感病植物在病原物或不良環(huán)境條件干擾下,其生理、組織結(jié)構(gòu)和形態(tài)上所發(fā)生的病變特征。肉眼可直接觀察到的病變,稱(chēng)為宏觀癥狀;借助顯微鏡才能辨別的病變,稱(chēng)為微觀癥狀。微觀癥狀多應(yīng)用于病細(xì)胞或病組織的研究范圍內(nèi),只在植物的病毒病診斷上具有一定的參考價(jià)值,如觀察韌皮部中有無(wú)壞死細(xì)胞,篩管和導(dǎo)管中有無(wú)增生結(jié)構(gòu),以及在感染病毒病的病細(xì)胞中出現(xiàn)的各種內(nèi)含體的形態(tài)和類(lèi)型等。植物病理學(xué)主要研究植物病害的宏觀癥狀。
癥狀是確定植物是否發(fā)生病害并作出初步診斷的依據(jù)。但由于不同的病原和發(fā)病原因可以導(dǎo)致相同的癥狀,而相同的病原物或發(fā)病原因在不同寄主或不同環(huán)境下也可導(dǎo)致不同的癥狀,故除癥狀外,還須進(jìn)一步鑒定病原物(見(jiàn)植物病害病原物),并了解其寄主植物以及環(huán)境條件對(duì)癥狀的影響等。
因寄主植物和病原物所表現(xiàn)的特征不同,宏觀癥狀常分為病狀和病征兩個(gè)方面。
病狀 感病植物的外部特征。一般有以下幾種類(lèi)型。
指整個(gè)植株、整個(gè)葉片或葉片的一部分變色。主要表現(xiàn)為褪綠和黃化,也有的表現(xiàn)為紫色或紅色等其他色澤的變化,葉色變深成藍(lán)綠色或葉片表面呈金屬光澤(銀葉病)等。葉片上不均勻的變色,如常見(jiàn)的花葉,是由不規(guī)則的深淺綠或黃綠相間形成的。變色部分呈不規(guī)則斑塊的為斑駁,呈環(huán)狀的為環(huán)斑或幾個(gè)環(huán)斑組成的同心斑和線(xiàn)條狀變色的線(xiàn)紋。單子葉植物的花葉癥狀是在平行葉脈間出現(xiàn)條紋或條點(diǎn)等不規(guī)則變色。沿葉脈變色的癥狀有脈帶和脈明,花部顏色的變化有花色變綠等。變色癥狀是由于葉綠素或其他色素受破壞或抑制所致。常表現(xiàn)于植物病毒病和有些非侵染性病害,如土壤中缺鐵時(shí)植物褪綠,缺氮?jiǎng)t黃化,土壤中積累鹽堿太多或含其他有毒物質(zhì)導(dǎo)致植株發(fā)黃或變紅等。有些類(lèi)菌原體引起的病害,往往表現(xiàn)黃化。
局部細(xì)胞和組織的死亡。癥狀表現(xiàn)因壞死部位不同而異。葉片上的局部壞死稱(chēng)葉斑;有各種形狀和表現(xiàn):呈輪紋的為壞死環(huán)斑或輪紋斑;而蝕紋則僅是表皮細(xì)胞的壞死,不同形狀的蝕紋又分別稱(chēng)為線(xiàn)紋和橡葉紋等。壞死的葉斑組織脫落即形成穿孔。各種器官均可產(chǎn)生局部壞死,如莖部的條斑壞死(幼苗莖基壞死表現(xiàn)為立枯或猝倒)、果實(shí)上的壞死等。內(nèi)部組織的壞死有塊莖內(nèi)的褐斑、網(wǎng)腐和黑心,維管束的褐死和韌皮部壞死以及果實(shí)苦陷等。
整個(gè)組織和細(xì)胞的破壞和消解。植物的根、莖、花、果實(shí)都可發(fā)生,尤易見(jiàn)于幼嫩組織。組織腐爛時(shí)可隨著細(xì)胞的消解而流出水分和其他物質(zhì)。細(xì)胞消解較慢時(shí)則腐爛組織中的水分會(huì)及時(shí)蒸發(fā)而形成干腐,如果實(shí)受侵染腐爛后形成的僵果即是。反之,如細(xì)胞的消解很快,腐爛組織不能及時(shí)失水,則形成濕腐或軟腐。一些病原細(xì)菌和真菌可分泌果膠酶,使連結(jié)細(xì)胞的中膠層分解,導(dǎo)致細(xì)胞離析、內(nèi)含物死亡或分解。從受害部位的細(xì)胞或組織中流出分解產(chǎn)物的情況,稱(chēng)異常分泌,其性質(zhì)與腐爛相似。病部流出膠體物的稱(chēng)流膠;松柏科植物反常溢出樹(shù)脂的稱(chēng)流脂;流出乳狀液的稱(chēng)流乳;流出不能凝固的樹(shù)液時(shí)稱(chēng)流液。
植病中的萎蔫是植物輸導(dǎo)系統(tǒng)被病原物毒害或病組織的產(chǎn)物阻塞造成的不可逆性萎蔫。一般根或主莖的維管束受害引起的萎蔫多是全株性的,分枝葉柄或部分葉脈的維管束受害則是局部性的。
