蜂蜇人時(shí)，它們不能收回這個(gè)刺，消化道也被拽出，還有肌肉和神經(jīng)的一部分。這就是導(dǎo)致他們死亡的原因。當(dāng)然，它們蜇人后還會(huì)分泌信息素，這些信息素會(huì)刺激蜂巢中的其他蜜蜂，讓它們攻擊靠近蜂巢的任何東西。

我們都在歷史課上學(xué)過(guò)，人類歷史上有一個(gè)階段，稱為“奴隸社會(huì)”。那個(gè)時(shí)候有許多奴隸，他們被奴隸主壓迫，干著辛苦且危險(xiǎn)的重體力活兒，是一個(gè)悲慘的群體。

大家看這個(gè)是什么？役奴蟻。它們體型碩壯，兇猛強(qiáng)悍，一雙大顎就像兩把彎刀。但是也就是因?yàn)榇箢€太厚重，不能靈活運(yùn)動(dòng)，也就是說(shuō)，它們的大顎適于戰(zhàn)斗卻無(wú)法自己進(jìn)食，也無(wú)法建造自己的巢穴。我們知道，螞蟻是群體動(dòng)物，個(gè)體的體量不大，只能依靠數(shù)量取勝，特別是群體之間的協(xié)調(diào)能力，而這種協(xié)調(diào)是通過(guò)使用特殊的信息素來(lái)進(jìn)行通信的，就類似于一種口令。螞蟻幼蟲(chóng)在它們成熟之前不能識(shí)別出其種群中的密碼。所以，役奴蟻就去其他種類的蟻巢綁架一些幼蟻。由于被綁架的幼蟻在役奴蟻的種群中長(zhǎng)大，慢慢就把自己當(dāng)做這個(gè)蟻群的一員，甘心成為綁架者的奴隸，而且非常開(kāi)心。這還真有點(diǎn)周瑜打黃蓋，一個(gè)愿打，一個(gè)愿挨的意思?。?/section>

在動(dòng)物王國(guó)中，一般都存在一些性別二態(tài)現(xiàn)象，可明顯區(qū)分出雄性和雌性。而琵琶魚(yú)則這種二態(tài)性帶到了一個(gè)新的高度。在這幅圖中，大塊頭的是雌魚(yú)，旁邊還有一個(gè)小塊頭的，看到了么？我是不是擋住了？現(xiàn)在看到了吧。個(gè)頭的差異是巨大的。雌性頭上有類似燈泡的器官，可以吸引獵物。雄魚(yú)非常小的，根本無(wú)法獨(dú)自生存。所以，一旦它們出生，就一定要找到一條雌魚(yú)，就像童養(yǎng)媳一樣，依附在它們身邊。雄魚(yú)的口腔能釋放出一種溶解皮膚的酶，將它與雌魚(yú)融合在一起，然后完全通過(guò)雌魚(yú)的喂養(yǎng)來(lái)度過(guò)它們的全部生命，當(dāng)然其實(shí)是非常短的一生。雄魚(yú)最后會(huì)慢慢萎縮，直剩下一對(duì)性腺，釋放到雌性體內(nèi)進(jìn)行繁殖。如果雄魚(yú)沒(méi)有找到雌魚(yú)來(lái)融合，它們要么死去，要么自己長(zhǎng)得大大的，最終變成雌魚(yú)。

這張照片很像手指吧。但當(dāng)這個(gè)手指靠近你時(shí)，你要當(dāng)心，因?yàn)樗赡苡肋h(yuǎn)不會(huì)放開(kāi)你，直到死亡。這些植物叫絞殺榕，是一種寄生生物，通常生長(zhǎng)在大樹(shù)樹(shù)冠下，它的種子有粘性，如果落在樹(shù)枝上的動(dòng)物糞便上，就很容易發(fā)芽，長(zhǎng)出氣生根，一直向下，直到在泥土中扎根。一旦從泥土中獲得新的營(yíng)養(yǎng)，絞殺榕的生命力變得更加旺盛，根越生越多，和大樹(shù)盤根錯(cuò)節(jié)糾纏在一起，最后使大樹(shù)的樹(shù)干陷入它的網(wǎng)中，甚至最終殺死它。誰(shuí)知道連擁抱都可能是危險(xiǎn)的？在生物圈中有如此多的古怪和驚人的適應(yīng)。

很多人很討厭杜鵑鳥(niǎo)，因?yàn)槎霹N這種鳥(niǎo)自己不筑巢，而是把蛋下到其他鳥(niǎo)窩里，杜鵑出生后還會(huì)把同巢的其他鳥(niǎo)蛋推出鳥(niǎo)巢，好讓母鳥(niǎo)專注于喂養(yǎng)它。更可惡的是，大家看這張圖，杜鵑的個(gè)頭比葦鶯（也可能是畫(huà)眉），杜鵑的個(gè)頭要大不少，但依然還要小個(gè)頭的母鳥(niǎo)喂養(yǎng)。這些個(gè)頭小小的母鳥(niǎo)渾然不知，花費(fèi)大量時(shí)間辛辛苦苦地喂養(yǎng)個(gè)頭比自己大得多，還殺了自己孩子、天天吵鬧要吃的幼杜鵑，一直到它們長(zhǎng)大離開(kāi)巢。這個(gè)畫(huà)面真的很摧悲，天理何在呀？杜鵑其實(shí)就是布谷鳥(niǎo)，每年春天過(guò)后、夏意漸濃時(shí)，我們就聽(tīng)見(jiàn)一種悠揚(yáng)而婉轉(zhuǎn)的“布谷、布谷”的鳴叫聲，所以叫布谷鳥(niǎo)。雖然叫聲好聽(tīng)，但絲毫也不能掩蓋它殺別家娃、啃別家老，從小就是“惡魔”的本性。而且這種習(xí)性很早就被人們發(fā)現(xiàn)了。

比如，在《本草綱目》中就有這樣的記載：“鸤鳩不能為巢，居他巢生子 ”，所描述的就是杜鵑的巢寄生行為。巢寄生指的是鳥(niǎo)類自己不筑巢，把卵產(chǎn)在其他鳥(niǎo)類的巢中，由宿主代替孵化育雛的繁殖方式。這種種間巢寄生，寄生者和宿主為不同物種；還有一種是種內(nèi)巢寄生，寄生者和宿主為同一物種?，F(xiàn)今一萬(wàn)多種鳥(niǎo)類中，據(jù)說(shuō)有一百多種具有巢寄生的行為，其中最典型的就是我們這里提到的大杜鵑。

