一、植物組織的形成于特性
（一）植物組織的形成
植物組織的出現(xiàn)時(shí)植物組織進(jìn)化層次更高標(biāo)記。在植物的系統(tǒng)發(fā)育過程中。多細(xì)胞植物的出現(xiàn)為組織發(fā)育提供了基礎(chǔ)。
胞間連絲的發(fā)生形成，使得相鄰細(xì)胞間能夠隨時(shí)進(jìn)行物質(zhì)、信息和能量交換，加強(qiáng)了彼此間的聯(lián)系。處于相同位置或同類群的細(xì)胞間更加趨于相似或具有同一性。而處于不同位置或不同類群的細(xì)胞也因此而變得彼此不同。這樣的變化被逐漸代保留和遺傳下來，成為一種穩(wěn)定的特性。于是，處于相同或相似位置，有著形同或相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的細(xì)胞群便成了原社類型的組織的共同特征。
組織是植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中產(chǎn)生的，其發(fā)展和完善也是在適應(yīng)環(huán)境過程中實(shí)現(xiàn)的。植物的進(jìn)化程度逾高，其體內(nèi)細(xì)胞的分工愈細(xì)，植物體的機(jī)構(gòu)愈復(fù)雜，適應(yīng)性愈強(qiáng)。被子植物是現(xiàn)存植物中高度發(fā)達(dá)和適應(yīng)的植物類群，具有完善的組織分工，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出高度的統(tǒng)一，適應(yīng)環(huán)境能力是最強(qiáng)的。
（二）植物組織的屬性
對于形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單，沒有器官分化的低等植物而言，組織是其進(jìn)化歷程中的最高形式；對于形態(tài)復(fù)雜，具有器官分化的高等植物而言，組織是構(gòu)成復(fù)雜有機(jī)體的一種結(jié)構(gòu)層次或結(jié)構(gòu)單位。它是處于細(xì)胞和器官之間的具有相對獨(dú)立性的結(jié)構(gòu)層次。
對多細(xì)胞植物體而言，細(xì)胞、組織或器官都有其相對獨(dú)立性和統(tǒng)一性，在一定條件下，一個(gè)生活細(xì)胞，組織器官的相對獨(dú)立的組成部分都可發(fā)育成完整植株，組織于組織之間在一定程度上可相互轉(zhuǎn)化。
植物組織中，細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和它們的生理功能是相適應(yīng)的。
二、植物組織的類型與特征
（一）分生組織
分生組織存在于高等植物體內(nèi)特定部位，是一類可連續(xù)性或周期性分裂產(chǎn)生新細(xì)胞組織。
1.根據(jù)分生組織的來源、發(fā)育程度和性質(zhì)分
1）原分生組織
原分生組織包括胚和成熟植株的莖尖或根尖的分生組織先端的原始細(xì)胞。分生組織的細(xì)胞體積小，近于正方體，細(xì)胞核相對較大，細(xì)胞質(zhì)濃，細(xì)胞器豐富，有很強(qiáng)的持續(xù)分裂或潛在分裂能力，是產(chǎn)生其他組織的最初來源。
2）初分生組織
初分生組織位于根端和莖端的原分生組織的后方，是原分生組織細(xì)胞分裂后經(jīng)有限生長或衍生而來的組織。初生分生組織的細(xì)胞分裂能力仍較強(qiáng)，部分細(xì)胞初步分化為原表皮之內(nèi)。原形成層位于基本分生組織的特定部位，其細(xì)胞壁而長，是分化產(chǎn)生熟組織的基礎(chǔ)。