感病植物組織和器官所發(fā)生的皺縮、卷曲、矮縮、叢簇、叢枝、發(fā)根、腫瘤、花器和種子變態(tài)等現(xiàn)象。矮縮是全株發(fā)生抑制性病變,生長(zhǎng)發(fā)育不良、植株矮小。叢簇只是主軸節(jié)間的縮短,或節(jié)間的數(shù)目也同時(shí)減少,但葉片的大小仍正常。枝條不正常的增多形成叢枝,根的增多或不正常的過(guò)度分根形成發(fā)根,腫瘤在根、莖、葉上均有發(fā)生。莖和葉脈上可形成突起的增生組織,如耳突、皰疹、刺疣以及器官的增生等。此外植株還會(huì)產(chǎn)生生長(zhǎng)習(xí)性或?qū)ΨQ(chēng)性的改變,如由匍匐性變?yōu)橹绷⑿缘?。葉子受病后發(fā)生的病變也很多,如葉片變小,全緣葉變?yōu)槿笨倘~,葉面高低不平形成的皺縮葉,葉片沿主脈向上或向下翻卷形成的卷葉等?;ǖ母鞑糠肿?yōu)榫G色葉片狀的葉變等則是一些特殊的變化。
病原物在病株發(fā)病部位所表現(xiàn)的特征。主要有:①霉?fàn)钗?。感病部位產(chǎn)生的各種霉層,其顏色、質(zhì)地和結(jié)構(gòu)等變化較大,如霜霉、綿霉、綠霉、青霉、灰霉、黑霉、紅霉等。②粉狀物。病部產(chǎn)生的白色或黑色粉狀物。白色粉狀物多見(jiàn)于病部表面;黑色粉狀物多見(jiàn)于植物器官或組織被破壞之后。③銹粉狀物。病部表面形成一堆堆的小皰狀物,破裂后散出白色或鐵銹色的粉狀物。④粒狀物。病部產(chǎn)生的大小、形狀及著生情況差異很大的顆粒狀物,有的是針尖大小的黑色小粒,不易與組織分離,為真菌的分生孢子器或子囊殼;有的是形狀、大小、顏色不同的顆粒,為真菌菌核。⑤根狀菌索。感病植物根部以及附近的土壤中產(chǎn)生的紫色線(xiàn)索狀物。⑥菌膿。病部產(chǎn)生的膠粘膿狀物,干燥后形成白色的薄膜或黃褐色的膠粒,是細(xì)菌性病害所特有的病征。
植物受病后表現(xiàn)各種癥狀是因其細(xì)胞、組織或器官受到某種破壞而變質(zhì)所致。許多真菌和細(xì)菌以及線(xiàn)蟲(chóng)能分泌多種酶,可使植物的細(xì)胞或組織分解和受到破壞,從而造成壞死或腐爛。病毒因其自身的核酸(RNA或DNA)在增殖過(guò)程中擾亂了寄主細(xì)胞中的生長(zhǎng)素或激素的平衡,則可引起植物器官的變形,有些癥狀同施用激素不當(dāng)時(shí)引致的癥狀或缺素癥的癥狀相似。植物的代謝作用因病而發(fā)生了改變,就可使正常的生長(zhǎng)素或激素的產(chǎn)量失去平衡,從而發(fā)生細(xì)胞過(guò)度膨大或過(guò)度分裂,外表形成突起、腫瘤或耳突,也可導(dǎo)致卷葉、皺縮,甚至矮化等畸形。又除病毒以外的病原物還都能在植物體內(nèi)產(chǎn)生有毒物質(zhì),如鐮刀菌(Fusarium)產(chǎn)生番茄萎凋素和鐮刀菌酸,一此真菌和細(xì)菌產(chǎn)生不飽和的酮類(lèi)毒物;有的還能產(chǎn)生某些激素,如玉米黑粉菌(Ustilago maydis)和根瘤細(xì)菌(Agrobacterium tumefaciens)產(chǎn)生吲哚乙酸,赤毒菌(Gibberella fujikuroi)產(chǎn)生赤霉素等,這些物質(zhì)都與癥狀表現(xiàn)之間存在一定的聯(lián)系。
非侵染性病害的癥狀是由于土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的不足、某些微量元素的缺乏或空氣污染等產(chǎn)生的。如空氣中的二氧化硫能使植物產(chǎn)生褪綠或黃化,而氮的氧化物則可誘致一些植物的葉片上產(chǎn)生枯斑。根際施用農(nóng)藥不當(dāng),有的可抑制根的生長(zhǎng),導(dǎo)致地上部的矮化;而在植物上部噴灑農(nóng)藥量不當(dāng)則會(huì)引起藥害,即葉片上出現(xiàn)大區(qū)枯斑或變黃。有些植物激素類(lèi)的農(nóng)藥,如2,4-滴噴在棉花、葡萄枝上時(shí)會(huì)導(dǎo)致葉片的畸形和花葉癥。
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