那么，從生物學(xué)上來(lái)討論，大杜鵑如何進(jìn)行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？這種寄生鳥(niǎo)類和宿主之間的協(xié)同進(jìn)化，吸引了許多鳥(niǎo)類學(xué)家的關(guān)注。雌性大杜鵑可以模仿宿主天敵鳥(niǎo)的叫聲，迫使其離開(kāi)巢穴，這樣大杜鵑就可以獲取更多的產(chǎn)卵時(shí)間。大杜鵑通常會(huì)在宿主產(chǎn)下第一枚卵后產(chǎn)卵，因?yàn)槿绻谒拗鳟a(chǎn)卵前產(chǎn)卵，那就露餡了，寄生卵容易被宿主扔掉。而且，為了蒙騙宿主，大杜鵑在有卵的巢內(nèi)產(chǎn)卵前，還會(huì)叼走一顆宿主的卵，接著杜鵑會(huì)在很短的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)下自己的卵，大約10秒中，而且保持總數(shù)量不變，瞞天過(guò)海。我們看這張圖，杜鵑產(chǎn)的卵除了稍大一些之外，在卵色、斑紋等方面都和宿主的卵極其相像，足于以假亂真。

當(dāng)然，受到巢寄生威脅的一些鳥(niǎo)類，漸漸也演化出了反寄生性卵識(shí)別機(jī)制。親鳥(niǎo)通過(guò)比較同一巢內(nèi)卵的表型，識(shí)別出與大多數(shù)卵形態(tài)不同的寄生卵。在這種識(shí)別機(jī)制中，親鳥(niǎo)不清楚自己卵的樣子，那將形態(tài)一致的多數(shù)卵默認(rèn)為是自己的卵。還有一些親鳥(niǎo)很清楚地知道自己產(chǎn)下的卵是什么樣子，那就相對(duì)比較簡(jiǎn)單了?？茖W(xué)家通過(guò)實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)：宿主的反寄生策略，還通過(guò)顏色、紫外線、斑點(diǎn)和亮度來(lái)進(jìn)行識(shí)別。宿主鳥(niǎo)要做出拒卵的決定是萬(wàn)萬(wàn)不敢輕舉妄動(dòng)的，因?yàn)槿绻晒ψR(shí)別和踢出一個(gè)寄生卵，的確會(huì)保證自身的繁殖，但如果識(shí)別錯(cuò)誤，就會(huì)親手葬送親生孩子的性命。因此，巢主在踢出卵的決定上是十分慎重的，經(jīng)常猶豫再三，遲遲難以做出決定。

不同于杜鵑和葦鶯的種間巢寄生，具有種內(nèi)巢寄生識(shí)別能力的鳥(niǎo)類就顯得十分厲害了，畢竟同一物種的雌鳥(niǎo)產(chǎn)下的卵在外形上差別很小。這張圖展示的是美國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)家對(duì)美洲瓣蹼鷸進(jìn)行的研究，這種鳥(niǎo)具有種內(nèi)巢寄生的習(xí)性。他們發(fā)現(xiàn)了一些很特別的卵識(shí)別和延遲拒卵的機(jī)制。雖然這種鳥(niǎo)很機(jī)智，總能準(zhǔn)確的感受到寄生卵的存在，但它們處理寄生卵的方式與種間巢寄生的大葦鶯不同，它們很少把寄生卵直接推出巢外，而是會(huì)在猶豫再三之后，把可能的寄生卵推到巢邊緣的位置上進(jìn)行孵化，或者直接將它們墊在巢底。而這些處于特殊位置的寄生卵孵化率極低，或者在孵化過(guò)程中直接破損。這張圖中標(biāo)注“p”的就是寄生卵，被移至外圍孵化。

寄主和宿主的博弈就在自然界的循環(huán)中不斷地進(jìn)行著。雖然像大杜鵑一類的寄生者的繁殖策略看似逍遙自在，不需負(fù)擔(dān)任何撫育子代的任務(wù)，但事實(shí)上，它們?cè)诿總€(gè)繁殖季也需要投入相當(dāng)?shù)木Γ热缫褜ず瓦x擇寄生巢呀。長(zhǎng)時(shí)間觀察對(duì)手是偷襲成功的關(guān)鍵，一旦它們的“陰謀”被識(shí)破，產(chǎn)卵的投入就會(huì)前功盡棄。因此，無(wú)論是寄生者還是被寄生的巢主，它們都在繁殖季經(jīng)歷著艱辛，自然選擇在雙方的偵查與反偵查的“你死我活”較量下，展現(xiàn)了激烈的沖突與壓力。

看完了這些有趣的動(dòng)物行為的故事，我們慢慢頭腦中有一個(gè)行為生態(tài)學(xué)的概念了，那就是行為學(xué)與生態(tài)學(xué)的交叉領(lǐng)域，研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制與動(dòng)物行為的存活值、適合度和進(jìn)化意義。動(dòng)物行為實(shí)際上是動(dòng)物對(duì)周圍的生物和非生物環(huán)境所作的動(dòng)態(tài)適應(yīng)。1973年，Frish,Lorenz,Tinbergen三位行為學(xué)研究者共同獲得諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，行為學(xué)研究受到了廣泛重視。

說(shuō)到行為，有些是天生的本能行為，而有些是需要學(xué)習(xí)才能產(chǎn)生的。達(dá)爾文第一次科學(xué)地給本能定義為可遺傳的復(fù)雜反射，是同動(dòng)物的其他特征一起通過(guò)自然選擇進(jìn)化而來(lái)的。這包括：蜘蛛結(jié)網(wǎng)、蜜蜂造巢、鳥(niǎo)類營(yíng)巢孵卵、哺乳類幼仔吮吸乳汁等，都是遺傳的，生來(lái)就會(huì)，不需要學(xué)習(xí)，個(gè)體間無(wú)差異。而學(xué)習(xí)行為，在學(xué)習(xí)前后，對(duì)相同刺激產(chǎn)Th了不同的行為反應(yīng)和改變，當(dāng)然這種行為改變可以是部分改變，也可以是完全改變。如果反復(fù)接收某刺激而不伴隨強(qiáng)化，特定行為會(huì)消失，這就是習(xí)慣化；如果讓某種刺激與反應(yīng)的聯(lián)系得到增強(qiáng)，這就是強(qiáng)化，比如食物獎(jiǎng)賞。動(dòng)物許多學(xué)習(xí)行為就是由長(zhǎng)而復(fù)雜的反射鏈所形成的。當(dāng)然，本能行為和學(xué)習(xí)行為并不是毫無(wú)關(guān)聯(lián)的，動(dòng)物的許多行為都是先天的本能行為，加上后天的學(xué)習(xí)行為共同作用的結(jié)果。本能行為對(duì)壽命短、缺乏親代撫育的動(dòng)物更重要，因?yàn)樗鼈兏揪?span style="letter-spacing: -0.2pt;box-sizing: border-box !important;overflow-wrap: break-word !important;">沒(méi)有足夠的時(shí)間進(jìn)行學(xué)習(xí)。

