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摘要：家養(yǎng)動物的起源與擴散與農(nóng)業(yè)起源、古代貿(mào)易、文化交流密切相關(guān)，一直是考古學(xué)研究的核心問題。山羊（Capra hircus）是人類最早馴化的家畜之一，為早期人類提供了重要的肉食資源、奶、羊毛和毛皮，在古代社會發(fā)展過程中扮演了一個重要的角色。在中國，由于早期動物考古研究的局限性，動物考古學(xué)家并沒有仔細區(qū)分考古遺址中出土的綿羊和山羊，而是籠統(tǒng)地以羊來代替，導(dǎo)致我們對山羊在中國的起源、馴化及其傳播情況并不十分清楚。本文系統(tǒng)整理了中國古代遺址中出土的山羊資料，同時結(jié)合現(xiàn)代山羊分子生物學(xué)研究成果以及古代山羊的古DNA研究，闡述了中國古代山羊的起源與擴散過程，為今后的深入研究提供了一個新的研究思路。

一、前言

山羊是人類最早馴化的家養(yǎng)動物之一，為早期人類提供了重要的肉食資源、奶、羊毛和毛皮，在古代社會發(fā)展過程中扮演了一個重要的角色。大量的考古證據(jù)表明家養(yǎng)山羊是距今約10000年前在近東新月沃地由野山羊Bezoar（Capra aegagrus）馴化而來，但具體的馴化中心尚不清楚，因為土耳其東南部和中部、塞浦路斯、敘利亞幼發(fā)拉底河河谷和大馬士盆地以及伊朗扎格羅斯山脈地區(qū)的多個遺址都出土了萬年左右的山羊遺骸。2000年，Zeder等對扎格羅斯山脈中部克爾曼沙赫地區(qū)（Kermanshah）甘吉·達維（Ganj Darech）新石器時代早期遺址（公元前8000年）出土的山羊進行了骨骼形態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)其處于早期馴化階段，這表明扎格羅斯山脈中部地區(qū)是一個重要的馴化中心。2008年，Naderi等對遍布近東地區(qū)的現(xiàn)代野山羊進行了大規(guī)模線粒體DNA分析，指出安納托利亞東部是另一個重要的馴化中心。

山羊被馴化后，通過古代人群的遷徙、貿(mào)易交流向歐洲、非洲和亞洲傳播。山羊向歐洲傳播的情況比較清楚，主要有兩條途徑：一條被稱為多瑙河路線（Danubian route），通過愛琴海向北到達匈牙利盆地；另一條被稱為地中海路線（Mediterranean route），通過海上運輸從西亞到達地中海沿岸地區(qū)，然后到達中歐和西歐（圖一）。山羊通過北非路線（North African route）從埃及西奈半島進入東非，沿著地中海北非沿岸由東向西部和南部傳播（圖一）。美洲和大洋洲的現(xiàn)有山羊主要是近代由歐洲殖民者從歐洲和非洲帶入的。

山羊向亞洲傳播的路線比較復(fù)雜，考古證據(jù)表明東西方的交流路線主要有三條：（1）歐亞草原通道，從橫貫歐亞大陸的草原地帶經(jīng)過中亞地區(qū)到達蒙古高原，繼而向南進入中原地區(qū)；（2）綠洲通道，經(jīng)中亞進入河西走廊，向東擴散到達黃土高原；（3）通過巴基斯坦與阿富汗之間的開伯爾山口（khyber pass）進入印度河谷，到達南亞次大陸、東南亞等廣大地區(qū)。最近的研究顯示小麥、黃牛和綿羊就是通過歐亞草原通道和綠洲通道傳播到東亞地區(qū)。

在中國，由于早期動物考古研究的局限性，動物考古學(xué)家并沒有仔細區(qū)分考古遺址中出土的綿羊和山羊，而是籠統(tǒng)地以羊來代替，導(dǎo)致我們對山羊在中國的起源、馴化及其傳播情況并不十分清楚。因而，本文希望系統(tǒng)整理中國古代遺址中出土的山羊資料，同時結(jié)合現(xiàn)代山羊分子生物學(xué)研究成果以及古代山羊的古DNA研究，闡述中國古代山羊的起源與發(fā)展過程。