3)次分生組織是由某些成熟組織經(jīng)脫化，重新恢復(fù)分裂能力而來的組織。次分生組織細(xì)胞程不同程度的液泡化。次分生組織包括木栓形成層和維管形成層。主要分布于根莖器官內(nèi)側(cè)，并與其長軸平行，與根莖逐年增粗有關(guān)。
2.根據(jù)分生組織在植物體中的存在位置分為：
1）頂尖分生組織：位于根和莖頂端的分生區(qū)部位，其細(xì)胞小，配列緊密，近于方形，能較長期地保持旺盛的分裂能力。頂端分生組織是根、莖、腋芽和幼葉生長的基礎(chǔ)。
2）側(cè)分生組織是一類分布于植物體內(nèi)、平行于所大器官的表面，且與所在器官組織的曾粗有關(guān)的次分生組織。側(cè)分生組織包括維管形成和木栓形成層，其細(xì)胞特征與次分生組織相同。側(cè)分生組織活動的結(jié)果，使裸子植物和多數(shù)雙子葉植物的根和莖增粗。
3.居間分生組織
居間分生組織位于莖、葉、子房柄、花梗、花序軸等器官節(jié)段的基部或其成熟組織間，其細(xì)胞的分裂僅限于一定時(shí)間和空間，便轉(zhuǎn)為成熟組織。居間分生組織的細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃，有一定程度的液泡化，主要進(jìn)行橫向分裂，使器官縱向伸長。
（二）成熟組織:在組織發(fā)育過程中，凡由來源相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似和協(xié)調(diào)完成同一生理功能的細(xì)胞構(gòu)成的組織，稱簡單組織。
1）保護(hù)組織：存在于植物體的表面，由一層或數(shù)層細(xì)胞構(gòu)成，具有防止水分過度蒸騰、抵抗外界風(fēng)雨和 病蟲害入侵等作用的組織。
（1）表皮：通常是一層由初分生組織的原表皮分化而來的生活細(xì)胞，是保護(hù)植株免受風(fēng)、雨、病原微生物和害蟲等傷害的初生保護(hù)組織。表皮以表皮細(xì)胞為主，另有保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞及外生物等，有些植物的表皮中還有特化的細(xì)胞。
·表皮細(xì)胞中含有大葉泡，一般不具有葉綠體或有白色體或有花青素。表皮細(xì)胞的外壁常角質(zhì)化而形成角質(zhì)膜，有時(shí)角質(zhì)膜的外面還覆蓋著蠟質(zhì)。角質(zhì)層位于內(nèi)方,緊接表皮細(xì)胞外壁。由角質(zhì)、纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成；角質(zhì)層位于外方，由角質(zhì)和蠟質(zhì)混合組成。角質(zhì)膜和蠟被可減少水分蒸騰，過濾紙外線，阻擋病害菌侵害，減少某些溶液滲入表皮。
·氣孔組織：主要分布于葉片和幼莖表面，是植株與外界進(jìn)行氣體交換的通道，與光合作用、蒸騰作用有關(guān)。雙子葉植物的氣孔一般由一對腎形保衛(wèi)細(xì)胞以及他們之間的空隙、孔下室，有的還有一至多個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞組成；和本科植物的氣孔由兩個(gè)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和兩個(gè)菱形的副衛(wèi)細(xì)胞等組成。
·外生物：表皮外生物通常有表皮和分泌結(jié)構(gòu)等，對植株有良好的保護(hù)作用。
表皮毛是表皮細(xì)胞延伸或經(jīng)分裂而形成的單細(xì)胞或多細(xì)胞，毛狀附屬物，常見于幼莖、葉或鱗上。表皮毛或針狀、或扁平、或傘狀、或頓狀?；?yàn)轺[片、具有保護(hù)作用。有些植物表皮上具有分泌作用的毛腺，可分泌黏液、樹脂或其他液體物質(zhì)。
