第十章：情緒序言：智力和情緒。描述一位右腦大面積受損的中風(fēng)患者，他的語言能力沒有問題，但不能對一個問題進(jìn)行綜合分析。
情緒由多種生理反應(yīng)模式和物種特有的行為構(gòu)成，在人類，這些反應(yīng)往往伴隨著個人感受，很多人會使用“情緒”這個詞來指代感受而不是行為。而對生物的生存和繁衍具重大影響的恰恰是行為而不是個人體驗(yàn)，情緒背后的實(shí)用目的引導(dǎo)了大腦的進(jìn)化。
第一節(jié) 情緒作為反應(yīng)模式
情緒反應(yīng)由三個成分構(gòu)成：行為成分、自主神經(jīng)成分和激素成分。
行為成分：由環(huán)境誘發(fā)的適應(yīng)性肌肉運(yùn)動構(gòu)成。
自主神經(jīng)成分：使行為成分得到易化，使體內(nèi)的能量快速動員起來。
激素成分：強(qiáng)化了自主神經(jīng)反應(yīng)，腎上腺素分泌的激素進(jìn)一步使血液流向肌肉，并使儲存在肌肉中的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖。
本節(jié)討論一些控制顯性情緒行為的研究，并介紹與行為相伴的自主神經(jīng)和激素反應(yīng)。
恐懼
恐懼情緒各成分的整合是由杏仁核進(jìn)行控制的。
動物研究
許多杏仁核核團(tuán)的單神經(jīng)元能被情緒性刺激激活，例如味道差或味道甜的溶液。本章主要介紹杏仁核對負(fù)性情緒反應(yīng)的組織作用。
杏仁核位于顳葉內(nèi)，由多個核團(tuán)構(gòu)成，各核團(tuán)具有不同的傳入和傳出纖維，也具有不同的功能。這里主要關(guān)注以下五個大區(qū)：內(nèi)側(cè)核、外側(cè)核、基底核、副基底核和中央核。
內(nèi)側(cè)核（medial nucleus）：一組杏仁核子核，接收包括氣味和性外激素在內(nèi)的感覺傳入，再將這些信息傳遞至前腦內(nèi)側(cè)基底部和下丘腦。內(nèi)側(cè)核在繁殖中的作用前一章也已討論過。
外側(cè)核（lateral nucleus，LA）：杏仁核核團(tuán)，接收來自初級感覺皮層、聯(lián)合皮層、丘腦和海馬的感覺傳入，發(fā)放神經(jīng)纖維至杏仁核的基底核（還包括紋狀體腹側(cè)和丘腦背內(nèi)側(cè)核）、副基底核和中央核。
中央核（central nucleus，CE）：杏仁核核團(tuán)，接收基底核、外側(cè)核和副基底核的傳入，其傳出纖維廣泛分布于下丘腦、腦橋和延髓。參與情緒反應(yīng)。激活中央核可誘發(fā)一系列情緒反應(yīng)：行為反應(yīng)、自主神經(jīng)反應(yīng)和激素反應(yīng)。
負(fù)性刺激誘發(fā)的情緒反應(yīng)。中央核受損將導(dǎo)致大量情緒行為和生理反應(yīng)的減弱或消失，動物會表現(xiàn)得更為溫順、血液中應(yīng)激激素的水平降低，發(fā)生潰瘍和其他應(yīng)激性疾病的概率也降低了。長期應(yīng)激的負(fù)面效應(yīng)與中央核控制下的自主神經(jīng)及內(nèi)分泌反應(yīng)有關(guān)。
負(fù)性情緒的學(xué)習(xí)。事實(shí)上只有少數(shù)刺激能夠主動誘發(fā)恐懼反應(yīng)，大多數(shù)情況下我們是通過學(xué)習(xí)獲得對危險(xiǎn)情境的認(rèn)知。一旦學(xué)習(xí)過程完成，下次遇到相同的情境就會害怕。心率和血壓增加，肌肉變得緊張，腎上腺素分泌，行為變得小心謹(jǐn)慎以便隨時作出反應(yīng)。
