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第一章  食用菌的形態(tài)與分類

引言：在自然界中食用菌的種類繁多,千姿百態(tài),大小不一。不同種類的食用菌以及不同的環(huán)境中生長的食用菌都有其獨特的形態(tài)特征。掌握食用菌形態(tài)和分類知識，是指導(dǎo)生產(chǎn)，獲得栽培成功的前提和保證。

第一節(jié)   食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

雖然它們在外表上有很大差異.但實際上它們都是由生活于基質(zhì)內(nèi)部的菌絲體和生長在基質(zhì)表面的子實體組成的,即食用菌是由菌絲體和子實體兩部分組成.菌絲體是營養(yǎng)體(結(jié)構(gòu)),存在于基質(zhì)內(nèi),主要功能是分解基質(zhì),吸收,輸送及貯藏養(yǎng)分;子實體是繁殖結(jié)構(gòu),其主要作用是產(chǎn)生孢子,繁殖后代,也是人們食用的主要部分.子實體是從菌絲體上產(chǎn)生的.

一、菌絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu).

(一)菌絲體的概念:是由基質(zhì)內(nèi)無數(shù)纖細(xì)的菌絲交織而成的絲狀體或網(wǎng)狀體,一般呈白色絨毛狀.

(二)菌絲的概念:是由管狀細(xì)胞組成的絲狀物,是由孢子吸水后萌發(fā)芽管,芽管的管狀細(xì)胞不斷分枝伸長發(fā)育而形成的.

（每一斷生活菌絲都具有潛在的分生能力，均可發(fā)育成新的菌絲體。生產(chǎn)應(yīng)用的“菌種”，就是利用菌絲細(xì)胞的分生作用進行繁殖的。食用菌的菌絲一般是多細(xì)胞的，菌絲被隔膜隔成了多個細(xì)胞，每個細(xì)胞可以是單核，雙核或多核。隔膜是（septum）由細(xì)胞壁向內(nèi) 作環(huán)狀生長而形成的。食用菌的菌絲都是有隔菌絲）。

（三）菌絲的形態(tài)：多細(xì)胞、管狀、無色、透明、有橫隔

（四）菌絲的功能：分解、吸收、轉(zhuǎn)化、積累、運輸養(yǎng)分和貯藏、繁殖

（五）菌絲的類型：

（根據(jù)菌絲發(fā)育的順序和細(xì)胞中細(xì)胞核的數(shù)目，食用菌的菌絲可分為初生 菌絲、次生菌絲、三次菌絲）

1、初生菌絲：孢子萌發(fā)而形成的菌絲。開始時菌絲細(xì)胞多核、纖細(xì)，后產(chǎn)生隔膜，分成許多個單核細(xì)胞，每個細(xì)胞只有一個細(xì)胞核，又稱為單核菌絲或一次菌絲（子囊菌的單核菌絲發(fā)達而生活期較長，而擔(dān)子菌的單核菌絲生活期較短且不發(fā)達，兩條初生菌絲一般很快配合后發(fā)育成雙核化的次生菌絲）。

單核菌絲無論怎樣繁殖，一般都不會形成子實體，只有和另一條可親和的單核菌絲質(zhì)配之后變成雙核菌絲，才會產(chǎn)生子實體。

2、次生菌絲：兩條初生菌絲結(jié)合，經(jīng)過質(zhì)配而形成菌絲。由于在形成次生菌絲時，兩個初生菌絲細(xì)胞的細(xì)胞核并沒有發(fā)生融合，因此次生菌絲的每個細(xì)胞含有兩個核，又稱為雙核菌絲或二次菌絲。

     它是食用菌菌絲存在的主要形式，食用菌生產(chǎn)上使用的菌種都是雙核菌絲，只有雙核菌絲才能形成子實體。（它能發(fā)出多個分枝，向多極生長，并分泌水解酶，將基質(zhì)中的大分子碳水化合物水解成小分子化合物供自身生長需要，從而不斷生長擴大，直至成熟集結(jié)形成子實體，同時也為子實體提供養(yǎng)料，兩條初生菌絲制種既是培養(yǎng)次生菌絲體，任何微小的菌絲體片段（菌種塊），均能產(chǎn)生新的生長點，由此產(chǎn)生新的菌絲體。生長基質(zhì)內(nèi)的菌絲體，如條件適宜，可以永遠(yuǎn)生長下去，直至基質(zhì)養(yǎng)料消耗完畢。