二、中國山羊的動物考古學(xué)研究

探尋中國山羊的起源與擴散最有效的方法是進行動物考古學(xué)研究。中國遠離山羊的馴化中心，而且缺乏野山羊的資源（野山羊的棲息地范圍從西部的土耳其和高加索地區(qū)到東部的土庫曼斯坦、阿富汗和巴基斯坦），獨立馴化的可能性極小，很明顯中國現(xiàn)有的山羊是從外域引進輸入的。

山羊是何時從何地傳入中國，尚難確切斷定。從目前的考古資料上看，有關(guān)山羊遺骸的考古記錄年代都比較晚，集中出現(xiàn)的時間大約在新石器時代晚期（3000BC~2000BC），地點主要分布在西北地區(qū)（表一，圖二）。本文統(tǒng)計的有關(guān)山羊的考古記錄中，有部分研究目前尚存爭議，焦點是山羊種屬的鑒定問題。傅羅文等指出西北地區(qū)一些屬于?？频膸r羊、蒙古瞪羚、喜馬拉雅斑羚和鬣羚等野生動物骨骼形態(tài)與山羊和綿羊有相似之處，這大大增加了研究者鑒定的難度。此外，一些早期的研究缺乏對動物骨骼形態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)、馴化狀態(tài)以及考古學(xué)文化現(xiàn)象等的綜合系統(tǒng)分析，導(dǎo)致鑒定結(jié)果不可信。左豪瑞曾指陜西榆林火石梁遺址、陜西神木新華遺址、河南湯陰白營遺址等鑒定出的山羊都存在問題。

目前經(jīng)過系統(tǒng)骨骼形態(tài)學(xué)鑒定的家養(yǎng)山羊出自龍山晚期的陜西神木石峁和木柱柱梁遺址。胡松梅等對陜西神木石峁（距今4300~3800年）遺址出土的山羊骨骼進行了系統(tǒng)分析，鑒定為家養(yǎng)山羊。楊苗苗等對陜西木柱柱梁（距今2500~2000年）遺址出土的山羊遺骸進行了形態(tài)和死亡年齡分析，指出古人飼養(yǎng)山羊除了用于肉食以外，還食用其羊奶。與西北地區(qū)相比，山羊在中原地區(qū)出現(xiàn)的時間稍晚，目前中原地區(qū)出土山羊最早的遺址是河南偃師二里頭遺址（距今3700年前）。在商周時期，山羊開始在北方地區(qū)大量出現(xiàn)，并逐漸散布各地。綜上所述，我們推測家養(yǎng)山羊可能在距今4000年前后的龍山晚期從甘青地區(qū)進入中國，在距今3700年前左右的二里頭文化時期被引入中原地區(qū)。

三、現(xiàn)代山羊的分子生物學(xué)研究

（一）山羊的多母系起源

線粒體DNA序列結(jié)構(gòu)簡單、進化速率快，嚴(yán)格遵循母系遺傳，而被廣泛地應(yīng)用于山羊的起源進化研究。當(dāng)前線粒體DNA研究結(jié)果表明，現(xiàn)代家養(yǎng)山羊中存在6個線粒體DNA世系：A、B、C、D、F和G。2001年，Luikart等通過對來自近東地區(qū)、歐洲、非洲和亞洲的406只山羊進行了線粒體D-loop區(qū)序列分析，揭示了三個高度分化的母系世系A(chǔ)、B、C，其中A占絕對統(tǒng)治地位。2003年，Sultana等分析了來自巴基斯坦13個品種的44只山羊，揭示了一個新的世系D。2004年，Joshi等分析了自印度10個品種的363只山羊的線粒體D-loop區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)了新的世系E。2006年，Sardina等在西西里島的山羊中識別出新的世系F。2007年，Naderi等對遍布舊世界的2430只山羊進行了線粒體D-loop區(qū)序列分析，揭示了一個新的世系G，同時發(fā)現(xiàn)先前識別出的世系E只是世系A(chǔ)的一個亞群。至此，人們明確山羊存在6個世系：A、B、C、D、F、G（圖三）。

近東地區(qū)的野山羊Bezoar群體擁有現(xiàn)代山羊的所有世系，因而被確認(rèn)為現(xiàn)代家養(yǎng)山羊的野生祖先。Colli等對歐亞大陸現(xiàn)代、古代和野山羊的大規(guī)模線粒體DNA分析顯示山羊的線粒體DNA世系呈現(xiàn)較弱的地理結(jié)構(gòu)，表明山羊群體之間存在較強的基因流動。世系A(chǔ)是所有現(xiàn)代群體的主要世系，頻率最高，在整個歐亞大陸世系A(chǔ)的頻率由西向東是逐漸衰減的，這暗示世系A(chǔ)起源于歐亞大陸西部。世系B主要分布在亞洲，少量分布在南非。世系C和D在整個歐洲和亞洲都有分布。世系G主要分布在近東地區(qū)和北非。世系F僅分布在西西里島的山羊中（圖五）。