條件情緒反應(yīng)的形成。中央核是形成條件情緒反應(yīng)的必需結(jié)構(gòu)，若果該核團(tuán)損毀，條件化將不會形成。破壞接收中央核投射的兩個腦區(qū)——外側(cè)下丘腦和導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)尾部，發(fā)現(xiàn)外側(cè)下丘腦損傷干擾血壓變化，而導(dǎo)水管灰質(zhì)損傷干擾僵化反應(yīng)。這說明條件情緒反應(yīng)（自主神經(jīng)成分和行為成分）的成因中至少包括兩個受中央核控制的不同機(jī)制。
抗焦慮藥物其作用的發(fā)揮。杏仁核中含有高密度苯二氮卓受體，特別是在向中央核投射神經(jīng)纖維的核團(tuán)里。中央核本身含有高密度的阿片受體，向杏仁核內(nèi)灌注苯二氮卓類鎮(zhèn)定劑或阿片類物質(zhì)，可干擾情緒條件反應(yīng)的習(xí)得和表達(dá)。
條件情緒反應(yīng)（conditioned emotional response）：屬于經(jīng)典條件反射，當(dāng)負(fù)性刺激緊隨一個中性刺激發(fā)生時，條件情緒反應(yīng)便產(chǎn)生了；一般來講，它包括自主神經(jīng)，行為和內(nèi)分泌成分，比如心率和血壓的變化、瞳孔放大、僵化以及應(yīng)激激素的分泌等。
人類研究
最早期的人類研究是觀察因電線而接受腦外科手術(shù)的患者。發(fā)現(xiàn)刺激大腦的某些部位（如下丘腦）的確可以誘發(fā)出人類恐懼和焦慮時典型的自主神經(jīng)反應(yīng)，但只有刺激杏仁核時，患者才明確報(bào)告，他們感到害怕。
杏仁核的損傷會使患者的情緒反應(yīng)減弱、影響條件情緒反應(yīng)的獲得、還會影響情緒記憶。
腦成像研究顯示，人類的杏仁核參與情緒反應(yīng)?；貞泦酒鹎榫w的影片時，杏仁核的活動增強(qiáng)，最常被回憶到的影片是觀看時右側(cè)杏仁核活動最強(qiáng)的情緒性影片。被試看到指示威脅性情境的詞語時，雙側(cè)杏仁核活動增強(qiáng)。
憤怒和攻擊
幾乎所有的動物都有屬于自己物種獨(dú)特的攻擊行為。也就是說，負(fù)責(zé)組織攻擊行為模式的神經(jīng)通路的發(fā)生和發(fā)育在很大程度上由基因決定。許多攻擊行為與繁殖有關(guān)。而當(dāng)動物受到來自競爭者或天敵的威脅時表現(xiàn)出的攻擊行為則與自我防御有關(guān)。
動物研究
1）攻擊行為的神經(jīng)控制
攻擊行為的神經(jīng)機(jī)制是分級進(jìn)行的。首先，動物肌肉的運(yùn)動受腦干神經(jīng)通路控制。之后，腦干的神經(jīng)通路活動又受下丘腦和杏仁核的控制。另外，邊緣系統(tǒng)還要受知覺系統(tǒng)的調(diào)控。
對貓的防御和捕食行為的神經(jīng)通路研究顯示，刺激中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)（PAG）的某些部分，能夠誘發(fā)出動物的防御和捕食行為，下丘腦和杏仁核通過與PAG之間的興奮或抑制性連接來對這些行為施加影響。杏仁核的三個主要區(qū)域和下丘腦的的兩個區(qū)域?qū)Ψ烙詰嵟筒妒秤杏绊懀蒔AG完成對這兩種行為的組織。
2）5-羥色胺的作用
大量證據(jù)顯，5-羥色胺能神經(jīng)突觸的活動具有抑制攻擊行為的作用。破壞前腦的5-羥色胺能神經(jīng)元的軸突會使攻擊行為增加，這可能是由于破壞了抑制作用。研究顯示，5-羥色胺能神經(jīng)活動的降低，會使年輕雄猴表現(xiàn)出一種冒險(xiǎn)的行為模式。5-羥色胺不只是抑制攻擊行為，它對冒險(xiǎn)行為也有著控制作用（事實(shí)上，攻擊包含在冒險(xiǎn)行為之內(nèi)）。5-羥色胺能神經(jīng)水平低的猴子具有最低的社交技能。
人類研究
人類的暴力行為是嚴(yán)重的社會問題。
1）5-羥色胺的作用
