在必需營養(yǎng)元素中,植物對(duì)鉬的需要量低于其他元素,其含量范圍為0.1~300mg·kg-l(干重),通常含量不到1mg·kg-1。豆科作物含鉬量明顯高于禾本科作物,其種子含鉬量約為0.5~20 mg·kg-1,根瘤中含鉬量也很高,因?yàn)槎箍谱魑锏母鲇袃?yōu)先累積鉬的特點(diǎn),如豌豆根瘤中鉬的含量比葉片高出10倍。谷類作物含鉬量一般為0.2~1 mg·kg-1,且以幼嫩器官中含量較高,葉片含鉬量高于莖和根。葉片中的鉬主要存在于葉綠體中。一般作物含鉬量低于0.1 mg·kg-1,而豆科作物低于0.4mg·kg-1時(shí)就有可能缺鉬。植物對(duì)鉬的吸收與其生長環(huán)境有關(guān)。代謝影響根系對(duì)MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的競爭離子。鉬主要存在于韌皮部和維管束薄壁組織中,在韌皮部內(nèi)可以轉(zhuǎn)移,但它以何種形態(tài)轉(zhuǎn)移還不清楚。它屬于移動(dòng)性中等的元素。
1 硝酸還原酶的組分
鉬的營養(yǎng)作用突出表現(xiàn)在氮素代謝方面。它參與酶的金屬組分,并發(fā)生化合價(jià)的變化。在植物體中,鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分,這兩種酶是氮素代謝過程中不可缺少的。對(duì)豆科作物來說,鉬有其特殊的重要作用。
植物吸收硝態(tài)氮素以后,必須經(jīng)過一系列的還原過程,轉(zhuǎn)變成NH3以后才能用于合成氨基酸和蛋白質(zhì)。在一系列的還原過程中,第一步就是硝酸還原成亞硝酸,這一步驟需要硝酸還原酶催化。硝酸還原酶是一個(gè)黃素蛋白,黃素腺嘌呤二核苷酸是硝酸還原酶的輔基,而鉬是硝酸還原酶輔基中的金屬元素。鉬在硝酸還原酶中和蛋白質(zhì)部分結(jié)合,構(gòu)成該酶不可缺少的部分。還原的輔酶(NADPH)是還原反應(yīng)所需的電子來源。供鉬能提高硝酸還原酶的活性;除去鉬,硝酸還原酶就會(huì)喪失活性,只有重新供鉬才能恢復(fù)其活性。缺鉬植株葉片中的硝酸還原酶,經(jīng)施鉬誘導(dǎo)可明顯提高其活性。有試驗(yàn)證明,只供NH4+-N的植株并不需要鉬;但按植物形成單位干物質(zhì)計(jì)算,施NO3--N的植株吸收的鉬多于施NH4+-N的植株,而硝酸還原酶中的鉬主要起電子傳遞作用,它通過自身化合價(jià)的變化,把硝酸鹽轉(zhuǎn)變?yōu)閬喯跛猁},并進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)?span lang="EN-US">NH3。缺鉬時(shí),植株內(nèi)硝酸鹽積累,氨基酸和蛋白質(zhì)的數(shù)量明顯減少.柑橘黃斑病就是因硝酸鹽積累過多而引起的。
2 參與根瘤菌的固氮作用
鉬的另一重要營養(yǎng)功能是參與根瘤菌的固氮作用。豆科作物借助固氮酶把大氣中的N2固定為NH3,再由NH3合成有機(jī)含氮化合物。固氮酶是由鉬鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白兩種蛋白組成的。這兩種蛋白單獨(dú)存在時(shí)都不能固氮,只有兩者結(jié)合才具有固氮能力。在固氮過程中,鉬鐵氧還蛋白直接和游離氮結(jié)合,它是固氮酶的活性中心;鐵氧還蛋白則與Mg-ATP結(jié)合,向活性中心提供能量和傳遞電子,在活性中心上的N2獲得能量和電子后就能還原成NH3。鉬在固氮酶中也起電子傳遞作用。鉬還能提高豆科作物根瘤中脫氫酶的活性,加大氫的流入,增強(qiáng)固氮能力。有人推測,在固氮過程中鉬很可能直接參與N2的還原反應(yīng)。鉬不僅直接影響根瘤菌的固氮活性,而且也影響根瘤的形成和發(fā)育。缺鉬時(shí),豆科作物的根瘤發(fā)育不良,固氮能力下降。
鉬除了參與硝酸鹽還原和固氮作用外,還可能參與氨基酸的合成與代謝。有人發(fā)現(xiàn)給植物供鉬時(shí),谷氨酸的濃度增加;在缺鉬情況下,不僅硝酸還原酶活性降低而且谷氨酸脫氫酶活性也有所下降。在發(fā)芽的豌豆核糖體組分中,鉬能抑制核糖核酸酶的活性,使其保持在一種潛伏狀態(tài),對(duì)核糖體起保護(hù)作用。鉬阻止核酸降解,也有利于蛋白質(zhì)的合成。
3 促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)含磷化合物的合成