（二）山羊的父系起源

Y染色體DNA分子標(biāo)記嚴(yán)格遵循父系遺傳、突變率比線粒體低，可以準(zhǔn)確反映馴化遷移過程中雄性介導(dǎo)的基因流事件。Y染色體上的SRY基因是雄性的性別決定基因，廣泛用于家養(yǎng)動物的父系起源與馴化研究中。2005年，Lenstra等在歐洲和土耳其山羊SRY區(qū)找到四個診斷位點，確定了四個Y染色體世系Y1A、Y1B、Y1C和Y2。2009年，Pereira等分析了北非馬格里布和伊比利亞半島的山羊Y染色體，兩個地區(qū)山羊群體的Y2和Y1B的分布頻率非常接近，暗示兩地的山羊通過直布羅陀海峽發(fā)生了基因交流。2015年，Cinar Kul等在土耳其山羊中識別出Y染色鋅指蛋白ZFY基因上的一個SNP，確定了一個新的Y染色體世系Y2C。2015年，Waki等對全世界山羊進行了父系群體遺傳結(jié)構(gòu)分析（圖四），發(fā)現(xiàn)了一個新的多態(tài)性位點SRY:g.2670A>G，確定了一個亞洲獨有的新型Y2B，原來的Y2被重新命名為Y2A。亞洲山羊群體主要以Y1A（62%）和Y2B（30%）為主。2017年，Vidal等發(fā)現(xiàn)瑞士山羊主要以Y1世系為主，其中Y1A：24%，Y1B1：15%,Y1B2:43%,Y1C:18%，而意大利和西班牙的山羊以Y2A為主，頻率高達77%，兩個地區(qū)截然不同的遺傳結(jié)構(gòu)，暗示兩地的山羊可能是通過多瑙河和地中海路線分別擴散的。

（三）中國山羊的線粒體DNA研究

2003年，張紅平測定了中國16個家養(yǎng)山羊品種的線粒體D-loop區(qū)全序列，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，證明家養(yǎng)山羊有多個母系來源。2005年，劉寧分析了中國南方11個家養(yǎng)山羊品種72個個體的線粒體D-loop區(qū)全序列，結(jié)果顯示中國南方山羊品種沒有出現(xiàn)過群體擴張，另外中國家養(yǎng)山羊的遺傳多樣性較豐富，品種間遺傳結(jié)構(gòu)弱。同年，Chen等分析了18個中國山羊地方品種368只山羊的線粒體D-loop區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)了4種線粒體DNA世系A(chǔ)、B、C、D，呈現(xiàn)了豐富的母系遺傳多樣性，其中世系A(chǔ)高頻，世系B中頻，世系C、D低頻。該研究在世系B中識別出兩個亞世系B1和B2，其中B1東亞所獨有的世系（主要是分布于中國，特別是中國的西北部），B2世系與東亞和南亞山羊共享，該結(jié)果支持中國古代的西南山區(qū)可能是山羊馴化中心的假說。此后，楊忠誠等、劉若余等、王杰、武艷平、季香等、Wang等、Zhong等、Zhao等、Wang等、郝榮超等、E等對中國多個地區(qū)的山羊地方品種進行了線粒體DNA分析，與之前的研究相類似，在中國山羊群體具有多樣化的母系來源，最主要的世系為A（大約75%）和B（大約22%），其次是C（大約2%）和D（大約0.9%），G極度稀少（0.1%），F(xiàn)沒有在中國山羊中觀測到。

四、山羊的古DNA研究

現(xiàn)代山羊的分子生物學(xué)研究只能反映山羊現(xiàn)今的遺傳結(jié)構(gòu)，而對其遺傳結(jié)構(gòu)歷史形成過程，我們并不清楚，例如早期進入中國的山羊的母系類型及其與現(xiàn)代山羊的關(guān)系如何，我們尚不了解。古DNA技術(shù)可以從時間跨度上研究家養(yǎng)動物群體歷史變化，通過分析不同時期、不同地點家養(yǎng)動物群體的遺傳結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，重建古代動物譜系演變的時空框架，能夠準(zhǔn)確地反映家養(yǎng)動物起源與馴化過程及其與現(xiàn)代群體的親緣關(guān)系。