（2）木栓層純在于裸子植物、雙子葉植物的老根、老莖外表，是在器官增粗過程中由木栓形成層的活動產(chǎn)生的次生保護(hù)組織。木栓層用途廣泛，栓皮櫧、酸皮樂是商業(yè)用木栓的主要材料。
2）基本組織
基本組織是植物體內(nèi)分布最廣，占有很大體積的組織。他們擔(dān)負(fù)著吸收、同化、儲藏、通氣和傳遞的組織。
基本組織細(xì)胞壁薄，僅有初生壁。基本組織分化程度較淺，具有潛在的分裂能力，在一定條件下可經(jīng)脫化轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。
（1）吸收組織：位于根類稍后方的根毛去的表皮層上，其細(xì)胞壁薄且外壁向外突出形成毛狀結(jié)構(gòu)——根毛，是一類從外界吸收水分和溶于水的無機(jī)養(yǎng)分組織。
（2）同化組織：位于植株的綠色部位，尤其是葉肉中，是利用水和CO2進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物的組織。
（3）儲藏組織：儲藏淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪以及某些特殊化學(xué)物質(zhì)，如單寧、橡膠等次生代謝物質(zhì)組織等。
儲藏組織有時(shí)可特化為儲水組織，如多汁植物，仙人掌，馬齒莧（xian)，以及鹽生肉質(zhì)植物如豬毛菜，他們的莖中純在一些無葉綠體而充滿水分的薄壁細(xì)胞，形成了儲水組織，使植物在干旱或鹽堿條件下可正常生長。。
（4）通氣組織：是水生植物和濕生植物中的一些能儲存和疏導(dǎo)氣體的薄壁組織。在這些植物中的根、莖、葉發(fā)育過程中，部分細(xì)胞程序性死亡，形成相互貫通的氣道、氣腔，儲藏著大量空氣，有利于光合作用和呼吸作用過程中的氣體交換。同時(shí)也可以有效地抵抗水生環(huán)境中所受到的機(jī)械壓力。
（5）傳遞細(xì)胞：是一類細(xì)胞壁顯著向內(nèi)生長，胞間連絲發(fā)達(dá)和短途運(yùn)輸物質(zhì)能力較強(qiáng)的薄壁細(xì)胞。
傳遞細(xì)胞顯著的特征是由非木質(zhì)化的次生壁向內(nèi)生長，突入細(xì)胞腔內(nèi)，形成許多不規(guī)則的突起，突起常為乳突狀，指狀、絲狀或分支狀，曲折多褶；細(xì)胞質(zhì)膜緊貼這種內(nèi)突生長物。形成“壁-膜器”的結(jié)構(gòu)，極大地增加了細(xì)胞膜質(zhì)膜的表面積，有利于細(xì)胞對物質(zhì)的吸收和傳遞。
3）機(jī)械組織：
機(jī)械組織是在植物體內(nèi)主要起機(jī)械支持和穩(wěn)固作用的組織。
（1）厚角組織是一類細(xì)胞僅在其角隅處或相毗鄰的細(xì)胞間的初生壁顯著增厚的組織。厚角組織主要出現(xiàn)于雙子葉植物的幼莖、葉柄、花梗以及粗壯的葉脈等薄壁組織外圍，組成厚角組織的細(xì)胞是活細(xì)胞，常含葉綠體，有一定分裂潛能。厚角組織即有一定的堅(jiān)韌性，又有可塑性和延伸性。
（2）厚壁組織：是一類細(xì)胞壁全面次生增厚，常木質(zhì)化，細(xì)胞腔狹小，成熟細(xì)胞一般沒有生活的原生質(zhì)體的組織。
纖維：纖維細(xì)胞狹長，兩端細(xì)胞尖，其細(xì)胞壁極厚，木質(zhì)化或少木質(zhì)化，細(xì)胞腔極小，一般沒有原生質(zhì)體。纖維細(xì)胞相互以尖端穿插連接，多成束、成片分布于植物體中，形成植物體內(nèi)主要的支持結(jié)構(gòu)。根據(jù)纖維存在部位，可將纖維分為韌皮纖維和木纖維，或初生纖維和次生纖維。
