一、莖尖分區(qū)
莖的頂端叫做莖尖（stem tip），是由葉芽（頂芽）活動(dòng)形成的。頂芽活動(dòng)時(shí)，生長(zhǎng)錐的原分生組織分裂，向下產(chǎn)生初生分生組織，初生分生組織經(jīng)初生生長(zhǎng)形成初生結(jié)構(gòu)，從而形成莖尖。莖尖與根尖一樣具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，也可人為地劃分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分（圖6-7A）。莖尖細(xì)胞不斷進(jìn)行分裂、生長(zhǎng)和分化，使莖不斷伸長(zhǎng)并不斷產(chǎn)生新的枝葉。莖尖的生長(zhǎng)分化過程與根尖基本相似，但由于莖尖所處的環(huán)境以及所擔(dān)負(fù)的生理功能不同，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也有所不同：莖尖沒有類似根冠的結(jié)構(gòu)，然而分生區(qū)的基部次第形成了一些葉原基（有時(shí)有腋芽原基）和幼葉，以及未發(fā)育成的節(jié)和節(jié)間，增加了莖尖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。
（一）分生區(qū)
莖尖分生區(qū)又稱生長(zhǎng)錐，一般為半球形，由一團(tuán)具有分裂能力的原分生組織所構(gòu)成。莖尖頂端以下有葉原基和腋芽原基，有的還有芽鱗原基。以原套一原體學(xué)說或組織細(xì)胞分區(qū)學(xué)說來說明莖尖生長(zhǎng)錐的結(jié)構(gòu)和分化動(dòng)態(tài)。
1．原套-原體學(xué)說
原套-原體學(xué)說將莖生長(zhǎng)錐分為原套(tunica)和原體(corpus)兩部分。原套位于其表面，由一層或數(shù)層排列整齊的細(xì)胞組成。它們進(jìn)行垂周分裂(anticlinal division)，擴(kuò)大其表面積。原體是原套內(nèi)側(cè)的一團(tuán)不規(guī)則排列的細(xì)胞，它們可沿著各種方向進(jìn)行分裂，增大體積(圖6-7A)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程中，原套和原體的細(xì)胞分裂活動(dòng)，互相配合，故莖尖頂端始終保持原套、原體的結(jié)構(gòu)。大多數(shù)的雙子葉植物，原套通常是二層，而單子葉植物則有一層或二層。 觀察表明：當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡時(shí)，莖尖的原套層數(shù)和原體的相對(duì)體積都會(huì)發(fā)生變化。原套層數(shù)還可隨季節(jié)、植株生長(zhǎng)狀況、發(fā)育階段等的不同而改變。
2．細(xì)胞組織分區(qū)學(xué)說根據(jù)細(xì)胞學(xué)特征和組織分化動(dòng)態(tài)的觀察，在裸子植物和已研究的大多數(shù)被子植物中發(fā)現(xiàn)莖端有分區(qū)現(xiàn)象（圖6-7）。在原套、原體的中央部位，各有一個(gè)原始細(xì)胞群，前者稱為頂端原始細(xì)胞區(qū)，后者的稱為中央母細(xì)胞區(qū)。這些細(xì)胞較大，并具較大的核和液泡，染色比周圍的原套、原體細(xì)胞淺，細(xì)胞分裂較為頻繁。這兩群原始細(xì)胞分裂形成了圍繞在它們周圍的周圍分生組織區(qū)(peripherial meristem zone)和下方的肋狀分生組織區(qū)(rib meristem zone)。肋狀分生組織區(qū)又稱髓分生組織區(qū)(pith meristem zone)，其細(xì)胞較周圍分生組織細(xì)胞更液泡化，主要進(jìn)行有規(guī)律的分裂，因而形成特殊的“肋狀”。有些植物在肋狀分生組織區(qū)和周圍分生組織區(qū)上方還有整體如淺盤狀的形成層狀過渡區(qū)（cambium-like transition zone），其細(xì)胞在莖端縱切面上為扁平狀，排列整齊，如同形成層及其衍生細(xì)胞所形成的形成層帶，如菊等植物的粗壯莖端。形成層狀過渡區(qū)在葉原基形成的間隔期可以有體積的變化。分生區(qū)下方形成初步分化的初生分生組織；由原套的表面細(xì)胞分化的原表皮層，周圍分生組織和肋狀分生組織分化形成的基本分生組織和原形成層(圖6-8)。
（二）伸長(zhǎng)區(qū)
莖的伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞學(xué)特征與根相似，但該區(qū)常包含幾個(gè)節(jié)與節(jié)間。其長(zhǎng)度可隨環(huán)境改變。二年生和多年生植物在進(jìn)入休眠期時(shí)，伸長(zhǎng)區(qū)逐漸變?yōu)槌墒靺^(qū)。伸長(zhǎng)區(qū)由原表皮、基本分生組織、原形成層三種初生分生組織分化出一些初生組織，其細(xì)胞的有絲分裂活動(dòng)逐漸減弱，伸長(zhǎng)區(qū)可視為頂端分生組織發(fā)展為成熟組織的過渡區(qū)域。