許多研究發(fā)現(xiàn)，5-羥色胺能神經(jīng)元對人類的攻擊行為有抑制作用。低5-羥色胺釋放率（由腦脊液5-HIAA的低含量所反映）與攻擊和其他反社會行為有關(guān)。使用5-羥色胺激動劑——比如氟西汀——作為藥物，可以控制暴力和冒險(xiǎn)行為。
2）前額葉皮層的作用
許多研究者相信，沖動型暴力是不健全的情緒調(diào)控造成的。挫敗情境可能會激起強(qiáng)烈的情緒發(fā)作沖動，但我們中的大多數(shù)人會努力克制沖動，使自己平靜下來。前額葉在識別復(fù)雜社會情境的情緒意義，并據(jù)此調(diào)節(jié)個人行為的過程中起到了重要的作用。實(shí)際上，社會情境分析涉及的某些技能是人類所能掌握的最復(fù)雜的技能。對于這些機(jī)能，右半球的作用通常更重要。
3）眶額皮層
眶額皮層在社會情境分析中起到了特別重要的作用。它位于額葉的基底部，是覆蓋于眼眶之上大腦皮層。接收來自背內(nèi)側(cè)丘腦、顳葉、腹側(cè)被蓋區(qū)、嗅覺系統(tǒng)和杏仁核的直接神經(jīng)傳入。發(fā)送傳出神經(jīng)至扣帶回、海馬、顳葉、下丘腦外側(cè)核杏仁核，與前額葉的其他區(qū)域也有聯(lián)系。這樣它的傳入纖維使它獲知周圍環(huán)境中發(fā)生的事情以及額葉其他區(qū)域做出的決定，傳出纖維使它能夠?qū)π袨楹蜕矸磻?yīng)施加影響，包括杏仁核組織起來的情緒反應(yīng)。
有證據(jù)顯示，眶額皮層的功能是介于自動情緒反應(yīng)和控制復(fù)雜行為的腦機(jī)制之間的界面，職能是使用我們的情緒反應(yīng)指導(dǎo)我們的行為，并在不同的社會情境中控制情緒反應(yīng)的發(fā)生。
眶額皮層損毀的患者，僅能夠從理論層面（字面上）評估某些特定情境的情緒意義?；颊呖蓮募俣ǖ纳鐣榫持斜憩F(xiàn)優(yōu)秀的社會判斷能力，但在現(xiàn)實(shí)生活中則完全是另外一回事。這可能表示，患者在大腦受損前已習(xí)得正常的社會行為模式，回答問題時可回憶起這些行為模式的適用條件，但是現(xiàn)實(shí)生活不能喚起它們。由此看來眶額皮層并不直接對事件作出判斷和結(jié)論，它所做的是將這些判斷翻譯成相應(yīng)的感受和行為。
還有證據(jù)顯示，情緒反應(yīng)在道德判斷和其他類型的決策中起到了指導(dǎo)作用，前額葉在這類判斷中有重要作用。情緒反應(yīng)操縱著道德判斷，道德判斷并不是簡單地根據(jù)理性決策的結(jié)果作出的。面對道德兩難問題的被試，會激活一些與情緒反應(yīng)有關(guān)的腦區(qū)，其中包括內(nèi)側(cè)前額葉皮層。
沖動型暴力是情緒調(diào)節(jié)不良的結(jié)果。到這里我們便知道，杏仁核負(fù)責(zé)憤怒和暴力情緒反應(yīng)的喚起，而前額葉通過讓我們看到這些行為的負(fù)面后果來抑制它們。
沖動、情緒型殺人犯：前額葉活動降低，皮層下腦活動（包括杏仁核）增強(qiáng)?？赡芊从沉饲榫w控制能力的降低。
冷血的謀殺犯人：犯罪時沒有憤怒，表現(xiàn)出相對正常的前額葉活動。
前額葉皮層活動的降低與反社會行為有關(guān)。具反社會人格障礙的人，其前額灰質(zhì)的體積小于常人11個百分點(diǎn)。前額葉皮層接收了大量5-羥色胺能神經(jīng)元軸突的投射，異常的低5-羥色胺釋放水平可能導(dǎo)致前額葉皮層活動的降低。
總的看來，前額葉可能負(fù)責(zé)向理性認(rèn)知加工的腦區(qū)傳達(dá)我們當(dāng)前情緒狀態(tài)的信息。5-羥色胺對攻擊和冒險(xiǎn)行為的抑制可能說明：5-羥色胺激活前額葉皮層，從而提高該腦區(qū)對這些行為的控制能力。
攻擊行為的激素控制