西方很早就開展了古DNA研究，早在2002年，Kahila Bar-Gal等就分析了以色列Abu Gosh新石器時代遺址前陶（距今約9500~8000年）和陶器（距今約7500~5500年）兩個時期的山羊線粒體DNA，結(jié)果顯示家養(yǎng)山羊是在陶器時期，揭示了新石器時代野生山羊向家養(yǎng)山羊的轉(zhuǎn)變過程。2003年，Kahila Bar-Gal等利用古DNA技術(shù)在以色列前陶新石器Hatoula遺址出土的動物骨骼中識別出山羊，而此前這些骨骼被認(rèn)為是綿羊，該研究改寫了當(dāng)?shù)厣窖虻钠鹪礆v史，同時表明古DNA是強有力的物種識別工具。2006年，F(xiàn)ernández等分析了來自歐洲西南部最早的新石器時代遺址Baume d’Oullen出土的19個古山羊骨頭（距今7300~6900年）的線粒體DNA序列，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩個高度不同的譜系A(chǔ)和C共存，這些結(jié)果表明歐洲新石器時代早期的山羊種群之間存在大量基因流動，世系A(chǔ)和C可能在近東地區(qū)經(jīng)歷了獨立馴化過程。

中國最早的山羊古DNA研究始于2009年，韓璐等對內(nèi)蒙古春秋戰(zhàn)國時期涼城縣忻州窯子和小雙古城墓地出土的11例古代山羊樣本進行線粒體DNA分析，獲得10個長度為289bp的山羊線粒體DNA控制區(qū)序列，分別屬于已定義的世系A(chǔ)（頻率70%）、B1（20%）、D（10%），其中一只山羊共享世系B1的建立者，而B1和B2的建立者單倍型的共享序列主要分布在中國。這些結(jié)果表明，包括B1和B2亞群在內(nèi)的世系B可能起源于中國，并進一步支持了中國可能是山羊馴化中心之一的假說。此外，內(nèi)蒙古的古山羊與中國現(xiàn)代山羊遺傳密切相關(guān)，這表明內(nèi)蒙古的古山羊?qū)χ袊F(xiàn)代山羊具有遺傳貢獻。

2016年，蔡大偉等對寧夏春秋戰(zhàn)國時期九龍山、王大戶和中莊墓地出土的7個古代山羊進行了線粒體DNA分析識別出4個世系：A（頻率58%）、B2（14%）、C（14%）和D（14%），而先前內(nèi)蒙古古代山羊為世系A(chǔ)、B1和D，兩者遺傳結(jié)構(gòu)組成不同，系統(tǒng)發(fā)育樹（圖六）清晰顯示了兩個遺址古代山羊的差異，這表明山羊并不是古代人群貿(mào)易交流的主要對象。值得注意的是，世系C起源于東安納托利亞，并沒有在內(nèi)蒙古古代山羊中存在，卻在寧夏的古代山羊中存在，暗示其先到達了西部地區(qū)。

2016年，Schroder等測定了中國新疆五堡墓地（公元前1500~800年）中出土的皮革進行了線粒體DNA分析，識別出山羊和綿羊，其中山羊?qū)儆谧钇毡榈氖老礎(chǔ)。此外，青銅時代從哈密和吐魯番綠洲馴養(yǎng)的山羊和綿羊具有與該地區(qū)現(xiàn)代家畜相同或密切相關(guān)的單倍型，表明畜牧業(yè)在該地區(qū)持續(xù)發(fā)展，占有極為重要的地位。

五、山羊的核基因組研究

近年來，隨著二代測序技術(shù)的迅猛發(fā)展，山羊的遺傳學(xué)研究進入基因組時代，核基因組研究日益增多。2013年，Dong等通過全基因組定位技術(shù)（wholegenome mapping technology）對1只雌性云南黑山羊進行測序和組裝，首次完成了高質(zhì)量的山羊全基因組圖譜。2015年，Dong等獲得了第一個野山羊（Capra aegagrus）的參考基因組，并識別出多個與毛色相關(guān)的基因，其中ASIP基因重復(fù)有助于在家山羊中產(chǎn)生淺毛色表型。2017年，Bick Hart等利用單分子測序和染色質(zhì)構(gòu)象捕獲等技術(shù)重新組裝了高分辨率的山羊參考基因組（ARS1）。