在地球上生活的物種，由于晝夜24小時(shí)受季節(jié)變化和緯度影響，各種習(xí)性是變化的，表現(xiàn)為周期性現(xiàn)象，這很容易理解，那是動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境節(jié)律的結(jié)果。例如，在春末和整個(gè)夏季，許多鳥(niǎo)類喜歡在早晨和黃昏出來(lái)活動(dòng)。也就是春眠不覺(jué)曉，處處聞啼鳥(niǎo)，但到了冬天卻變成晝行性了，因?yàn)槌?span style="letter-spacing: -0.2pt;box-sizing: border-box !important;overflow-wrap: break-word !important;">昏的溫度太低。

另外，生物會(huì)對(duì)晝夜光暗循環(huán)格局的變化做出一些反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。光照是個(gè)物理信息，光照時(shí)間越長(zhǎng)，累積時(shí)間越長(zhǎng)，那么它就開(kāi)花，比如天仙子，就在夏季開(kāi)花；而對(duì)于菊花來(lái)說(shuō)，就在短光照時(shí)間開(kāi)花，要么春季，要么秋季。這樣我們就可以用光照進(jìn)行控制，如果不想讓菊花那么早開(kāi)，就可以用日光燈進(jìn)行照射，這樣它的開(kāi)花時(shí)間就會(huì)往后推。還有月季，基本上是可以四季開(kāi)花的。雖然月季喜歡陽(yáng)光，但它是日照中性的，在夏季來(lái)臨時(shí)，特別是溫度達(dá)到23攝氏度以上時(shí)，就會(huì)進(jìn)入半休眠的狀態(tài)。所以種植月季，想要它在花期持久，就需要在高溫時(shí)進(jìn)行一定的遮光處理。

生物在世世代代進(jìn)化過(guò)程中，形成的有利于個(gè)體和種群生存發(fā)展的內(nèi)部調(diào)節(jié)活動(dòng)，我們稱之為生物鐘。生物通過(guò)它能感受外界環(huán)境的周期性變化，并調(diào)節(jié)本身生理活動(dòng)步伐，使其在一定時(shí)期開(kāi)始，進(jìn)行或結(jié)束。自然界的生命，其節(jié)奏必須與自然環(huán)境的節(jié)奏相吻合，才能夠更好地生存，才能在生物演化的過(guò)程中被自然選擇保存下來(lái)。

當(dāng)然，還有一些節(jié)律，與太陽(yáng)起落沒(méi)有關(guān)系，但也是地球環(huán)境中非常重要的節(jié)律，那就是潮汐，與月球的位置有關(guān)。漲潮時(shí)，潮水帶來(lái)了許多食物，牡蠣將殼打開(kāi)，進(jìn)行取食活動(dòng)，退潮時(shí)將殼緊閉。蟹類漲潮時(shí)躲進(jìn)洞穴或巖縫，因?yàn)樗幌衲迪犇菢庸讨诮甘希陀袥_走的危險(xiǎn)，落潮后出來(lái)在沙灘上積極覓食。

這種螃蟹叫招潮蟹，潮水退后，它們會(huì)從沙里爬出來(lái)，悠閑自在地在陽(yáng)光下爬行；漲潮時(shí)，它揮舞著那只大螯“歡呼雀躍”，好像在對(duì)大海演奏歡迎曲，招喚潮水快漲，所以叫招潮蟹。潮水淹沒(méi)之前，結(jié)束“演奏”并迅速鉆進(jìn)洞里藏好。招潮蟹體表的顏色在一天內(nèi)時(shí)間是不斷發(fā)生變化的。黑夜時(shí)呈黃白色，快日出時(shí)，顏色開(kāi)始變深，到黃昏時(shí)，顏色又變淺了。曾有人設(shè)想招潮蟹變色是不是一種保護(hù)色，而且與陽(yáng)光有關(guān)，白天顏色變深，有利于藏匿。于是有人做了實(shí)驗(yàn)，把招潮蟹關(guān)在黑暗的實(shí)驗(yàn)室里，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它每天變化的時(shí)間和海灘上一樣，高潮時(shí)間變淺，低潮時(shí)間變深，看來(lái)與陽(yáng)光和保護(hù)色無(wú)關(guān)。那么，在招潮蟹體內(nèi)是否有一種“生物鐘”在起作用。為進(jìn)一步證實(shí)“生物鐘”的存在，又做了以下實(shí)驗(yàn)：將美國(guó)東海岸的招潮蟹在黑暗條件下運(yùn)到西海岸。結(jié)果是，它們先是保持了東部時(shí)間顏色變化的規(guī)律，不久就同西海岸太陽(yáng)節(jié)律一致了。如果將招潮蟹放在人工制造的晝夜交替的實(shí)驗(yàn)環(huán)境里，不再是自然的晝夜節(jié)奏，幾天以后，招潮蟹變色的時(shí)間也做出了相應(yīng)的調(diào)整。所以，晝夜交替的確是招潮蟹變色的信號(hào)，但需要足夠長(zhǎng)的時(shí)間，這就是典型的生物鐘。

動(dòng)物要活著，首先必須要覓食，這是非常重要的行為。當(dāng)動(dòng)物饑渴時(shí)，會(huì)很自然而然地去尋找食物和水，這是一種本能行為，失去覓食能力的動(dòng)物無(wú)疑很快就會(huì)面臨死亡。高效的覓食行為，是在一定時(shí)間內(nèi)獲取最多的能量，但覓食過(guò)程中生物個(gè)體會(huì)受到自身?xiàng)l件和環(huán)境條件的多方面約束。研究這種挑戰(zhàn)下的動(dòng)物覓食行為，通常與最優(yōu)化覓食理論有關(guān)：也就是在投資最小和收益最大的情況下進(jìn)行覓食或改變覓食行為。簡(jiǎn)單地說(shuō)，就是吃什么、到哪里去吃，以及如何到那里去吃這三個(gè)方面。比如，這里展示的是鹡鸰的最優(yōu)化覓食策略，就是最高的食物能量?jī)糁?、最短的食物處理時(shí)間，所以并不是捕獲的食物越大越好，太大會(huì)增加捕獲難度和處理時(shí)間，太小捕獲效率不高。