同宗結(jié)合:

異宗結(jié)合:

大部分食用菌的雙核菌絲頂端細(xì)胞上常發(fā)生鎖狀聯(lián)合，這是雙核菌絲細(xì)胞分裂的一種特殊形式。擔(dān)子菌中許多種類的雙核菌絲都是靠鎖狀聯(lián)合進行細(xì)胞分裂，不斷增加細(xì)胞數(shù)目，鎖狀聯(lián)合過程：

①先在雙核菌絲頂端細(xì)胞的兩核之間的細(xì)胞壁上產(chǎn)生一個喙?fàn)钔黄穑?span lang="EN-US">

②雙核中的一個移入喙?fàn)钔黄?，另一個仍留在細(xì)胞下部，

③兩異質(zhì)核同時進行有絲分裂，成為4個子核，

④分裂完成后，2個在細(xì)胞的前部；另外2子核，1個進入喙突中，1個留在細(xì)胞后部，

⑤此時，細(xì)胞中部和喙基部均生出橫隔，將原細(xì)胞分成三部分。此后，喙突尖端繼續(xù)下延與細(xì)胞下部接觸并融通。同時喙突中的核進入下部細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞下部也成為雙核。

⑥經(jīng)如上變化后，4個子核分成2對，一個雙核細(xì)胞分裂為兩個。

⑦此過程結(jié)束后，在兩細(xì)胞分融處殘留一個喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu)，即鎖狀聯(lián)合。

這一過程保證了雙核菌絲在進行細(xì)胞分裂時，每節(jié)（每個細(xì)胞）都能含有兩個異質(zhì)（遺傳型不同）的核，為進行有性生殖，通過核配形成擔(dān)子打下基礎(chǔ)。

雙核菌絲是靠鎖狀聯(lián)合進行細(xì)胞分裂的；鎖狀聯(lián)合是雙核菌絲的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，凡是產(chǎn)生鎖狀聯(lián)合的菌絲均可斷定為雙核。

鎖狀聯(lián)合也是擔(dān)子菌亞門的明顯特征之一，尤其是香菇、平菇、靈芝、木耳、鬼傘等。

3、三次菌絲：由二次菌絲進一步發(fā)育形成的已組織化的雙核菌絲，也叫三生菌絲或結(jié)實性菌絲。如菌索、菌核、菌根中菌絲以及子實體中的菌絲。

（六）菌絲的組織體.

菌絲體無論在基質(zhì)內(nèi)伸展，還是在基質(zhì)表面蔓延，一般都是很疏松的。但是有的子囊菌和擔(dān)子菌在環(huán)境條件不良或在繁殖的時候，菌絲體的菌絲相互緊密地纏結(jié)在一起，就形成了菌絲體的變態(tài)。常見的菌絲組織體有：

1、菌索：由菌絲纏結(jié)而形成的形似繩索狀的結(jié)構(gòu)。（菌絲組織體）對不良環(huán)境有較強的抵抗力，當(dāng)環(huán)境條件適宜是，菌索可發(fā)育成子實體。典型的如蜜環(huán)菌、安絡(luò)小傘等。

2、菌核：由菌絲體和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)密集而形成的有一定形狀的休眠體，又稱菌核。菌核中貯藏著較多的養(yǎng)分，對干燥、高溫和低溫有較強的抵抗能力。因此，菌核既是真菌的貯藏器官，又是度過不良環(huán)境的菌絲組織體。菌核中的菌絲有較強的再生力，當(dāng)環(huán)境條件適宜時，很容易萌發(fā)出新的菌絲或者由菌核上直接產(chǎn)生子實體。我們常用的藥材如豬苓，雷丸，茯苓等都是。

3、菌絲束：由大量平行菌絲排列在一起形成的肉眼可見的束狀菌絲組織叫菌絲束。無頂端分生組織，如雙孢菇子實體基部常生長著一些白色繩索狀的絲狀物，既是它的菌絲束。

4、菌膜：由菌絲緊密交織成一層薄膜，即是菌膜。如香菇的表面形成的褐色被膜。

5、子座：它是由菌絲組織即擬薄壁組織和疏絲組織構(gòu)成的容納子實體的褥座狀結(jié)構(gòu)。一般呈墊狀、栓狀、棍棒狀或頭狀。它是真菌從營養(yǎng)生長階段到生殖階段的一種過度形式。

二、子實體的形態(tài)結(jié)構(gòu).