（三）成熟區(qū)
成熟區(qū)的解剖特點(diǎn)是細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止，各種成熟組織的分化基本完成，具備了幼莖的初生結(jié)構(gòu)。在生長(zhǎng)季節(jié)里，莖尖的頂端分生組織細(xì)胞不斷地進(jìn)行分裂、伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和分化成熟，結(jié)果使節(jié)數(shù)增加，節(jié)間伸長(zhǎng)，同時(shí)產(chǎn)生新的葉原基和腋芽原基。這種由于頂端分生組織的活動(dòng)而引起的生長(zhǎng)稱為頂端生長(zhǎng)(apical growth)。
二、雙子葉植物莖的解剖結(jié)構(gòu)
（一）雙子葉植物莖節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)
雙子葉植物莖節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱三部分（圖6-9）。
1．表皮
表皮是幼莖最外的一層細(xì)胞，由初生分生組織的原表皮發(fā)育而來的初生保護(hù)組織。表皮包括表皮細(xì)胞、氣孔器、各種表皮毛。表皮細(xì)胞形狀較規(guī)則，排列緊密、相互嵌合，細(xì)胞一般不含葉綠體，有的含有花色素苷；細(xì)胞外壁厚、有角質(zhì)層，有的還有蠟被，可起著保護(hù)和控制蒸騰，防止水分過度散失的作用。有利于幼莖內(nèi)的綠色組織進(jìn)行光合作用。如蓖麻（Ricinus communis L.）、油菜（Brassica napus L.）等。表皮毛有單細(xì)胞和多細(xì)胞的，形狀多樣，具有加強(qiáng)保護(hù)的功能，有的表皮有腺毛或異細(xì)胞，如番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）等。這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。
2．皮層
皮層位于表皮與中柱之間，是由基本分生組織的部分細(xì)胞分化而來的結(jié)構(gòu)，皮層所占莖橫切面比例遠(yuǎn)較根小。根據(jù)皮層薄壁細(xì)胞的特征，可將其分為外皮層、中皮層和內(nèi)皮層。
1）外皮層
位于表皮下方，由一至幾層厚角組織細(xì)胞所組成，協(xié)助表皮保護(hù)和支持幼莖，且其細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)行光合作用。
2）中皮層或皮層薄壁細(xì)胞
中皮層或皮層薄壁細(xì)胞由體積較大、排列疏松的薄壁細(xì)胞所組成，通常含葉綠體，所以，幼莖常為綠色。有些植物幼莖的皮層有分泌道，如棉花、向日葵（Helianthus annuus L.）；或有乳汁管，如甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam.]；或有其他分泌結(jié)構(gòu)的分化。有些植物也常含有各種晶體和丹寧等的異細(xì)胞，如花生(Arachis hypogaea L.)、桃（Amygdalus persica L.）等。水生植物的莖，一般缺乏機(jī)械組織，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，常有通氣組織。
3）內(nèi)皮層
內(nèi)皮層通常為幼莖皮層的最內(nèi)一層細(xì)胞，少數(shù)植物的內(nèi)皮層可分化產(chǎn)生凱氏帶，如千里光屬、益母草屬一些植物。有些植物的內(nèi)皮層富含淀粉粒，稱為淀粉鞘，如大豆[Glycine max (L.)Merr.]等。某些木本植物莖的內(nèi)皮層往往有石細(xì)胞群。
3．維管柱維管柱是皮層以內(nèi)的中軸部分，是由原形成層和部分基本分生組織發(fā)育而來的結(jié)構(gòu)。它包括維管束、髓和髓射線三部分。大多數(shù)植物的幼莖內(nèi)沒有維管鞘，或不明顯。
（1）維管束
維管束由原形成層發(fā)育而來的束狀結(jié)構(gòu)。具有次生生長(zhǎng)特性的雙子葉植物莖的維管束，包括位于外方的初生韌皮部(外始式,exarch)、位于內(nèi)方的初生木質(zhì)部(內(nèi)始式，endarch)和束(中)內(nèi)形成層（原形成層發(fā)育過程中保留在這兩者之間的一層分生組織細(xì)胞）三部分。這種具有束中形成層的外韌維管稱為無限外韌維管束。一般說來，草本雙子葉植物幼莖各維管束之間的距離較大，它們環(huán)狀排列于皮層的內(nèi)側(cè)（圖6-10,圖6-11,圖6-12）。多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。