許多動(dòng)物也可能是其他食肉動(dòng)物的食物，因此動(dòng)物在取食的時(shí)候，也是有危險(xiǎn)的，取食與危險(xiǎn)之間必須進(jìn)行權(quán)衡，要在獲得食物能量的同時(shí)盡可能避免天敵帶來(lái)的危險(xiǎn)。比如，松鼠對(duì)小的食物，往往就地解決，花費(fèi)時(shí)間也少，隨時(shí)可逃走，危險(xiǎn)小，但來(lái)來(lái)往往消耗能量比較多，它還是喜歡大的食物，如果距離樹(shù)木較近，松鼠總是設(shè)法把食物帶到樹(shù)上去吃，因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間在地面進(jìn)食會(huì)增加危險(xiǎn)性，而且大食物需要花的時(shí)間也很多。當(dāng)然，很多時(shí)候應(yīng)該也與饑餓狀態(tài)有關(guān)，特別餓的時(shí)候，也不管那么多了，即使有較大的危險(xiǎn)也要去嘗試，首先是為了解除饑餓的威脅，不太饑餓的時(shí)候，安全的重要性相應(yīng)提高，保命要緊。所以隨著饑餓狀態(tài)的調(diào)整，取食與危險(xiǎn)之間的權(quán)衡也會(huì)加以調(diào)整。

當(dāng)然，動(dòng)物們也不是坐以待斃的。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中，它們也進(jìn)化出了反捕食對(duì)策，也就是防御行為。比如集群、報(bào)警、隱蔽、裝死、警戒色、保護(hù)色、擬態(tài)等等。相信大家都學(xué)過(guò)這個(gè)，我們就不展開(kāi)討論了，但我們要問(wèn)一個(gè)問(wèn)題。

保護(hù)色、擬態(tài)和警戒色有什么區(qū)別，有什么相似之處？保護(hù)色和擬態(tài)都表現(xiàn)為與環(huán)境色彩相似，警戒色則表現(xiàn)得與環(huán)境不同；擬態(tài)現(xiàn)象往往是處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)才相似，一旦運(yùn)動(dòng)起來(lái)則就不相似了，保護(hù)色則與運(yùn)動(dòng)狀態(tài)無(wú)關(guān)。

在我們的宇宙中，最神奇的事物莫過(guò)于生命了。很多的生命現(xiàn)象，其背后的原動(dòng)力還是個(gè)謎。比如生殖行為就是如此。動(dòng)物并不知道，為什么要兩性結(jié)合產(chǎn)生下一代。誰(shuí)在操縱這一切？根據(jù)目前的解釋，多巴胺和內(nèi)啡肽等可以激發(fā)人和動(dòng)物對(duì)異性在性方面的需求，促使兩性之間發(fā)生性行為。當(dāng)然這也可以理解成是基因決定的。不過(guò)，并非所有的動(dòng)物的交配行為都是由基因決定的。對(duì)于高等動(dòng)物來(lái)說(shuō)，交配行為可能是個(gè)學(xué)習(xí)行為。動(dòng)物園的工作人員都知道，如果一只動(dòng)物從小單獨(dú)飼養(yǎng)，那么這只動(dòng)物長(zhǎng)大了很可能不懂交配行為，就是把它與異性動(dòng)物放到一起，兩只異性動(dòng)物都處于發(fā)情期，它們也很難完成交配行為，這說(shuō)明動(dòng)物在交配方面也是需要學(xué)習(xí)的。而低等的動(dòng)物則主要是受先天條件支配的，不需要學(xué)習(xí)。

當(dāng)我們把這看做是一個(gè)動(dòng)物行為的時(shí)候，就會(huì)涉及到許多方面，比如求偶行為和性選擇，以及婚配制度，親代撫育等等，其目標(biāo)就是為了選擇健康、強(qiáng)壯、性成熟的配偶，并讓后代能健康成活、成長(zhǎng)。

蜻蜓在交配時(shí)，會(huì)兩兩組成一個(gè)“心”形，堪稱是世界上最甜蜜的交配方式了。它們?yōu)槭裁匆@么做呢？原來(lái)，它們交配的時(shí)候，前面的雄蜻蜓必須用尾巴夾住后面雌蜻蜓的頭或胸。然后雌靖蜓把腹部彎過(guò)來(lái)，伸到雄蜻蜓的腹基部才能進(jìn)行交配。交配后恢復(fù)原狀，一前一后地飛到水邊去“點(diǎn)水”。而且一般雄蜻蜓會(huì)飛到雌蜻蜓的前上方，勾住它的頭部，產(chǎn)卵的時(shí)候，也就是點(diǎn)水的時(shí)候，就拖著它在水面上產(chǎn)卵，這種行為有可能是防止雌蜻蜓落水。當(dāng)然，畫(huà)家們捕捉到的是這樣伴飛的情況，不知道大家有沒(méi)有看到過(guò)這樣的情形呢？

孔雀開(kāi)屏，既是一種生殖行為，同時(shí)也是一種防御行為。這種行為是動(dòng)物本身生殖腺分泌出的性激素的結(jié)果。但是，只有雄性孔雀才有華麗的尾屏，所以開(kāi)屏的孔雀必然是雄性的。在2012春節(jié)聯(lián)歡晚會(huì)上，舞者楊麗萍和王迪演繹了一段纏綿悱惻的孔雀愛(ài)情故事，稱之為《雀之戀》。大家都說(shuō)，舞蹈跳的真不錯(cuò)！我也不懂舞蹈，大家都說(shuō)好那就是真的好唄。不過(guò)遺憾的，是這兩只孔雀最后都開(kāi)屏了，所以是兩只雄孔雀的愛(ài)情故事。

還記得我們前面說(shuō)過(guò)的招潮蟹嗎？大多數(shù)情況下，那個(gè)大螯其實(shí)沒(méi)有什么太大用，但用在求偶上還是非常有用的，主要是為了打動(dòng)雌蟹進(jìn)入其洞穴內(nèi)進(jìn)行交配。