菌絲在基質(zhì)中吸收養(yǎng)分不斷地生長和增殖，在適宜條件下轉(zhuǎn)入生殖生長，形成子實體原基并逐步發(fā)育為成熟子實體。

子實體是真菌進行有性生殖的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，俗稱菇、蕈、耳等，其功能是產(chǎn)生孢子，繁殖后代，也是人們主要食用的部分。擔(dān)子菌的子實體稱為擔(dān)子果，是產(chǎn)生擔(dān)孢子。子囊菌的子實體稱為子囊果，是產(chǎn)生子囊孢子的部分。子實體是由菌絲構(gòu)成的，與營養(yǎng)菌絲比，在形態(tài)上具有獨特的變化型和特化功能。子實體形態(tài)豐富多彩，不同種類各不相同，有的是傘狀（蘑菇，香菇），有的貝殼狀（平菇），漏斗狀（雞油菌），舌狀（半舌菌），頭狀（猴頭菌），毛刷狀（齒菌），珊瑚狀（珊瑚菌），柱狀（羊肚菌）,耳狀(木耳),花瓣狀(銀耳)等,以傘菌最多,可作商品化栽培的食用菌大多為傘菌,下面著重以傘菌為例,簡單地介紹其子實體的形態(tài)和構(gòu)造。傘菌子實體主要由菌蓋、菌褶、菌柄組成，某些種類還具有菌幕的殘存物---菌環(huán)，菌托。

（一）菌蓋：又稱菌帽，是傘菌子實體位于菌柄之上的帽狀部分，是主要的繁殖結(jié)構(gòu)，也是我們食用的主要部分。由表皮，菌肉和產(chǎn)孢組織---菌褶和菌管組成。

1、形態(tài)：因種而異，常見有鐘形（草菇），半球形（蘑菇）

2、顏色：各異，有乳白色（雙孢蘑菇），杏黃色（雞油菌），灰色（草菇），紅色（大紅菇），青頭菌為紫綠色。

3、附屬物：鱗片（蛤蟆菌），叢卷毛（毛頭鬼傘），顆粒狀物（晶粒鬼傘），絲狀纖維（四孢蘑菇）。

4、菌肉：表皮以下是菌肉，多為肉質(zhì)，少數(shù)是革質(zhì)（裂褶菌）蠟質(zhì)（蠟菌），也有膠質(zhì)或軟骨質(zhì)的。

5、菌蓋邊緣形狀：常為內(nèi)卷（乳菇），反卷，上翹和下彎等。邊緣有的全緣，有的撕裂成不規(guī)則波狀等。

6、菌蓋大小，因種而異，小的僅幾毫米，大約達幾十厘米。通常將菌蓋直徑小于6 cm的稱為小型菇，菌蓋直徑在6~10cm 稱為中型菇，﹥10cm稱為大型菇。

（二）菌褶：是生長在菌蓋下的片狀物。由子實層，子實下層和菌髓三部分組成。

1、形狀：三角形、披針形等，有的很寬。如寬褶擬口蘑等。有的窄，如辣乳蘑等。

2、顏色：白色、黃色、紅色。

3、排列：菌褶一般呈放射狀由菌柄頂部發(fā)出，可分成五類：①等長②不等長③分叉④有橫脈⑤網(wǎng)紋；菌褶交織成網(wǎng)狀。

4、菌褶與菌柄的連接方式：①直生：菌褶內(nèi)端呈直角狀著生于菌柄上，如紅菇；②離生：菌褶的內(nèi)端不與菌柄接觸，如雙孢蘑菇、草菇等。③彎生或凹生：菌褶內(nèi)端與菌柄著生處呈一彎曲，如香菇、金針菇等。④延生（或垂直）：菌褶內(nèi)端沿著菌柄向下延伸，如平菇。