麻類作物莖有比較發(fā)達(dá)的韌皮纖維，其細(xì)胞經(jīng)協(xié)同生長(zhǎng)(symplastic growth)和侵入生長(zhǎng)(intrusive growth)而較細(xì)長(zhǎng)，且其細(xì)胞壁是純纖維素的，故柔軟而堅(jiān)韌，品質(zhì)最佳，為紡織工業(yè)的重要原料之一，如苧麻[Boehmeria nivea (L.)Gaud.]、大麻（Cannabis sativa L.）和亞麻（Linnum usitatissimum L.）等。
（2）髓（pith）
髓位于幼莖中央，其細(xì)胞體積較大，常含淀粉粒，具有儲(chǔ)藏作用。有時(shí)，髓細(xì)胞也有含晶體和含單寧的異細(xì)胞。有些雙子葉植物莖的髓細(xì)胞生長(zhǎng)停止較早，而周圍的細(xì)胞仍在伸長(zhǎng)，從而形成中空髓腔（pith cavity）。如蠶豆、南瓜等。有些植物的髓成為一系列水平片狀的髓組織，如胡桃（Juglans regia L.）、楓楊（Pterocarya stenoptera C.DC.）等。
（3）髓射線（pith ray）
髓射線位于維管束之間，是連接皮層與髓的薄壁組織，有橫向運(yùn)輸和儲(chǔ)藏作用。在莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，與束中形成層相連接的那部分髓射線細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層（interfascicular cambium）。木本植物莖的髓射線狹窄，草本植物莖的髓射線較寬。
（二）雙子葉植物莖節(jié)間的次生結(jié)構(gòu)
大多數(shù)雙子葉植物的莖同根一樣，在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)維管形成層和木栓形成層，通過它們的活動(dòng)，進(jìn)行次生增粗生長(zhǎng)。
1．維管形成層的發(fā)生、活動(dòng)與次生維管組織
（1）維管形成層的發(fā)生
當(dāng)莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，首先是位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的束中形成層(fascicular cambium)細(xì)胞開始分裂、生長(zhǎng)分化，接著與束中形成層相連接的髓射線細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層（interfascicular cambium）。這樣，束中形成層和束間形成層就連成一環(huán)，它們共同構(gòu)成維管形成層(圖6-10，圖6-13，圖6-14)。木質(zhì)化程度高的植物，其維管形成層主要是束內(nèi)形成層；木質(zhì)化程度低的草本植物，其維管形成層主要是束間形成層（圖6-13）。
（2）維管形成層細(xì)胞
維管形成層的原始細(xì)胞有二種：一是切向面寬、徑向面窄的兩端尖斜的長(zhǎng)梭形細(xì)胞，稱為紡錘狀原始細(xì)胞（fusiform initial cell）；一是較小、近于等徑或稍長(zhǎng)的細(xì)胞，稱為射線原始細(xì)胞（ray initial cell）。前者是形成層的主要成員，沿莖的長(zhǎng)軸平行排列，連成一片，發(fā)育成莖的縱向（軸向）系統(tǒng)；后者與莖軸垂直排列，分布于紡錘狀原始細(xì)胞之間，發(fā)育成莖的橫向（徑向）系統(tǒng)。橫切面上，紡錘狀原始細(xì)胞呈扁平長(zhǎng)方形，射線原始細(xì)胞寬長(zhǎng)方形，兩者緊密整齊地排列成一環(huán)（圖6-15）。
3）次生維管組織維管形成層開始活動(dòng)主要是紡錘狀原始細(xì)胞不斷進(jìn)行切向分裂，向外所產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化形成次生韌皮部（包括篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞），向內(nèi)所產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化形成次生木質(zhì)部(包括導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細(xì)胞)。次生木質(zhì)部和次生韌皮部共同構(gòu)成次生維管組織，成為莖中縱向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。同時(shí)，射線原始細(xì)胞也不斷進(jìn)行切向分裂，其外側(cè)的新細(xì)胞分化形成韌皮射線，內(nèi)側(cè)的新細(xì)胞分化形成木射線，這兩種射線統(tǒng)稱為維管射線（vascular ray），成為莖中橫向的輸導(dǎo)組織，并將次生維管組織隔成許多片區(qū)(圖6-15，圖6-16)。隨著次生木質(zhì)部的增加，維管形成層的位置逐漸外移，周徑也隨之?dāng)U大。