石細(xì)胞：一般由薄壁細(xì)胞經(jīng)過細(xì)胞壁的強(qiáng)烈增厚并高度木質(zhì)化而來的特化細(xì)胞。石細(xì)胞的細(xì)胞壁堅(jiān)硬，呈同心層次，分枝紋孔從細(xì)胞腔放射狀分出，細(xì)胞腔很小，原生質(zhì)體消失，故具有堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。
4）疏導(dǎo)組織
疏導(dǎo)組織是植物體內(nèi)長距離運(yùn)輸物質(zhì)的組織，其細(xì)胞長管狀，相互貫通成統(tǒng)一的整體。
（1）導(dǎo)管
導(dǎo)管普遍存在于被子植物的木質(zhì)部，向上運(yùn)輸根從土壤中吸收的水分和無機(jī)鹽。他們是由許多管狀的、細(xì)胞壁木質(zhì)化的死亡縱向連接成的一種輸導(dǎo)組織。組成導(dǎo)管的每一個(gè)細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。
在導(dǎo)管分子發(fā)育初期，其細(xì)胞內(nèi)含有豐富的微管、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器。隨著細(xì)胞的生長，導(dǎo)管分子的側(cè)壁形成各種紋飾的次生加厚，端壁逐漸消解體消失，形成不同穿孔。具有穿孔的端壁稱為穿孔板。穿孔的形成及原生質(zhì)體消失使導(dǎo)管成為中空的連續(xù)長管，有利于水分及無機(jī)鹽的縱向運(yùn)輸。
紋環(huán)導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管這類導(dǎo)管是在器官的初生生長早期形成的，位于初生木質(zhì)部中的原生木質(zhì)部，其導(dǎo)管分子細(xì)長而腔小，且其側(cè)壁分別呈環(huán)狀或螺旋狀木質(zhì)化增厚，輸水能力弱，有時(shí)同一條導(dǎo)管的不同部分出現(xiàn)環(huán)紋與螺紋增厚。由于其增厚的部分不多，未增厚的管壁部分仍可適應(yīng)器官的生長而延長，但易被拉斷。
梯紋導(dǎo)管，網(wǎng)紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管這類導(dǎo)管是在器官的初生長中后期和次生生長過程中形成的，位于初生木質(zhì)部中的后生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部，其導(dǎo)管分子短粗而腔大，輸水效率高。
侵填體對防止病菌的侵害以及增強(qiáng)木材的致密程度和耐水性都有一定作用；因創(chuàng)傷而產(chǎn)生的侵填體，有防止細(xì)胞外液外滲作用。
（2）管胞：絕大多數(shù)蕨類植物和裸子植物的唯一輸水組織。管胞長棱狀，兩端尖斜不穿孔，橫切面呈三角形，方形或多角形。管胞次生壁的木質(zhì)化和增厚方式與導(dǎo)管相似，在側(cè)壁上也程現(xiàn)環(huán)紋、螺紋、梯紋和孔紋等多種方式的增厚紋飾。
各個(gè)管胞的縱向連接方式是相互以偏斜的末端穿插連接。水分和無機(jī)鹽主要通過管胞間側(cè)壁重疊處的紋孔來運(yùn)輸，因此，疏導(dǎo)管能力不及導(dǎo)管。管胞細(xì)胞壁增厚，木質(zhì)化并以斜端相互穿插，結(jié)構(gòu)頗為兼顧，故管胞兼有較強(qiáng)的機(jī)械支持功能，但支持力量不及纖維。管胞是一種較原始的疏導(dǎo)組織。
（3）篩管和伴胞