在動(dòng)物婚配中，雄性和雌性由于在交配后責(zé)任不一樣，所以它們所關(guān)注的方面也是不同的。雄性更關(guān)注是否可以找到更多雌性進(jìn)行交配，這樣才能最大可能地將自己的基因擴(kuò)散出去，而雌性由于在交配后有孕育后代的責(zé)任，所以它更關(guān)心交配的成功率而不是交配對(duì)象的多少。因此，在高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，雌性是限制者，雄性是被限制者。

當(dāng)然，我們更應(yīng)該看到，決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因子是資源分布，是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。例如，如果有一種食蟲(chóng)鳥(niǎo)，占據(jù)一片昆蟲(chóng)資源分布均勻的棲息地，昆蟲(chóng)對(duì)于這些鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)是最好的食物了。如果雄鳥(niǎo)擁有了自己的領(lǐng)域，那么雌鳥(niǎo)尋找到?jīng)]有配偶的雄鳥(niǎo)，顯然將比找那些已有配偶的雄鳥(niǎo)更有利，所以它們也不想做小三的。因此，在這種食物資源豐富的地區(qū)，形成一雄一雌比較和諧。

還有另外一個(gè)原因，如果雄鳥(niǎo)還同時(shí)要參與撫育幼鳥(niǎo)，那么單配偶顯然也比一雄多雌制有利，因?yàn)樵谝恍鄱啻浦浦?，雄鳥(niǎo)要撫育多個(gè)雌鳥(niǎo)所產(chǎn)的雛鳥(niǎo)，這幾乎是不可能的。再者，在一個(gè)領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個(gè)體密度越低，也能給雛鳥(niǎo)提供更多的食物，降低被捕食者捕食的機(jī)率。

由此可見(jiàn)，如果有高質(zhì)量的食物，而且分布均勻，那么就有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制。相反，如果高質(zhì)量的食物資源呈斑點(diǎn)分布，那么社群等級(jí)較高的雄鳥(niǎo)就會(huì)強(qiáng)行將資源最豐富的地方作為自己的領(lǐng)域，在這種情況下，有些雄鳥(niǎo)就沒(méi)有資源，另外一些雄鳥(niǎo)就有富余的資源，而一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥(niǎo)有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥(niǎo)選擇配偶的困難會(huì)增加，這樣做做小老婆也是迫不得已啊。此時(shí)，一雄二雌，或者多雌的多配偶制也就產(chǎn)生了。

從高質(zhì)量領(lǐng)域到低質(zhì)量的領(lǐng)域可視為一個(gè)連續(xù)的變化，在由高質(zhì)到低質(zhì)的變化過(guò)程中，單配偶制和多配偶制的相對(duì)利弊關(guān)系也會(huì)相應(yīng)變化。當(dāng)達(dá)到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點(diǎn)，就是多配偶閾值（polygyny threshold）,越過(guò)此閾值，多配偶制將比單配偶制更加有利。

一雄多雌，是哺乳動(dòng)物中最常見(jiàn)的婚配制度了。海狗就是比較典型的一雄多雌制。一般情況下它們是營(yíng)集群生活的，而在繁殖期，雄獸總是首先到達(dá)繁殖基地，尋找?guī)r石基岸，沙灘或大塊浮冰，并爭(zhēng)奪和保護(hù)各自的領(lǐng)地。而雌獸到達(dá)較晚，不久就交配生育幼仔。一只雄獸獨(dú)占雌獸少則3只，多至40只以上。不過(guò)也就是在繁殖期的時(shí)候如此，繁殖期過(guò)后全部解散。

有一雄多雌制，我們一般不會(huì)想象相對(duì)應(yīng)地反過(guò)來(lái)，存在一雌多雄制，我們前面說(shuō)過(guò)雄性和雌性由于在交配后責(zé)任不一樣，所以雌性并不關(guān)注交配的數(shù)量。但自然界神奇就神奇在這里，總是有例外的。例如，這張照片中的鳥(niǎo)，叫銅翅水雉。這種鳥(niǎo)體型不大，不過(guò)長(zhǎng)相很獨(dú)特。如果銅翅水雉呆立不動(dòng)的話，它們看起來(lái)就像是一尊銅鑄的雕塑。這話可一點(diǎn)都不夸張的，雖然羽毛有金屬光澤的鳥(niǎo)類并不在少數(shù)，但是像銅翅水雉這種配色的那是真的沒(méi)有。差點(diǎn)忘了，我們現(xiàn)在要說(shuō)的是它們實(shí)行的 “一妻多夫”制。而且，孵卵和帶孩子的工作也是有雄性負(fù)責(zé)的。也就是說(shuō)，雌鳥(niǎo)只負(fù)責(zé)交配和產(chǎn)卵，之后誰(shuí)的孩子誰(shuí)帶。這種策略在鳥(niǎo)類中似乎也行得通啊。

單配偶制，并不是動(dòng)物中非常普遍的現(xiàn)象，只是鳥(niǎo)類中一雄一雌制是較多的。我們最為熟知的一夫一妻制的動(dòng)物是天鵝和丹頂鶴。

但是，值得一提的是，我們中國(guó)傳統(tǒng)文化象征忠貞愛(ài)情的鳥(niǎo)類——鴛鴦，卻并不是終身配偶制，它們?cè)谝粋€(gè)繁育期內(nèi)的確恩愛(ài)無(wú)比，形影不離，共同完成生育任務(wù)。但是到了下一個(gè)繁育期，它們會(huì)重新選擇配偶，不一定是去年的配偶。所以，它們不是一生一世，而是一生一次。同樣的情況也發(fā)生在南極的企鵝身上。

哺乳類動(dòng)物中單配偶制，就不是普遍現(xiàn)象了，而更多是一種例外，比較典型的有狐貍、鼬和河貍。

很容易理解，親代撫育是可以增加后代成活機(jī)會(huì)，保證親代最大限度地把基因傳遞給后代。親代撫育行為(Parentalcare)包括親代對(duì)子代的保護(hù)、照顧和喂養(yǎng)，包括一切有利于子代生存的活動(dòng)。但不同類型的動(dòng)物，還是有很大差異的。比如，哺乳類的雌性在哺育幼獸中通常占主導(dǎo)地位，而鳥(niǎo)類的Th殖成功率也會(huì)受到親鳥(niǎo)為幼鳥(niǎo)提供食物能力的影響，魚(yú)類一般也有護(hù)卵和育幼的行為，這多由雄性來(lái)承擔(dān)。比如照片中的雄性后顎魚(yú)，口含數(shù)百個(gè)魚(yú)卵精心孵化，而它的嘴可能無(wú)法合上。