4）木材
木材是指維管形成層歷年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的總稱(因初生木質(zhì)部占中央的一小部分，常可忽略)（圖6-17）。
（1）年輪(annual ring) 是指在季節(jié)性明顯的地區(qū)，木本植物的維管形成層在一年中只活動(dòng)一次而形成的次生木質(zhì)部。因維管形成層在生長(zhǎng)季節(jié)不同階段的活動(dòng)特性不同，所形成的新細(xì)胞的大小和分化成熟的結(jié)構(gòu)有差異，使得所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部呈次第變化的同心環(huán)，故有生長(zhǎng)輪之稱。因此，在一個(gè)生長(zhǎng)期中，維管形成層所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部(木材)，構(gòu)成一個(gè)生長(zhǎng)輪，一年只有一個(gè)生長(zhǎng)輪，這樣的生長(zhǎng)輪就是年輪。植物的年齡、各年份氣候特征或變化等均與年輪的寬窄有一定的關(guān)系。因此，年輪可作為研究氣候變遷的依據(jù)。
(2)邊材(sap wood)和心材(heart wood)
橫切多年生木本植物的樹干，可見其木材的邊緣部分和中央部分有所不同。靠近形成層部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部，顏色淺，具有木薄壁組織，其導(dǎo)管、管胞和木薄壁組織有效地?fù)?dān)負(fù)輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏的功能，這樣的木材稱為邊材。邊材木質(zhì)疏松、木質(zhì)差?？拷o中央部分的木材是形成較久的次生木質(zhì)部，這部分顏色較深，其導(dǎo)管和管胞由于侵填體的形成，并因單寧、樹脂、色素等有機(jī)物的累積而失去輸導(dǎo)功能，這樣的木材稱為心材。心材木質(zhì)致密、木質(zhì)好。隨著莖的次生生長(zhǎng)，新的邊材相繼產(chǎn)生，老的邊材逐年成為心材，能更強(qiáng)地鞏固和支持植株。少數(shù)木本植物在生長(zhǎng)后期，心材被菌類侵入而腐爛，形成空心樹干，雖能生活，但易為外力所折斷。
現(xiàn)將維管形成層的活動(dòng)與其衍生組織的關(guān)系表解如下：
2．木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與周皮
隨著維管形成層的活動(dòng)和莖的不斷增粗，其外周出現(xiàn)了木栓形成層，產(chǎn)生周皮，成為新的次生保護(hù)組織。
1）木栓形成層發(fā)生
木栓形成層最初發(fā)生的位置因植物種類不同而異。有的起源于表皮（如梨、蘋果等），有的起源于近表皮的皮層薄壁組織（如馬鈴薯、桃等）或厚角組織（如花生、大豆等），有的起源于皮層較深處的薄壁組織（如棉花等），有的甚至在初生韌皮部中發(fā)生（如茶屬）。大多數(shù)植物莖中，木栓形成層的活動(dòng)期是有限的，通常生存幾個(gè)月就失去活力，以后木栓形成層每年重新發(fā)生，在第一次周皮的內(nèi)方產(chǎn)生第二層新的木栓形成層，再形成新的周皮。這樣，木栓形成層的位置則漸向內(nèi)移（圖6-14，圖6-18，圖6-19）。在老莖中，木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。當(dāng)新的木栓層形成以后，由于木栓層細(xì)胞不透水、不透氣，使新周皮以外的所有組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應(yīng)而死亡。
2）木栓形成層的活動(dòng)
木栓形成層主要進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)，分化為木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)，分化為栓內(nèi)層（圖6-19）。木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層三者構(gòu)成周皮，保護(hù)其內(nèi)部組織或結(jié)構(gòu)，適應(yīng)莖的次生增粗生長(zhǎng)。木栓形成層產(chǎn)生的周皮包含的木栓組織較多，栓內(nèi)層較少，有些樹木可形成很厚的木栓層，如栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)和百千層(Melaleuca leucadenron L.)等。
