可再利用元素缺乏時(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥； 不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。 可再利用元素：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。參與循環(huán) 不可再利用元素：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。不參與循環(huán) 三、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布 以離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。 第五節(jié) 氮素的同化(不講) 一 生物固氮 ◆某些微生物和藻類(lèi)通過(guò)其自身固氮酶復(fù)合體把分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程。 工業(yè)上，用鐵作催化劑，要在450℃高溫和200-300個(gè)大氣壓條件下才能使N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘?微生物能在體內(nèi)由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中的氮?dú)膺€原成NH3。它不消耗能量, 不降低土壤性能, 不污染環(huán)境. ◆固氮酶復(fù)合體 ◇ 蛋白質(zhì)組分構(gòu)成: ▽ 還原酶(鐵蛋白), 提供具有很強(qiáng)還原力的電子; 含兩個(gè)相同亞基, 含F(xiàn)e4S4(每次可傳遞一個(gè)電子), 兩個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn) ▽ 固氮酶(鉬鐵蛋白), 兩個(gè)α β亞基的四聚體, 含2 Mo, 32 Fe, 相應(yīng)數(shù)目的對(duì)酸不穩(wěn)定的硫. 對(duì)氧十分敏感.利用高能電子把N2還原成NH3。 由N2到NH3, 需6e. N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP→2NH3+ H2+16ADP+Pi 1 硝酸還原酶(NR) ◆按還原反應(yīng)中電子供體的不同來(lái)分： ◇ 鐵氧還蛋白-硝酸還原酶：鐵氧還蛋白(Fd)作為電子供體， NO3-+2Fd (還原型）+2H+ →NO2- +Fd（氧化型）+H2O ◇ NAD(P)H-硝酸還原酶: 以NADH或NAD(P)H+H+為電子供. 含F(xiàn)AD, Cytb557, Mo。 NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+ NAD(P)+ +H20 2 亞硝酸還原酶(NiR) ◆ NO2- + 6H++6e- →NH4+ + 2H2O 存在于葉綠體中, 但在根中也可還原. ◆ 亞硝酸還原酶按電子供體的不同可分為兩類(lèi)： ◇ 鐵氧還蛋白-亞硝酸還原酶，存在于光合組織內(nèi)。 ▽ NO2-+ 6Fd(red) + 8H+ → NH4+ +6Fd(ox) +2H2O ◇ NAD(P)H-亞硝酸還原酶 存在于非光合組織中. NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+→NH4+ + 3NAD(P)+ + 2H2O 類(lèi)型: NADH- NiR NAD(P)H-NiR NADPH-NiR 第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ) 一、作物的需肥規(guī)律 1、不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同 收獲種子的多施P、K肥，白菜多施N肥。 2、同一作物不同生育期需要量不同 開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)需肥多。 3、營(yíng)養(yǎng)最大效率期 — 施肥效果最好的時(shí)期。一般為生殖生長(zhǎng)期。 水稻、小麥：幼穗形成時(shí)期；大豆、油菜：開(kāi)花期（菜澆花） 二、合理施肥的指標(biāo) 1、形態(tài)指標(biāo) （1）相貌 小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾耳朵，過(guò)旺苗象豬耳朵。 氮肥多，生長(zhǎng)快，株型松散；葉長(zhǎng)而軟，氮肥少，生長(zhǎng)慢，葉短而直，株型緊湊。 （2）葉色 葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮素水平）和代謝類(lèi)型（葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。 2、生理指標(biāo) （1）葉中元素含量 臨界濃度：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。 (critical concentration) （2）酰胺 水稻葉片的 Asn含量和含氮水平平行。 （3）酶活性 缺銅：抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 缺鋅：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性 缺鉬：NR 缺鐵：過(guò)氧化物酶和H2O2酶活性 缺錳：異檸檬酸脫氫酶活性 缺磷：酸性磷酸酶活性 如： （4）淀粉含量 缺N引起水稻葉鞘中積累淀粉 三、合理施肥與作物增產(chǎn) 原因：主要是（1）改善了光合性能 如：擴(kuò)大光合面積、提高光合能力（如N、Mg為chl的組分和光合過(guò)程的活性物質(zhì)）、延長(zhǎng)光合時(shí)間（如防早衰）、促進(jìn)同化物的分配利用（如K+）等。 （2）改善栽培環(huán)境 如施用石灰、石膏、草木灰等，能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解及提高土溫；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；施用有機(jī)肥除營(yíng)養(yǎng)全面外，還能改良土壤物理結(jié)構(gòu)，使土壤通氣、溫度和保水狀況得到改善。 可以看出，合理施肥是通過(guò)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)來(lái)改善有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，增加干物質(zhì)積累，從而提高產(chǎn)量。故施肥增產(chǎn)的原因是間接的。
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