鉬與植物的磷代謝有密切關(guān)系。據(jù)報(bào)道,鉬酸鹽會(huì)影響正磷酸鹽和焦磷酸酯一類化合物的水解作用,還會(huì)影響植物體內(nèi)有機(jī)態(tài)磷和無機(jī)態(tài)磷的比例。缺鉬時(shí),體內(nèi)磷酸酶的活性明顯提高,使磷酸酯水解,不利于無機(jī)態(tài)磷向有機(jī)態(tài)磷的轉(zhuǎn)化,因此體內(nèi)磷脂態(tài)-P、RNA-P和DNA-P都減少。在缺鉬的情況下,施鉬可使植物體內(nèi)的無機(jī)態(tài)磷轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)磷,而且有機(jī)態(tài)磷與無機(jī)態(tài)磷的比例顯著增大。鉬可促進(jìn)大豆植株對(duì)32P的吸收和有機(jī)態(tài)磷的合成,并能提高產(chǎn)量。
4 參與體內(nèi)的光合作用和呼吸作用
鉬對(duì)植物的呼吸作用也有一定的影響。植物體內(nèi)抗壞血酸的含量常因缺鉬而明顯減少。這可能是由于缺鉬導(dǎo)致植物體內(nèi)氧化還原反應(yīng)不能正常進(jìn)行所致。鉬還能提高過氧化氫酶、過氧化物酶和多酚氧化酶的活性。
缺鉬會(huì)引起光合作用強(qiáng)度降低,還原糖的含量減少。鉬對(duì)葉綠素的影響早已引起人們的注意。許多試驗(yàn)證明,缺鉬時(shí)葉綠素含量減少。示蹤元素試驗(yàn)表明,葉綠素減少的區(qū)位往往正好發(fā)生在缺鉬的同一脈間區(qū)內(nèi)。鉬對(duì)維持葉綠素的正常結(jié)構(gòu)也是不可缺少的。據(jù)北京師范大學(xué)試驗(yàn),施鉬可使植物光合作用強(qiáng)度比對(duì)照提高10%-40%,表明鉬也參與碳水化合物的代謝過程。鉬對(duì)維生素C的合成也有良好的作用,施鉬能提高維生素C的含量。
5 促進(jìn)繁殖器官的建成
鉬除了在豆科作物根瘤和葉片脈間組織積累外,在繁殖器官中含量也很高。這表明它在受精和胚胎發(fā)育中的特殊作用。當(dāng)植物缺鉬時(shí),花的數(shù)目減少。番茄缺鉬表現(xiàn)出花特別小,而且喪失開放的能力。玉米缺鉬時(shí),花粉的形成和活力均受到極明顯的影響。有資料報(bào)道,種子含鉬量有時(shí)可作為預(yù)測植物對(duì)鉬反應(yīng)敏感程度的指標(biāo)。例如,當(dāng)豌豆種子中鉬的含量為0.65 mg·kg-1時(shí),施鉬沒有反應(yīng);而含量為0.17 mg·kg-1時(shí),鉬肥有良好肥效。又如在缺鉬的土壤上,玉米種子含鉬為0.08 mg·kg-1時(shí),出苗正常;而含量為0.03~0.06 mg·kg-1時(shí),幼苗即出現(xiàn)缺鉬癥狀;若種子含量為0.02 mg·kg-1時(shí),則會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的缺鉬癥狀。種子中有足夠的鉬,可以保證生長在缺鉬土壤上的幼苗能正常生長并獲得較好的產(chǎn)量。
6 增強(qiáng)抗旱、抗寒、抗病能力
據(jù)研究表明,鉬能增加土豆上部葉片的含水量,以及玉米葉片的束縛水含量;調(diào)節(jié)春小麥在一天中的蒸騰強(qiáng)度,使早晨的蒸騰強(qiáng)度提高,白天其余時(shí)間的蒸騰強(qiáng)度降低。噴灑鉬肥,可以使冬小麥的保水能力明顯增強(qiáng),這在一定程度上等于提高了冬小麥的抗旱能力。鉬素對(duì)作物抗寒性能力增強(qiáng),其原因有二。一是鉬可使作物中的抗壞血酸(維生素丙)含量增高。抗壞血酸能維持植物為適應(yīng)惡劣環(huán)境所需要的氧化還原狀況。二是鉬能提高種籽的含糖量,特別是對(duì)抗寒性有決定意義的蔗糖的含量。因而使細(xì)胞質(zhì)的濃度增大,降低了冰點(diǎn),減輕了低溫的傷害和植株的死亡率。鉬對(duì)增強(qiáng)植物抗病力有良好效應(yīng)。據(jù)試驗(yàn),鉬可使小麥黑穗病的感染率明顯下降。盆栽試驗(yàn)表明,施用高劑量的鉬肥(4 克/盆),不僅能使感染花葉病的煙草植株具有健康植株的外觀,而且可以使煙草產(chǎn)生對(duì)花葉病的免疫性。
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