3）皮孔（lenticel）
皮孔是枝條外表上產(chǎn)生的一些呈圓形、橢圓形或枝狀的褐色小突起，是莖與外界進(jìn)行氣體交換的通道，也是病蟲入侵的“門戶”（圖6-20）。皮孔一般產(chǎn)生于原來氣孔的位置，氣孔處或其內(nèi)方的木栓形成層不形成木栓細(xì)胞，而形成許多圓球形的薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，稱為補(bǔ)充組織。隨著補(bǔ)充組織越來越多，向外突出，形成裂口便有了皮孔。因木栓形成層發(fā)生的位置隨植物種類的不同而不同，其活動(dòng)的規(guī)律也有差異，因而，不同的植物具有不同的皮孔特征或形狀。皮孔可作為木本植物種間鑒別的依據(jù)之一。
有的樹木冬眠之前，在補(bǔ)充細(xì)胞群的外方形成封閉層，其細(xì)胞排列緊密并栓質(zhì)化，具保護(hù)作用。進(jìn)入生長(zhǎng)季期間，因補(bǔ)充細(xì)胞的增多，可突破封閉層，以后又可產(chǎn)生新的封閉層。
樹皮 通常意義上的樹皮是維管形成層以外所有組織的總稱，除了次生韌皮部外，還包括歷年產(chǎn)生的周皮和一些已死的皮層、韌皮部等，是莖內(nèi)同化產(chǎn)物的輸導(dǎo)途徑，又具有極強(qiáng)的保護(hù)功能。由此可見，樹怕剝（或環(huán)割）“皮”的真正含義。狹義概念的樹皮是木栓形成層歷年產(chǎn)生的周皮的總稱，是老莖的重要保護(hù)結(jié)構(gòu)。
不同植物中由于木栓形成層的發(fā)生、分布以及樹皮組成分子的積累情況不同，樹皮常表現(xiàn)出不同形態(tài)。如刺槐、櫟樹、大葉桉等樹皮，其木栓形成層呈條狀分布，且死亡的組織較長(zhǎng)時(shí)間不脫落，樹皮形成許多深裂縱溝；榔榆、番石榴、懸鈴木等樹皮木栓層呈片狀分化，老的周皮一片片地脫落，樹干上常呈現(xiàn)鱗片狀斑駁。檸檬桉的樹皮木栓形成層為連續(xù)筒狀分化，樹皮一般比較光滑，最后呈套狀剝落。
3. 雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)
雙子葉植物莖由于維管形成層和木栓形成層的不斷活動(dòng)，使莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)，形成次生結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)以棉莖為例，以橫切面由外至內(nèi)簡(jiǎn)單說明形成第一次周皮時(shí)莖的次生結(jié)構(gòu)。棉莖結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)分為以下幾個(gè)部分：
周皮 位于莖的最外方，由木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層構(gòu)成。周皮上通常有皮孔，是老莖進(jìn)行氣體交換的通道。
皮層 位于周皮的內(nèi)方，含有少量的薄壁細(xì)胞，棉皮層中有分泌腔分布，有些植物有異細(xì)胞。
初生韌皮纖維 位于皮層內(nèi)方，呈束狀分布。初生韌皮部由于受到內(nèi)部的擠壓，除發(fā)達(dá)的初生韌皮纖維外，其余全被擠毀。
次生韌皮部 位于初生韌皮纖維內(nèi)方，常與呈三角形或喇叭形的韌皮射線相間隔。由韌皮薄壁細(xì)胞、篩管、伴胞、韌皮纖維組成，其韌皮纖維發(fā)達(dá)。具有輸送有機(jī)養(yǎng)分和機(jī)械支持作用，是次生維管組織的重要組成部分。
維管形成層 位于次生韌皮部?jī)?nèi)方，由紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞組成。在橫切面上，細(xì)胞呈扁平長(zhǎng)方形或正方形。
次生木質(zhì)部 位于形成層內(nèi)方，由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維組成，木纖維發(fā)達(dá)。起輸送水分、礦物質(zhì)和機(jī)械支持作用，是次生維管組織的重要組成部分。
初生木質(zhì)部 位于次生木質(zhì)部?jī)?nèi)方，為內(nèi)始式。是初生結(jié)構(gòu)保留下來的相對(duì)完整的結(jié)構(gòu)部分之一。
髓 位于莖的中央，由薄壁細(xì)胞組成。常含有淀粉粒等儲(chǔ)藏物質(zhì)。有的髓邊緣常有環(huán)狀的髓帶。
