嗅覺產(chǎn)生原理！
（一）嗅感受器！嗅上皮由嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞組成，嗅細(xì)胞是嗅感受器（olfactory receptors）。嗅細(xì)胞為特化的雙極神經(jīng)元，是嗅覺傳導(dǎo)通路中的第一級神經(jīng)元，也是機(jī)體內(nèi)惟一暴露于外界的神經(jīng)元，具有感受刺激和傳導(dǎo)沖動的能力。嗅細(xì)胞數(shù)量較多，人嗅上皮的嗅細(xì)胞約有300萬／cm2，但存在個體差異。嗅細(xì)胞呈長梭形，長約42μm，鑲嵌在支持細(xì)胞之間。從嗅細(xì)胞胞體頂端伸出較長的樹突，末端伸至嗅上皮表面的黏液層內(nèi)，終端膨大呈球形稱為嗅泡（olfactory vesicle）。由嗅泡表面伸出較長的纖毛稱嗅纖毛（olfactory cilia）。人體每個嗅泡約有10～30根嗅纖毛，呈放射狀發(fā)出其遠(yuǎn)端常倒向一側(cè)，平行于嗅上皮表面。交織成網(wǎng)形的嗅纖毛層浸埋于嗅黏膜表面的黏液層內(nèi)，使嗅纖毛與氣味物質(zhì)的接觸面積增大（如圖8‐20）。在纖毛部細(xì)胞膜表面有多種對不同分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白。
嗅細(xì)胞體底部有一長軸突進(jìn)入固有層內(nèi)，軸突穿過基膜，無分支和髓鞘，集合成束，并由神經(jīng)膜包裹形成嗅絲即嗅神經(jīng)，穿過顱骨的篩板終止于嗅球。實(shí)驗表明，每個嗅細(xì)胞只對1種或2種特異氣味產(chǎn)生反應(yīng)。
（二）嗅覺受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)
1﹒嗅覺受體
嗅細(xì)胞對氣味分子的刺激發(fā)生反應(yīng)的部分是嗅纖毛。嗅纖毛膜上存在著嗅覺受體（olfactory receptors，OR）。嗅覺受體與嗅質(zhì)的相互作用，是對氣味識別過程的開始。嗅覺受體分子決定嗅覺信號傳導(dǎo)的特異性。每個受體可以探測數(shù)量有限的氣味。嗅覺受體被嗅質(zhì)分子激活后，就會產(chǎn)生電信號，從而沿著嗅覺傳導(dǎo)通路，傳向嗅覺中樞，引起嗅覺。
人類OR基因家族有約為500～1 000個基因，所有OR基因定位在除20號和Y染色體之外的所有染色體上。這可能是具有Y染色體的男性的嗅覺不如只具有X染色體的女性的緣故。人類的11號染色體，似乎是人的嗅覺識別和記憶的“基因庫”：這個染色體含有人的所有OR的42%，并且是惟一含Ⅰ類受體的染色體；該染色體聚集了13個OR家族中的9個；這個基因還擁有基因組中兩個最大的基因簇，每個都超過100個OR?？梢哉f，人類的11號染色體表達(dá)最豐富多彩的嗅覺受體和功能。
研究發(fā)現(xiàn)，每一個嗅細(xì)胞只對1種或2種特殊的氣味起反應(yīng)；而且嗅球中不同部位的細(xì)胞，也只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也與其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其專用的感受位點(diǎn)和傳輸線路，各種基本氣味是由于它們在不同的傳輸線路上引起不同數(shù)量神經(jīng)沖動的組合（神經(jīng)編碼），在中樞引起特有的主觀感受。
2﹒嗅覺受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)
空氣中有氣味的化學(xué)物質(zhì)是嗅覺感受器的適宜刺激，通過呼吸，這些分子被鼻腔中的黏液吸收，并擴(kuò)散至嗅纖毛，與纖毛表面膜上的OR相結(jié)合?，F(xiàn)已知道，不同性質(zhì)的氣體分子激活不同的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，產(chǎn)生感受器電位。