菌管就是管狀的子實層，在菌蓋下面多呈輻射狀排列。如牛肝菌或多孔菌。

（三）菌柄：連接菌蓋和菌絲體中間結(jié)構(gòu)，同時還起支撐作用。

1、形狀：圓柱狀（金針菇）、棒狀、假根狀（雞從菇），紡錘狀等。

2、著生位置分三種：中生（蘑菇，草菇？），偏生（香菇），側(cè)生（平菇）等類型。

3、菌柄縱剖面形狀可分為實心（如香菇）空心（鬼傘），半空心（紅菇）。

（四）菌環(huán)和菌托

1、菌幕：指包裹在幼小子實體外面或連接在菌蓋和菌柄間的那層膜狀結(jié)構(gòu)。前者稱外菌幕，后者稱內(nèi)菌幕。

2、菌環(huán)：幼小子實體的菌蓋和菌柄間的那層膜，隨著子實體成熟，殘留在菌柄上發(fā)育成成菌環(huán)。

3、菌托：包裹在幼小子實體外面，隨著子實體的生長，殘留在菌柄基部，形成菌托。

第三節(jié) 食用菌分類

引言：食用菌的分類是人們認(rèn)識、研究和利用食用菌的基礎(chǔ)。野生食用菌的采集、馴化和鑒定，食用菌的雜交育種以及資源開發(fā)利用都必須有一定的分類學(xué)知識。

一、食用菌的分類地位

     Whittaker（1969年）提出的生物界系統(tǒng)包括植物界、動物界、原核生物界、原生生物界、真菌界和非細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)。和其它生物一樣也是按界、門、綱、目、科、屬、種的等次依次排列的。種是基本單位（變種、生理小種或培養(yǎng)小系）

     品種：有共同祖先，有一定經(jīng)濟價值，遺傳性狀比較一致的人工栽培的食用菌群體。

     菌株：指單一菌體的后代，由共同祖先（同一種、同一品種、同一子實體）分離的純培養(yǎng)物。

二、食用菌的分類依據(jù)

   食用菌的分類主要是以其形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞、生理生化、生態(tài)學(xué)、遺傳等特征為依據(jù)的。特別是以子實體的形態(tài)和孢子的顯微結(jié)構(gòu)為主要依據(jù)。

三、食用菌的種類

   全世界目前已發(fā)現(xiàn)大約25萬種真菌，其中有1萬多種大型真菌，可食用的種類大約有2000多種，但目前僅有70多種人工栽培成功。有20多種在世界范圍被廣泛栽培生產(chǎn)。我國的地理位置和自然條件十分優(yōu)越，蘊藏著極為豐富的食用菌資源。到目前為止，在我國已經(jīng)發(fā)現(xiàn)720多種食用菌，它們分別隸屬于144個屬、46個科。