有關(guān)親代撫育行為的遺傳特性，人們總體來(lái)說(shuō)是知之甚少的，只是知道親代撫育行為在個(gè)體、性別和物種之間存在顯著差異。為了揭示了親代撫育行為的遺傳特性，這篇發(fā)表在Nature上的文章，就以兩種小鼠為研究對(duì)象，考察了親代撫育行為的遺傳驅(qū)動(dòng)因素。

這是研究中使用的兩個(gè)物種：紫色的為拉布拉多白足鼠，綠色的為灰背鹿鼠，它們是近親。拉布拉多白足鼠是喜歡濫交的，而灰背鹿鼠呢是一夫一妻制，這兩種小鼠在親代撫育行為方面具有較大的遺傳差異。作者利用數(shù)量遺傳學(xué)識(shí)別出了12個(gè)影響親代撫育行為的基因組區(qū)域，其中有8個(gè)具有性別特異性效果的，這就說(shuō)明了，雄性和雌性的親代撫育行為可能是獨(dú)立演化的。研究人員還人工操縱下丘腦內(nèi)的后葉加壓素釋放神經(jīng)元，發(fā)現(xiàn)這會(huì)改變小鼠筑洞的程度。也就揭示了類似親代撫育這樣復(fù)雜的社會(huì)行為背后的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。

動(dòng)物的生存需要一定的空間，這個(gè)空間就是動(dòng)物的生存領(lǐng)域。在這個(gè)領(lǐng)域中動(dòng)物可以取食、繁殖、撫育后代。占有領(lǐng)域的可以是一個(gè)個(gè)體、一對(duì)配偶、一個(gè)家庭，也可以是一個(gè)動(dòng)物群。

如果動(dòng)物對(duì)這個(gè)區(qū)域?qū)嵭斜Ｐl(wèi)、不允許其他動(dòng)物進(jìn)入，那么這個(gè)區(qū)域或空間就稱為它的領(lǐng)域，動(dòng)物這種占有領(lǐng)域的行為被稱為領(lǐng)域行為。動(dòng)物建立領(lǐng)域，多數(shù)只是排斥其同種個(gè)體的進(jìn)入，因?yàn)橥N動(dòng)物的資源需求相同，排斥其他同種個(gè)體的進(jìn)入能夠減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

除了大型動(dòng)物，昆蟲(chóng)也有領(lǐng)域行為。比如這張圖上顯示的，就是蜻蜓保護(hù)產(chǎn)卵區(qū)的領(lǐng)域行為。它定期沿領(lǐng)域邊界飛行，或在領(lǐng)域內(nèi)巡飛，發(fā)現(xiàn)入侵者便將其驅(qū)逐出去。

領(lǐng)域行為一般在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥(niǎo)獸。雖然我們剛才說(shuō)的蜻蜓也有。保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，比如以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)向侵入者宣告自己的領(lǐng)域范圍，以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)逐入侵者。

一般動(dòng)物的領(lǐng)域是接近特定場(chǎng)所的，比如在它的營(yíng)巢地附近，碰到更狠的天敵也容易逃避。至于領(lǐng)域制的生態(tài)意義呢，這樣可以使種群更加分散，保證食物資源，預(yù)防因擁擠而造成種群內(nèi)的過(guò)度競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)有利于雌、雄的形成和保持，也容易保護(hù)幼體。動(dòng)物領(lǐng)域的大小各不相同，生活在樹(shù)葉上的蚜蟲(chóng)，其最大領(lǐng)域就也就是是一片樹(shù)葉大小而已，而老虎的領(lǐng)域可達(dá)十幾平方千米。領(lǐng)域雖然沒(méi)有明顯的界限，但是領(lǐng)域的占有者卻熟知它的邊界，它們有自己獨(dú)特的方式。下面我們先說(shuō)一個(gè)司空見(jiàn)慣的現(xiàn)象。

比如，我們?cè)诼飞?、公園里，似乎經(jīng)常會(huì)看到寵物狗以這樣的姿勢(shì)尿尿，許多人認(rèn)為這是一個(gè)很大的問(wèn)題。但這就是狗狗們的標(biāo)記行為。它們可能就是通過(guò)尿液中的信息素來(lái)交流年齡、性別及地位，留下自己的“名片”。狗的小便能覆蓋新環(huán)境中不熟悉的氣味，使周圍有了自己的味道，讓它們更有安全感，而其他入侵者也不敢輕舉妄動(dòng)，隨便接近其他狗的地盤。也就是說(shuō)，狗撒尿，從來(lái)不只是為了撒尿?！罢?qǐng)不要隨地大小便！”這樣的標(biāo)語(yǔ)只能管人，卻管不了狗。同樣，狐貍身上也會(huì)散發(fā)一些難聞的氣味，這些都與動(dòng)物的領(lǐng)域行為有關(guān)。

還有，印度黑羚用眶前腺所分泌的有氣味物質(zhì)標(biāo)記在樹(shù)枝上。這比那些用尿、糞便、臭味、唾液來(lái)標(biāo)記領(lǐng)域的動(dòng)物要文明得多，人家用特定的腺體分泌物來(lái)標(biāo)記領(lǐng)域，很高大上吧，而且辨識(shí)度很高。其實(shí)，香和臭只是我們?nèi)祟惖母兄苍S動(dòng)物世界是不一樣的。我們順便說(shuō)說(shuō)這種動(dòng)物，印度黑羚的雌體和雄體相差很大的，大家可以看到，雌體為黃褐色，無(wú)角且體型較小，而雄體很漂亮，它的角是螺旋形的。

雄性沙蟹呢，比較直截了當(dāng)，用建造沙丘的方法來(lái)標(biāo)記自己的領(lǐng)域。反正要打洞的，正好打洞多出的沙堆在旁邊成為一個(gè)沙丘，何樂(lè)而不為呢？可惜保存時(shí)間不長(zhǎng)，潮水一來(lái)就沒(méi)了。不過(guò)，成本也不高，沒(méi)有了就再建唄。

我這里提醒大家區(qū)分一個(gè)可能會(huì)弄混的行為，那就是蜘蛛織網(wǎng)，蜘蛛會(huì)對(duì)進(jìn)入網(wǎng)上的所有動(dòng)物進(jìn)行攻擊，但這不能是領(lǐng)域行為，而是捕食行為。