2018年，Daly等首次對近東地區(qū)舊石器時代至中世紀(jì)時期的83只古代山羊進行了全基因組分析，揭示了多種不同的古代野山羊在近東地區(qū)被馴化，從而導(dǎo)致了遺傳和地理上不同的新石器時代山羊種群。

2020年，Zheng等對來自于世界各地的現(xiàn)代家山羊進行全基因組測序，發(fā)現(xiàn)世界家山羊以地域可劃分為東亞、西南亞-南亞、非洲和歐洲這四大類群，歐、亞、非洲家羊群體兩兩之間的分化時間早于馴化時間，支持山羊多起源地馴化的假說，結(jié)合古代數(shù)據(jù)，推測被馴化的山羊主要以攜帶線粒體世系A(chǔ)的雌性個體為主向其他地區(qū)擴散。該研究還發(fā)現(xiàn)與免疫功能相關(guān)的MUC6基因通過雜交在7200年前滲入山羊基因組中，在此后千余年，迅速擴散到世界60%以上的家養(yǎng)山羊基因組中。MUC6基因編碼胃腸道表面黏膜上的黏蛋白，能夠減輕各種寄生蟲在胃腸黏膜中存活寄生的作用，從而有效提高動物體的免疫功能，這對于山羊在馴化初期適應(yīng)擁擠的人工圈養(yǎng)環(huán)境至關(guān)重要。

2020年，Cai等首次對中國北方九個考古遺址發(fā)掘的約450年到3900年前的古代山羊樣本進行全基因組分析，通過與現(xiàn)有西亞地區(qū)的古代山羊基因組以及全世界的現(xiàn)代山羊品種進行全基因組序列比較，發(fā)現(xiàn)中國山羊具體發(fā)源于古代的伊朗西部，最可能在伊朗的紅銅時期（約6000~7000年前)從該地出發(fā)，在距今4000年左右擴散到西北地區(qū)，經(jīng)歷數(shù)千年的演化，分化為適應(yīng)北方干冷和南方濕熱環(huán)境的兩個大群體。該研究還鑒定與絨毛性狀相關(guān)的重要基因FGF5和EDA2R，為中國絨山羊的起源提供了新的線索。

六、展望

家養(yǎng)動物的起源與擴散與農(nóng)業(yè)起源、古代貿(mào)易、文化交流密切相關(guān)，一直是考古學(xué)研究的核心問題。與其他動物相比如馬、牛、狗等，有關(guān)山羊的研究比較薄弱。本文希望通過梳理和回顧山羊起源與擴散問題的相關(guān)研究資料，對家山羊的研究進展有一個較為清晰的認(rèn)識，便于今后更好地開展工作，深化研究水平。

在先前的研究中，我們發(fā)現(xiàn)黃牛、綿羊可能經(jīng)過歐亞草原和沙漠綠洲兩條通道進入中國，在西北和東北地區(qū)距今5000~4000年的多處遺址都發(fā)現(xiàn)了相關(guān)的動物遺骸，并進行過古DNA分析。關(guān)于山羊的起源與擴散，盡管目前我們只發(fā)現(xiàn)甘青地區(qū)一條路線，并且在歐亞草原通道上的相關(guān)遺址中很少發(fā)現(xiàn)山羊遺骸，但我們不能忽視歐亞草原通道的考古研究，希望今后的考古發(fā)掘工作重點關(guān)注歐亞草原通道上的新石器時代晚期遺址。

在分子生物學(xué)研究方面，近年來全基因組測序技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用到山羊經(jīng)濟性狀、表型性狀等的研究中，一系列與山羊毛色、體型、生產(chǎn)繁殖、產(chǎn)絨以及環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的候選基因被篩選出來。這些基因的出現(xiàn)與人類在馴化過程中的嚴(yán)格篩選密切相關(guān)，通過對不同時代古代樣本的全基因組分析，我們能夠了解山羊馴化的歷史過程以及古人的馴化選擇策略，對于今后中國山羊遺傳資源的保護、遺傳育種具有重要的現(xiàn)實意義。

（作者：蔡大偉吉林大學(xué)邊疆考古研究中心、吉林大學(xué)西蒙菲莎大學(xué)生物考古聯(lián)合實驗室，張乃凡吉林大學(xué)邊疆考古研究中心，趙欣中國社會科學(xué)院考古研究所；原文刊于《南方文物》2021年第1期；此處省略注釋，完整版請點擊左下方“閱讀原文”）

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