（一）子襄菌中的食用菌

      少數(shù)食用菌屬于子襄菌，在我國它們分別隸屬于6個科，即麥角菌科、盤菌科、馬鞍菌科、羊肚菌類、地菇科和塊菌科。

   1、麥角菌科：冬蟲夏草；

   2、塊菌科：黑孢塊菌、白塊菌、夏塊菌；

   3、羊肚菌：羊肚菌、黑脈羊肚菌、尖頂羊肚菌以及皺柄羊肚菌等。

   4、地菇科：網(wǎng)孢地菇、瘤孢地菇。

   5、馬鞍菌科：馬鞍菌、棱柄馬鞍菌。

（二）擔(dān)子菌中的食用菌

   1、耳類：木耳目、銀耳目、花耳類的食用類。常見的種類：

   （1）木耳科的黑木耳、毛木耳、皺木耳以及琥珀褐木耳等。其中黑木耳是著名食用兼藥用菌。

   （2）銀耳科的銀耳、金耳、茶耳、橙耳等。其中銀耳和金耳也是著名的食用兼藥用菌。

   （3）花耳科的桂花耳。

   2、非褐菌類：珊瑚菌科、齒菌科、繡球菌科、多孔菌類、靈芝菌科。常見的種類：

（1）珊瑚菌科的蟲形珊瑚菌、杵棒、掃帚菌。

（2）鎖瑚菌科的冠鎖瑚菌、灰鎖瑚菌。

（3）繡球菌科的繡球菌。

（4）牛舌菌科的牛舌菌。

（5）齒菌科的猴頭、珊瑚狀猴頭、卷緣齒菌。其中猴頭是著名的食用兼藥用菌，被譽為中國四大名菜之一。

（6）靈芝科的靈芝、樹舌。其中靈芝被譽為靈芝仙草，有神奇的藥效。

（7）多孔菌科的灰樹花、豬苓、茯苓、硫色干酪菌。豬苓、茯苓的菌核都是著名的中藥材?；覙浠ㄓ址Q栗子蘑，近年來越來越受國際市場的青睞。

   3、傘菌科：傘菌目、牛肝菌目、雞油菌目、紅菇目的可食用菌類。其中傘菌目的食用菌種類最多。常見的種類：

（1）雞油菌科的雞油菌、小雞油菌、灰號角、白雞油菌等。雞油菌近年來在國際市場上十分走俏，尤其是鹽漬的雞油菌。

（2）傘菌科的雙孢蘑、野蘑菇、林地蘑菇、大肥蘑。

（3）糞傘科的田頭菇、楊樹菇。

（4）鬼傘科的毛頭鬼傘、墨汁傘、糞鬼傘、白雞腿蘑。

（5）絲膜菌科的金褐傘、黏柄絲膜菌、藍絲膜菌、紫絲膜菌、皺皮環(huán)銹傘等。

（6）蠟傘科的雞油傘蠟傘、小紅蠟傘、變黑蠟傘、鸚鵡綠蠟傘。

（7）光柄菇科的灰光柄菇、草菇、銀絲草菇。

（8）粉褐菌科的晶蓋粉褐菌、斜蓋褐菌。

（9）球蓋菇科的滑菇、毛柄鱗傘、白鱗環(huán)銹傘、尖鱗傘。

（10）靴耳科的靴耳。

（11） 鵝膏科的灰托柄菇、橙蓋鵝膏菌。

（12）口蘑科的大杯傘，雷蘑、雞 、肉白香蘑、長根菇、松口蘑、金針菇、堆金錢菌、紅蠟?zāi)ⅰ⒆鼗铱谀?、榆生離褐傘等。其中松口蘑是十分珍貴的食用菌，在日本享有“蘑菇之王”的美稱，每千克鮮品其價格高達幾十美元到上百元美元。

（13）牛肝菌科的美味牛肝菌、厚環(huán)乳牛肝菌、褐疣柄牛肝菌、黏蓋牛肝菌、黑牛肝菌、松乳牛肝菌、松塔牛肝菌。

（14）鉚釘菇科的鉚釘菇。

（15）樁菇科的卷邊網(wǎng)褶菌、毛柄網(wǎng)褐菌。

（16）紅菇科的大白菇、變色紅菇、黑菇、正紅菇、變綠紅菇、松乳菇、多汁乳菇。

（17）側(cè)耳科的香菇、虎皮香菇、糙皮側(cè)耳、金頂側(cè)耳、桃紅側(cè)耳、鳳尾菇、小平菇。

  4、腹菌類：腹菌類的食用菌主要指灰包目、鬼筆目、軸灰包目、黑腹菌目和層腹菌類。其中黑腹菌目和層腹菌目屬于地下真菌，即子實體的生長發(fā)育是在地下土壤中或腐殖質(zhì)層下面土表完成的真菌。常見的種類有

  （1）灰包科的網(wǎng)紋灰包、梨形灰包、大禿馬勃、中國靜灰球。

  （2）鬼筆科的白鬼筆、短裙竹蓀、長裙竹蓀。

  （3）灰包菇科的荒漠胃腹菌。

  （4）黑腹菌科的倒卵孢黑腹菌、山西光腹菌。

  （5）須腹菌科的紅須腹菌、黑絡(luò)丸菌、柱孢須腹菌。

  （6）層腹菌科的梭孢層腹菌、蒼巖山層腹菌。

思考題：

1、試述菌絲體的功能、菌絲和菌絲組織體的類型。

2、試述鎖狀聯(lián)合的形成過程。

3、試述子實體的功能，并以傘菌為例闡述子實體的形態(tài)和功能。

4、簡述食用菌的生活史。