維管射線 包括木射線和韌皮射線。位于次生木質(zhì)部中的射線稱為木射線，位于次生韌皮部中的射線稱為韌皮射線，均由薄壁細(xì)胞組成，呈徑向排列，是橫向的輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏組織。
（三）雙子葉植物莖節(jié)部結(jié)構(gòu)特點(diǎn)三、單子葉植物莖的解剖結(jié)構(gòu)
（一）禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)
禾本科植物的莖與根一樣，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)，沒有次生結(jié)構(gòu)。禾本科植物莖有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)部略膨大，多數(shù)種類莖節(jié)間中空，少數(shù)植物如玉米、甘蔗等的莖實(shí)心。維管束為外韌有限維管束、散生，沒有皮層和中柱次之分。莖橫切面上，可分為表皮、基本組織和維管束三種組織系統(tǒng)。現(xiàn)以水稻、小麥和玉米等為例說明禾本科植物莖節(jié)間的結(jié)構(gòu)（圖6-21，圖6-22）。
1．表皮
表皮是位于莖最外面的一層細(xì)胞，由長(zhǎng)細(xì)胞（long cell）、短細(xì),胞（short cell）和氣孔器（stomatal apparatus）有規(guī)律地排列而成,外覆角質(zhì)膜。長(zhǎng)細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分，其細(xì)胞壁厚，不僅角化且硅化，其縱向壁常呈細(xì)密的波浪狀。短細(xì)胞有兩種類型，即栓細(xì)胞（cork cell）和硅細(xì)胞（silica cell）。它們位于二個(gè)長(zhǎng)細(xì)胞之間，排成整齊的縱列。栓細(xì)胞的細(xì)胞壁栓化，硅細(xì)胞含有大量二氧化硅，硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少，與莖稈強(qiáng)度和對(duì)病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān)。甘蔗等的莖表皮上還覆蓋著發(fā)達(dá)的蠟被。氣孔器由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞旁側(cè)的副衛(wèi)細(xì)胞和氣孔構(gòu)成,并與長(zhǎng)細(xì)胞間隔排列成縱行。
2．基本組織
表皮以內(nèi)，維管束之間的所有區(qū)域皆為基本組織，基本組織主要是由薄壁細(xì)胞組成。玉米、高梁、甘蔗等的莖內(nèi)為基本組織所充滿；而水稻、小麥、竹等莖內(nèi)的中央薄壁細(xì)胞解體，形成中空髓腔。水稻的維管束之間的基本組織中有大型的裂生通氣道，形成良好的通氣組織。離地面越遠(yuǎn)的節(jié)間，這種通氣道越不發(fā)達(dá)。水稻和玉米莖中的厚壁細(xì)胞相連成環(huán)，形成堅(jiān)強(qiáng)的機(jī)械組織，而小麥等莖機(jī)械組織環(huán)中間為同化組織隔開，外觀可見綠色縱紋排列。
3．維管束維管束為有限外韌型，散生于基本組織中。其排列方式有兩類：一類以水稻、小麥等為代表，各維管束大體上排列為內(nèi)、外兩環(huán)。外環(huán)維管束較小，位于莖的邊緣，其大部分埋藏于機(jī)械組織中；內(nèi)環(huán)維管束較大，為基本組織所包圍（圖6-21，圖6-22）。水濕生植物莖的兩環(huán)維管束之間有大的通氣道，形成良好的通氣組織，節(jié)間中部常形成髓腔；一類如玉米、甘蔗、高梁等，其莖內(nèi)為基本組織所充滿，維管束分散排列于其中；近邊緣的維管束較小，相距較近，靠中央的維管束較大，相距較遠(yuǎn)（圖6-22）。維管束的結(jié)構(gòu)組成包括維管束鞘、初生韌皮部和初生木質(zhì)部三部分。維管束鞘是堅(jiān)強(qiáng)的厚壁機(jī)械組織，包圍著初生木質(zhì)部和初生韌皮部。初生木質(zhì)部位于維管束的近軸方，整個(gè)橫切面的輪廓呈V字形。V字形的基部為原生木質(zhì)部，包括1至幾個(gè)環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管及少量木薄壁細(xì)胞。在分化成熟過程中，這些導(dǎo)管常被拉短、擠破，其四周的薄壁細(xì)胞互相分離形成氣隙。在V字形的兩臂上，各有1個(gè)后生的大型孔紋導(dǎo)管。在這兩個(gè)導(dǎo)管之間充滿薄壁細(xì)胞，有時(shí)也有小型的管胞。初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外側(cè)，其中原生韌皮部已被擠毀，后生韌皮部由篩管和伴胞組成，篩管大而多邊形。每個(gè)篩管旁邊有三角形或長(zhǎng)方形的小細(xì)胞，叫做伴胞(圖6-22B、D)。