香魚(yú)是一種咸淡水魚(yú)類，其名字的由來(lái)是因其脊背上有一條滿是香脂的腔道，能散發(fā)出特殊香味，香魚(yú)在日語(yǔ)中的漢字寫(xiě)法是“鮎”，關(guān)于這個(gè)字的來(lái)歷有不少說(shuō)法，其中有一個(gè)說(shuō)法是，香魚(yú)有很強(qiáng)的占地性，成年香魚(yú)會(huì)占領(lǐng)一塊長(zhǎng)滿藻類的碎石塊，以此為自己的領(lǐng)地，不準(zhǔn)其他香魚(yú)入侵，所以因“占領(lǐng)”一詞而得名，這就是說(shuō)的香魚(yú)的領(lǐng)域性。一旦發(fā)現(xiàn)有“來(lái)犯之?dāng)场保慵纯坛鰮敉淌?。所以，垂釣者們利用香魚(yú)的這種特性，以香魚(yú)釣香魚(yú)便是一種絕招。具體來(lái)說(shuō)，以鮮活的小香魚(yú)掛鉤放入有其他香魚(yú)的水中，因?yàn)檎嫉匦?，水里的?span style="letter-spacing: -0.1pt;box-sizing: border-box !important;overflow-wrap: break-word !important;">魚(yú)會(huì)很憤怒地過(guò)來(lái)和這條餌魚(yú)打斗，打斗時(shí)，魚(yú)鉤就會(huì)掛上另一條香魚(yú)。對(duì)了，這種釣法有一個(gè)很好聽(tīng)的名字：友釣法。

許多動(dòng)物，包括甲殼類、魚(yú)類、兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類和哺乳類等，在生活史過(guò)程中都有遷徙行為。這種大規(guī)模遷徙所建立的模型，有很多值得我們學(xué)習(xí)的地方。

比如，鴿群在列隊(duì)飛行的過(guò)程中，沒(méi)有一只鴿子是特定首領(lǐng)，但也不是所有鴿子都能平等投票的決策機(jī)制，盡管每只鴿子都能參與投票，但投票的分量還是取決于鴿子的地位。這就是目前很熱的群體智能所關(guān)注的，鴿群優(yōu)化在模型改進(jìn)、理論研究和應(yīng)用方面已取得了諸多研究成果,為利用群體智能技術(shù)解決復(fù)雜工程優(yōu)化問(wèn)題提供了一條嶄新的技術(shù)途徑。

在這個(gè)網(wǎng)站上有一個(gè)鳥(niǎo)群動(dòng)態(tài)的網(wǎng)頁(yè)模擬器，感興趣的可以去玩一玩。我們通過(guò)設(shè)置網(wǎng)頁(yè)上的選擇箱，用鼠標(biāo)隨處亂點(diǎn)就可以加鳥(niǎo)或者增加障礙物，再試著調(diào)節(jié)網(wǎng)頁(yè)上方的參數(shù)，看看有什么變化？

遷徙是一個(gè)群體行為，其他許多動(dòng)物，在沒(méi)有遷徙的時(shí)候，也有集結(jié)成群的時(shí)候，這稱為社群行為，也稱社會(huì)行為或者結(jié)群行為。它們集結(jié)成群，共同取食、共同御敵、共同育幼，而且在職能上還出現(xiàn)了分工，大大提高了取食和御敵的效率。雖然取食、生殖、防御等行為，可以個(gè)體為單位，但如果以群體為單位來(lái)進(jìn)行，則增強(qiáng)了個(gè)體存活和整個(gè)種族延續(xù)的機(jī)率。

捕食者通過(guò)社群行為，有利于提高捕食成功率?；ⅥL的食物非常多樣化，它們捕食的動(dòng)物包括魚(yú)類、海洋哺乳類、海洋無(wú)脊椎動(dòng)物、海鳥(niǎo)和海龜?shù)?。由于虎鯨是一種高度社會(huì)化的動(dòng)物，它們常用群獵的方式來(lái)捕食，甚至連同類也捕。網(wǎng)上有段實(shí)拍虎鯨群攻擊灰鯨母子的視頻，說(shuō)是惡戰(zhàn)6小時(shí)血染大海。它們?nèi)韩C時(shí)利用超聲波互相溝通和聯(lián)系，并策畫(huà)戰(zhàn)術(shù)。其實(shí)，這里的通訊行為，更常被視為是社群行為的重要部分。

對(duì)于被捕食的物種來(lái)說(shuō)，如果組成社群，那么警惕性就會(huì)提高，有助于及早發(fā)現(xiàn)捕食者。在我們介紹的這個(gè)案例中，蒼鷹是一種中、大型猛禽，攻擊性很強(qiáng)，林鴿是其捕食對(duì)象。而這張圖展示的就是蒼鷹攻擊林鴿捕食成功率與鴿群大小的關(guān)系。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，科研人員利用一只受過(guò)訓(xùn)練的蒼鷹攻擊正在捕食的林鴿，隨著林鴿群的增大，蒼鷹攻擊成功的機(jī)會(huì)也就越來(lái)越小。這主要是因?yàn)榱著澣涸?span style="letter-spacing: -0.1pt;box-sizing: border-box !important;overflow-wrap: break-word !important;">大，就越能在比較遠(yuǎn)的距離發(fā)現(xiàn)猛禽的接近，因而能夠及早飛離。同時(shí)，我們可以理解的是，動(dòng)物的社群生活不僅可以增加動(dòng)物群及早發(fā)現(xiàn)捕食者的能力，而且還可以相對(duì)減少動(dòng)物群用于警戒放哨的時(shí)間，因?yàn)檎麄€(gè)群體有了更多的眼睛。

當(dāng)然，一個(gè)好的科學(xué)家，腦子一定不是線性思維的。他們很清楚，社群生活有利于獵物及早發(fā)現(xiàn)捕食者的這種好處，并不會(huì)隨著動(dòng)物群的增大而無(wú)限增加。道理很簡(jiǎn)單呀，如果有100雙眼睛就足夠了，那么有1,000雙眼睛反而會(huì)壞事。比如，有科學(xué)家的觀察發(fā)現(xiàn)，如果馴鹿的群太大，它們反而更容易被狼群所獵殺，因?yàn)樘蟮穆谷悍炊y發(fā)現(xiàn)狼群的接近。