篩管存在于被子植物的韌皮部中，是由諾干不具有細(xì)胞核的管狀細(xì)胞縱向連接而成的運(yùn)輸有機(jī)物的輸導(dǎo)組織。篩管分子的細(xì)胞壁不次生增厚，端壁上存在著成群的小孔--篩孔，具有篩孔的凹陷區(qū)域稱為篩域，只有一個(gè)篩域的端壁叫單篩板，具有多個(gè)篩域的端壁叫復(fù)篩板。穿過篩孔連接兩個(gè)篩管分子的原生質(zhì)呈束狀，稱為聯(lián)絡(luò)索。聯(lián)絡(luò)索通過篩孔彼此相連，使縱接的篩管分子相互貫通，形成運(yùn)輸同化產(chǎn)物的通道。
在篩管成熟過程中，其細(xì)胞核漸漸解體，液泡膜破壞，篩管分子進(jìn)行有選擇的自溶作用，導(dǎo)致了核糖體、高爾基體、微管和微絲的消失，而保留了與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)戎苯佑嘘P(guān)的細(xì)胞器，P-蛋白質(zhì)也由原來的分散狀態(tài)，而趨集于細(xì)胞腔的側(cè)面和篩孔附近。
隨著篩孔的成熟和老化，在篩孔附近沉積胼胝質(zhì)，以至形成殿狀物--胼胝體覆蓋于篩板上，篩管就暫時(shí)或永久失去輸導(dǎo)功能，新的篩管代之行使運(yùn)輸有機(jī)物的能力。篩管運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)為蔗糖，還有些N化合物，少量有機(jī)酸和無機(jī)物。
在每個(gè)篩管的旁邊通常有一個(gè)或多個(gè)伴胞。伴胞與篩管在發(fā)育上具有同源性，在功能上從屬于篩管，協(xié)助和保證篩管的活性與運(yùn)輸功能。
（4）篩胞：是蕨類植物和裸子植物體內(nèi)主要承擔(dān)運(yùn)輸有機(jī)物的細(xì)胞。篩管通常細(xì)長，末端尖斜，細(xì)胞壁上可有不堪特化的篩域出現(xiàn)，篩孔細(xì)小，一般不形成篩板結(jié)構(gòu)。許多篩胞的斜壁或側(cè)壁相接而縱向橫生。運(yùn)輸有機(jī)物的效率比篩管差得多。
導(dǎo)管和篩管是被子植物體內(nèi)物質(zhì)輸導(dǎo)的重要組織，但也是病菌感染，傳播擴(kuò)散的主要通道。
5）異細(xì)胞是單獨(dú)分散于其他各種的含有特殊分泌物細(xì)胞。異細(xì)胞由薄壁細(xì)胞特化而來，其細(xì)胞壁稍厚，細(xì)胞體積較大，細(xì)胞中的內(nèi)含物種類很多，由分類化學(xué)價(jià)值。
2.復(fù)合組織 是指由發(fā)育上或功能上密切相關(guān)的幾種簡單組織組成的，共同執(zhí)行特定生理功能的，相對獨(dú)立的結(jié)構(gòu)。
1）周皮：由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成。
2）木質(zhì)部和韌皮部
木質(zhì)部和韌皮部是植物體內(nèi)主要起輸導(dǎo)和支持作用。木質(zhì)部一般包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁組成和木纖維等；韌皮部包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維等。由于木質(zhì)部或韌皮部主要是管狀結(jié)構(gòu)，因此，長將木質(zhì)部和韌皮部或者將其中之一稱為微管組織。
3）維管束 存在于蕨類植物和種子植物中，是由原形成層分化而來，由木質(zhì)部和韌皮部組成的束狀結(jié)構(gòu)。
（1）有限維管束 是其組成上僅有木質(zhì)部和韌皮部。這類維管束已經(jīng)形成便不再增粗。
（2）無線維管束是指組成上除了含有木質(zhì)部和韌皮部外，在二者之間還保留有束中層形成的維管束。這類維管束以后能通過形成層的分裂活動，不斷產(chǎn)生次生韌皮部和次生部。無線維管束包括：外韌維管束、雙韌維管束、周木維管束、周韌維管束和輻射維管束。