（二）禾本科植物莖的初生增粗生長(zhǎng)與居間生長(zhǎng)（三）非禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)四、裸子植物莖的解剖結(jié)構(gòu)
松柏類植物是現(xiàn)存的裸子植物中最大和最常見的一群，因此，裸子植物莖的構(gòu)造可以用松柏類植物莖的構(gòu)造為代表進(jìn)行討論。松柏類植物莖的初生生長(zhǎng)、初生結(jié)構(gòu)和次生生長(zhǎng)、次生結(jié)構(gòu)與雙子葉木本植物基本相似，但韌皮部和木質(zhì)部的組成成分略有不同。
（一）松柏類植物莖的初生結(jié)構(gòu)
與雙子葉植物相似，松柏類植物莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管柱等部分組成（圖6-26）。
表皮 裸子植物的表皮是位于莖最外的一層細(xì)胞，為初生保護(hù)組織，由原表皮發(fā)育而來。
皮層 位于表皮與維管柱之間，由基本分生組織分化而來，有多層薄壁細(xì)胞組成。皮層內(nèi)常分布著樹脂道。
維管組織（柱） 松柏類植物莖的韌皮部沒有篩管、伴胞和纖維，由篩胞和韌皮薄壁細(xì)胞構(gòu)成。木質(zhì)部中沒有導(dǎo)管、纖維，僅由管胞和木薄壁細(xì)胞組成。
（二）松柏類植物莖的次生結(jié)構(gòu)
松柏類植物莖的次生結(jié)構(gòu)與木本雙子葉植物相似，有發(fā)達(dá)的次生構(gòu)造，形成木材和樹皮。只是組成木質(zhì)部與韌皮部的成分不同，因此，木材的構(gòu)造也有差異。
松柏類植物莖次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)均勻，構(gòu)造簡(jiǎn)單，一般只含有大量管胞、少量木薄壁組織、木射線與樹脂道等，木質(zhì)部中沒有導(dǎo)管和纖維；在晚材中只含有管胞狀纖維（纖維管胞）。有的種類的次生木質(zhì)部完全由管胞和及少量薄壁組織組成，如松屬。有的種類木質(zhì)部、韌皮部、皮層等部位具有樹脂道，縱橫排列連接成一個(gè)系統(tǒng)。由于次生生長(zhǎng)形成的木材主要由管胞組成，因而木材結(jié)構(gòu)均勻細(xì)致，易與雙子葉植物的木材區(qū)分。木材中亦有年輪、心材和邊材的分化。在木材的橫切面上，可看到呈輻射排列的單列細(xì)胞的木射線（uniserate ray），只有少數(shù)種類含有兩列細(xì)胞的木射線（biserate ray）。而雙子葉植物莖的次生木質(zhì)部中通常是單列木射線和多列木射線（multiseriate ray）同時(shí)存在。
松柏類植物莖的次生韌皮部中只含有篩胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮射線，也有些種類含有韌皮纖維，有些種類還含有圍繞著樹脂道的薄壁組織。松柏類植物莖的次生韌皮部中沒有篩管和伴胞。
木麻黃等草本裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層和維管柱三部分（圖6-27）。表皮層細(xì)胞外壁厚，氣孔器下陷，皮層外層細(xì)胞局部發(fā)育成厚壁機(jī)械組織，皮層薄壁細(xì)胞中含葉綠體，外韌維管束，具有束內(nèi)形成層，初生韌皮部由篩胞和位于外圍的厚壁組織所組成，初生木質(zhì)部主要由管胞分子所組成。一般具有次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)。
在百歲蘭等少數(shù)較高級(jí)的裸子植物中，維管組織的木質(zhì)部出現(xiàn)了導(dǎo)管，韌皮部出現(xiàn)了篩管，更加強(qiáng)了植物對(duì)旱生的適應(yīng)性。
總結(jié)與復(fù)習(xí)
莖和枝的生理功能是支持葉、花和果實(shí)，有利于植株光合作用、開花傳粉和果實(shí)、種子的發(fā)育、傳播；莖還是植物體內(nèi)物質(zhì)輸導(dǎo)的主要通道；莖也有儲(chǔ)藏、繁殖、光合作用甚至莖的分枝變?yōu)榇蹋弑Ｗo(hù)作用。
莖由芽、葉、節(jié)和節(jié)間幾部分組成?？梢杂腥~痕、葉跡、皮孔和芽鱗痕等結(jié)構(gòu)。
芽有多種類型。按芽的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，或發(fā)育后形成的器官分為葉芽、花芽和混合芽。按芽的生長(zhǎng)位置，分為定芽與不定芽。按生理活動(dòng)狀態(tài)分為活動(dòng)芽和休眠芽。按芽鱗的有無分為裸芽和鱗芽。按芽形成季節(jié)分為夏芽和冬芽或越冬芽。