在社群中一般還有許多利他行為的出現(xiàn)。如負(fù)責(zé)警戒的鳥(niǎo)發(fā)聲警告，讓同類逃跑，而本身可能招致了性命之災(zāi)；工蜂終日為整個(gè)蜂群忙碌，本身卻不直接參與繁殖后代，螫刺入攻擊者之后也是同歸于盡了。

需要提醒注意的是，我們不能把動(dòng)物的一切集結(jié)現(xiàn)象都視為是社群行為。例如夏天的夜晚，路燈下聚集了一大群昆蟲(chóng)，它們可能只是分別受到燈光的吸引而飛來(lái)的。這些現(xiàn)象很多，這些生物集結(jié)在一起，可能它們只是對(duì)溫度、濕度和光照的反應(yīng)，其中外激素也起了很大的作用。

在非洲稀樹(shù)草原地區(qū)，我們經(jīng)?？吹降漠?huà)面是，一大群食草獸類，夾雜著一部分鳥(niǎo)類逐水草而居。

而當(dāng)遇獅、豹來(lái)襲擊時(shí)，某些個(gè)體驚叫告警，于是集群逃跑。這種聚合很松散，似乎是隨機(jī)的，但卻是互利的，離群個(gè)體碰到這樣的情況，一般是難以存活的。

殺嬰，在人類社會(huì)是不可容忍的，而在動(dòng)物世界中，殺嬰行為是在特殊情況下出現(xiàn)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)行為。認(rèn)識(shí)這一規(guī)律有助于我們更好地進(jìn)行動(dòng)物的人工飼養(yǎng)，尤其是做好野生動(dòng)物的繁殖工作。非洲獅非親生幼仔身上的氣味與母獸氣味不相投，不僅得不到母獸照顧，反而會(huì)遭到攻擊。幼鼠若被人摸過(guò)，母鼠就會(huì)將帶有異味的幼鼠咬死或吃掉。

相反，若用母獸尿涂沫在非親生甚至不同種的幼仔身上，母獸則會(huì)把它們當(dāng)作自己的親生孩子進(jìn)行照料。動(dòng)物園里常用這種辦法讓哺乳期母狗給剛出生的小老虎、小獅子喂奶。

雄性殺嬰，一方面可以讓自己的骨肉在未來(lái)少了很多競(jìng)爭(zhēng)者，另一方面的好處則更是“立等可取”。幾乎所有的雌性哺乳動(dòng)物在哺乳期都不會(huì)排卵，雄獅殺死嗷嗷待哺的小獅子，終止了母獅的哺乳期，它自己才有做父親的機(jī)會(huì)。大多對(duì)幼崽痛下殺手的都是雄性動(dòng)物，這是因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)情況下，雌性是一種稀缺資源，還要孕育、撫養(yǎng)后代。這期間，雄性動(dòng)物卻無(wú)所事事，在“自私的基因 ”的驅(qū)使下，“他”會(huì)找到一切機(jī)會(huì)傳播自己的基因。

雄性大鼠將這一行為發(fā)揮到了極致，每當(dāng)與母鼠交配完畢，它便變得非常有攻擊性，會(huì)吃掉所有的小鼠，這一狂熱的時(shí)期將會(huì)持續(xù)3周。三周后，雄鼠突然變得溫情脈脈，對(duì)小老鼠關(guān)懷備至。好景不長(zhǎng)，兩個(gè)月后，它又會(huì)變成殺嬰惡魔。這一周期恰到好處，因?yàn)榇笫蟮脑衅谑?1天，小老鼠從生下來(lái)到能獨(dú)立活動(dòng)的時(shí)間恰好是兩個(gè)月。

除了雄性殺嬰，雌性也會(huì)殺嬰，其理由呢，也可理解為爭(zhēng)奪做母親的機(jī)會(huì)。比如，圖上這種叫做肉垂水雉Jacanajacana的長(zhǎng)腳水鳥(niǎo)，雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵后便撒手不管，將孵卵和育幼的工作全部交給雄水雉來(lái)做。這時(shí)的殺嬰行為就發(fā)生了逆轉(zhuǎn)，無(wú)事可做的雌鳥(niǎo)會(huì)伺機(jī)殺死別的雌鳥(niǎo)產(chǎn)下的幼鳥(niǎo)。失去了幼鳥(niǎo)的雄水雉便會(huì)跟這個(gè)殺嬰兇手交配，讓“她”產(chǎn)下一窩新卵。

還有一些令人難于理解的動(dòng)物的高等行為。首先我們要介紹的是上世紀(jì)50年代發(fā)生的獼猴洗紅薯吃的故事。據(jù)說(shuō)當(dāng)時(shí)日本靈長(zhǎng)類研究人員，在幸島的海邊沙灘上投喂猴子紅薯，想研究其行為。對(duì)于猴子來(lái)說(shuō)，天降美食，不吃白不吃，但紅薯上沾著沙礫，吃起來(lái)口感差，且傷牙。怎么辦？一只母猴靈機(jī)一動(dòng)，竟用海水將紅薯清洗后再吃，而且還把這種技巧教給它的親朋好友們，短短5年后，島上80%的小猴子都學(xué)會(huì)了洗紅薯。似乎也是一只母猴，它有一次到溫泉里取食飼養(yǎng)員扔到水里的豆子，覺(jué)得很舒服，竟然泡起澡來(lái)。慢慢地，其他猴子們也學(xué)會(huì)了泡澡。更有意思的是，只有地位較高的猴子才能享受寒冬里的溫泉。

另外一個(gè)故事發(fā)生在英格蘭，說(shuō)有一只大ft雀，一次偶然碰巧打開(kāi)了放在門外的奶瓶蓋，偷喝了牛奶。不久，那里的其他大山雀也學(xué)會(huì)了偷喝牛奶。

這里還有這兩個(gè)故事，我相信大家都聽(tīng)說(shuō)過(guò)，就不贅述了。不過(guò)問(wèn)題是，你有什么感想呢？這是本次課布置給大家思考的問(wèn)題。

本節(jié)的內(nèi)容也比較多，但相對(duì)比較有趣，而且我分成了好幾個(gè)部分，相信不會(huì)太枯燥，是這樣嗎？

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我這里提醒大家區(qū)分一個(gè)可能會(huì)弄混的行為，那就是蜘蛛織網(wǎng)，蜘蛛會(huì)對(duì)進(jìn)入網(wǎng)上的所有動(dòng)物進(jìn)行攻擊，但這不能是領(lǐng)域行為，而是捕食行為。

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