4）分泌結(jié)構(gòu)
（1）外分泌結(jié)構(gòu)
腺毛和腺鱗
腺毛一般具有頭部和柄部兩部分，頭部由單個(gè)或多個(gè)產(chǎn)生分泌物的細(xì)胞組成，柄部是由不具分泌功能的薄壁細(xì)胞組成，著生于表皮。
分泌物最初聚集于細(xì)胞壁和角質(zhì)膜之間，后因分泌物增多，脹破角質(zhì)膜而外泌。毛腺的分泌物常為黏液或精油，對植物起保護(hù)作用。食用植物的變態(tài)葉上，可有多種毛腺分別分泌密露、黏液和消化酶等，有引誘、黏著和消化昆蟲的作用。腺磷也屬于毛腺類型，只是鱗腺的柄極短，頭部分泌細(xì)胞的數(shù)目較多，呈鱗片狀排列。
·蜜腺 是指能分泌蜜汁的多細(xì)胞腺體結(jié)構(gòu)，它由表皮或表皮及其內(nèi)層細(xì)胞共同形成，即由保護(hù)組織和分泌細(xì)胞構(gòu)成。
花蜜腺是生長于花部的蜜腺。蜜腺分泌唐液的作用是對蟲媒傳播的適應(yīng)。花蜜腺發(fā)達(dá)和蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。花外泌腺是生長于莖、葉、花梗等營養(yǎng)部位上的蜜腺。
鹽腺是將過多的鹽分從鹽溶液狀態(tài)排出植物體外的分泌結(jié)構(gòu)，經(jīng)常分泌于植物的葉尖和葉緣。從排水器排水過程稱為吐水。吐水現(xiàn)象常作為根系正常生長活動的一種標(biāo)志。
排水器由水孔、通水組織、圍觀蘇末端的管胞組成。水孔是由另個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成的孔腺，但其保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成的孔隙，但其保衛(wèi)細(xì)胞分化不完全，不能自動調(diào)節(jié)其開閉，水孔總是開著的。通水組織為排列疏松的小型細(xì)胞，不含有葉綠體，它們與脈梢的管胞相連，水從葉脈木質(zhì)部的細(xì)胞，通過通水組織、經(jīng)水孔流到葉表面。
（2）內(nèi)分泌結(jié)構(gòu) 分泌細(xì)胞團(tuán)一般由數(shù)層扁平的鞘細(xì)胞包裹著一團(tuán)分泌細(xì)胞構(gòu)成，其中央無腔隙。
分泌腔：是植物體內(nèi)多細(xì)胞構(gòu)成的儲藏分泌物的腔室結(jié)構(gòu)，根據(jù)腔室形成的方式分為：①溶生分泌腔較多，最初有一群具有分泌能力的分泌細(xì)胞、漸漸的分泌物質(zhì)增多，最后細(xì)胞解體，形成溶生的腔室，原來細(xì)胞中的分泌物儲積在腔中，形成分泌腔。②裂生分泌腔是構(gòu)成分泌腔的細(xì)胞間隙擴(kuò)大成的腔室，周圍一至多層分泌細(xì)胞將分泌物排泄到腔室中。
分泌道為管狀的內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)，管內(nèi)儲存分泌物質(zhì)。分泌道也有溶生和裂生兩種方式，但多為裂生而形成。樹脂的產(chǎn)生，增強(qiáng)了木材的耐腐性，漆樹中有裂生的分泌道稱為漆汁道，其中儲有汁液。樹脂和漆汁都是重要的工業(yè)原料，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。
乳汁管：是能分泌乳汁的管狀結(jié)構(gòu)。按其形態(tài)劃分為無節(jié)乳汁管和有節(jié)乳汁管。
三、植物體組織的發(fā)生與聯(lián)系
胚→原分生組織 →初分生組織→初生成熟組織→次分生組織→次生成熟組織→三生分生組織→三生成素組織。
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