葉芽是將來發(fā)育為枝條的芽，包括中央的生長(zhǎng)錐、葉原基和幼葉。有的植物還有芽鱗和腋芽。花芽是花或花序的原始體，含花或花序各部分（花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊）的原基。生長(zhǎng)錐、葉原基、腋芽原基和花部原基均由分生組織組成，是地上部分所有新結(jié)構(gòu)、新器官的來源，是芽的主體。芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了莖對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。
植物的分枝方式主要有單軸分枝、合軸分枝、假二叉分枝和分蘗等，研究莖的分枝方式在農(nóng)林生產(chǎn)上有重要意義。莖尖由上而下可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三部分，各區(qū)組織結(jié)構(gòu)層次特征不同。
雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱三部分。表皮是初生分生組織的原表皮發(fā)育而來的初生保護(hù)組織。表皮細(xì)胞外壁厚、角質(zhì)化并有角質(zhì)層，表皮上有氣孔和表皮毛。皮層由部分基本分生組織分化而來，分為外皮層、中皮層和內(nèi)皮層。維管柱是由原形成層和另一部分基本分生組織發(fā)育而來的結(jié)構(gòu)，包括維管束、髓和髓射線三部分。維管束由原形成層發(fā)育而來的束狀結(jié)構(gòu)。包括初生韌皮部、束內(nèi)形成層和初生木質(zhì)部三部分；雙子葉植物莖的初生木質(zhì)部產(chǎn)生、分化和成熟方式為內(nèi)始式，與根明顯不同。髓射線位于兩個(gè)維管束之間，連接皮層與髓，是莖內(nèi)徑向輸導(dǎo)的途徑。
雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)是維管形成層和木栓形成層發(fā)生和活動(dòng)的結(jié)果。雙子葉植物莖的維管形成層是束中形成層和束間形成層兩部分連接而成。維管形成層的細(xì)胞有兩種：一種是兩端尖斜的長(zhǎng)梭形細(xì)胞，稱為紡錘狀原始細(xì)胞，另一種是近于等徑而較小的細(xì)胞，稱為射線原始細(xì)胞。維管形成層活動(dòng)主要是紡錘狀原始細(xì)胞切向分裂，向外產(chǎn)生次生韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，構(gòu)成縱列的次生維管組織系統(tǒng)，成為莖中縱向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。射線原始細(xì)胞切向分裂產(chǎn)生維管射線，構(gòu)成橫向的次生組織系統(tǒng)，成為莖中橫向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。
樹皮是維管形成層以外所有組織的總稱。木材是指維管形成層歷年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部。年輪是一年中只有一個(gè)生長(zhǎng)期的形成層所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，早材和晚材沒有明顯的界限。邊材是近幾年形成的次生木質(zhì)部。心材是較老的次生木質(zhì)部，喪失了輸導(dǎo)能力。
莖中木栓形成層，最初可以出現(xiàn)在表皮、表皮或皮層的外層、厚角組織，或皮層簿壁組織中，甚至發(fā)生在初生韌皮部，因種而異。木栓形成層細(xì)胞分裂活動(dòng)方式、產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與根的木栓形成層行為相似。向外產(chǎn)生的新細(xì)胞生長(zhǎng)分化為木栓層，向內(nèi)分裂的細(xì)胞發(fā)育成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層構(gòu)成周皮。在氣孔下方，木栓形成層活動(dòng)后產(chǎn)生皮孔結(jié)構(gòu)，皮孔是老莖與外界進(jìn)行氣體交換的孔道。
禾本科植物莖節(jié)間的結(jié)構(gòu)，可分為表皮、基本組織和維管束三種組織系統(tǒng)。表皮由一種長(zhǎng)細(xì)胞、二種短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成?；窘M織外圍幾層厚壁細(xì)胞形成堅(jiān)強(qiáng)的機(jī)械組織。維管束分散在基本組織中，或排列為內(nèi)、外兩環(huán)。
禾本科植物莖尖的葉原基下面，有初生增粗分生組織，通過初生增粗生長(zhǎng)，使莖節(jié)間伸長(zhǎng)后進(jìn)一步增粗。
少數(shù)單子葉植物的莖尖能產(chǎn)生形成層，但其起源和活動(dòng)情況與雙子葉植物有很大不同。