（1）cAMP‐PKA信號系統(tǒng)：通過Gs介導(dǎo)促使第二信使cAMP產(chǎn)生，cAMP可激活門控式Na＋通道的開放，引起Na＋大量的內(nèi)流，在嗅細(xì)胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者以電緊張方式觸發(fā)軸突膜產(chǎn)生動作電位，動作電位沿軸突傳向嗅球，進(jìn)而經(jīng)嗅覺傳導(dǎo)路傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺（圖8‐21）。G蛋白被激活后產(chǎn)生一系列的級聯(lián)放大反應(yīng)，使效應(yīng)成倍增加，這可能就是嗅覺靈敏的原因。
（2）肌醇磷脂信號系統(tǒng)：氣體分子與OR結(jié)合后，激活另一種Gq，然后依次地激活PLC，引起胞內(nèi)IP3的增加，導(dǎo)致Ca2＋釋放通道開放，Ca2＋大量流入胞內(nèi)，引起感受器電位。
（三）嗅覺中樞及其對信息的整合作用
人類新皮層約占全部皮層的96%，占據(jù)大腦半球表面的絕大部分。與嗅覺有關(guān)的古、舊皮層僅占4%，且位于大腦半球的腹內(nèi)側(cè)部。嗅腦（rhinencephalon）是指與嗅覺纖維有直接聯(lián)系的腦部，在進(jìn)化過程中相當(dāng)于舊皮層的部分，包括嗅球、嗅束、嗅結(jié)節(jié)、嗅前核、前穿質(zhì)、前梨區(qū)皮層和部分杏仁體。
1﹒嗅球
嗅球是嗅覺通路傳遞和處理嗅信息的第一個中繼站。嗅感受器的軸突末梢形成嗅神經(jīng)，經(jīng)過篩板進(jìn)入嗅球（olfactory bulb）。在許多哺乳動物及人體胚胎，嗅球呈分層結(jié)構(gòu)，但在發(fā)育成熟的人腦，分層結(jié)構(gòu)不清楚。一般最淺層為嗅神經(jīng)纖維層，由進(jìn)入嗅球無髓鞘的嗅神經(jīng)絲組成。最深層即位于膠質(zhì)團(tuán)塊外面的是嗅束纖維層，由有髓鞘的軸突組成。上述兩層之間是灰質(zhì)層，含有數(shù)層細(xì)胞。
（1）嗅球灰質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞：有四種。①僧帽細(xì)胞（mitral cells），形體巨大，有尖樹突和兩側(cè)基樹突，形如僧帽，故名。在嗅球內(nèi)排列成單行；②叢狀細(xì)胞（tufted cells），形如僧帽細(xì)胞，但較小，位置較淺；③顆粒細(xì)胞（granule cells），小圓或星形，無真正軸突，且數(shù)較多，遍布于嗅球各層，比較集中于深層；④小球周細(xì)胞（periglomerular cells），有各種形狀，分布在突觸小球的周圍。僧帽細(xì)胞是嗅通路的第二級神經(jīng)元，其伸出主樹突及其遠(yuǎn)端樹突分支和叢狀細(xì)胞的尖樹突伸向淺纖維層，樹突末端反復(fù)分支，和嗅神經(jīng)絲的末端分支緊密環(huán)抱，組成突觸小球（synaptic glomerule）。（圖8‐22）
顆粒細(xì)胞與小球周細(xì)胞都是中間神經(jīng)元。每個突觸小球內(nèi)大約有2.5萬個嗅細(xì)胞軸突末梢終止于僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的樹突上。如此大量的細(xì)胞聚集或輻射構(gòu)成了復(fù)雜的嗅覺信息編碼。僧帽細(xì)胞的軸突再形成嗅束（olfactory tract）將信息傳遞至高級嗅覺中樞。
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