許多攻擊行為與繁殖有關(guān)，例如保護(hù)自己的領(lǐng)地和與同性爭奪異性。不僅是雄性，雌性也常常需要與其他雌性競爭。既然大多數(shù)繁殖行為受到激素的組織和激活效應(yīng)的控制，那么說攻擊行為像繁殖行為一樣也受到激素影響也就不足為怪了。
雄性間的攻擊
嚙齒動物的雄激素水平隨著青春期的到來而升高，而雄性之間的攻擊行為也開始于青春期，這暗示控制攻擊行為的神經(jīng)回路可能受到雄激素的刺激。研究人員發(fā)現(xiàn)閹割使動物的攻擊性降低，而注射睪酮使攻擊行為得到強(qiáng)化。
早期雄激素的分泌使得控制雄性動物性行為的神經(jīng)回路變得對睪酮更加敏感，同時也易化了雄性間攻擊的神經(jīng)回路對睪酮敏感。個體生命早期暴露于睪酮，將使得在之后的階段激活攻擊行為所需的睪酮量降低。MPA似乎參與了各種繁殖相關(guān)的行為：雄性性行為、育兒以及雄性間攻擊。
雄性喜歡攻擊其他雄性，但通常不會攻擊雌性，這種辨別入侵者性別的能力與信息素有關(guān)。
雌性間的攻擊
雌性間的攻擊行為同雄性間的攻擊一樣，會被睪酮易化。雄激素對雌性的攻擊行為的組織效應(yīng)，在出生前便發(fā)生了。嚙齒類動物的胚胎中，臨近的雄性胚胎會影響雌性胚胎血液中雄激素的水平。同樣是雌性胚胎，位于兩個雄性胚胎之間時比位于兩個雌性胚胎之間時雄激素水平要高。某些雌性靈長類動物處于排卵期時比較喜歡卷入爭斗，這可能是因?yàn)榇菩詫π缘呐d趣增加，并因此更加接近雄性動物，也更傾向于攻擊其他雌性。
雄激素與人類的攻擊行為
獲得科學(xué)意義上支持“雄激素增加人類攻擊性”的嚴(yán)格證據(jù)是相當(dāng)困難的。西方社會通常為男孩和女孩樹立起不同的榜樣，也比較能容忍男孩的武斷和攻擊行為。由于社會角色的變化，我們不能斷定男孩青春期攻擊行為的增加就是激素造成的。睪酮在影響大腦的同時也在影響肌肉，所以也不能斷定激素是通過大腦來產(chǎn)生影響的。
官方曾經(jīng)以抑制性犯罪為目的對部分男罪犯實(shí)施過閹割，研究發(fā)現(xiàn)他們對同性和異性的攻擊都消失了，但這些研究往往缺乏適當(dāng)?shù)膶φ战M，對攻擊行為的測量也不夠直接。還有另一種手段：比較不同攻擊行為水平的人的雄激素水平，盡管這個手段在倫理上行得通，但方法本身有不少問題。對接受雄激素替代治療的低睪酮患者的研究顯示，患者用藥后會感覺塊樂，性功能增強(qiáng)，但并不會表現(xiàn)出更多的攻擊性。
雖然一些研究結(jié)果顯示了足夠的相關(guān)性，但相關(guān)不一定意味著足夠的因果關(guān)系。例如人們所處的環(huán)境可以影響體內(nèi)的睪酮水平。輸贏會影響被試睪酮水平，贏家時候感覺更好，體內(nèi)睪酮水平更高。但無法斷定高睪酮水平就是導(dǎo)致人們喜歡強(qiáng)勢或攻擊的原因，也許是人們獲得強(qiáng)勢地位時，這種成功促使體內(nèi)睪酮水平升高。
第二節(jié) 情緒交流
上一節(jié)將情緒視為組織后的反應(yīng)，功能是幫助個體應(yīng)對環(huán)境中的各種事件。本節(jié)將討論情緒的社會功能：情緒的交流與表達(dá)。
情緒的面部表情：與生俱來的表情
達(dá)爾文認(rèn)為，情緒是進(jìn)化而來、先天的、非習(xí)得的反應(yīng)，由一整套復(fù)雜的肌肉運(yùn)動，特別是面部肌肉的運(yùn)動構(gòu)成。任何情緒表達(dá)都應(yīng)該是有生物學(xué)基礎(chǔ)的反應(yīng)模式，被先天形成的腦機(jī)制控制。他提出了“人類的情緒表達(dá)是天生的”這一觀點(diǎn)，其證據(jù)是，生活在不同文化中的人的確使用相同的面部肌肉運(yùn)動方式來表達(dá)情緒狀態(tài)。從未接觸過的人們使用相同的面部表情，說明表情是非習(xí)得的行為模式。相反，不同文化使用不同的詞語來表示相同的概念，這說明詞語的產(chǎn)生一定是習(xí)得的。盲童（無法靠模仿習(xí)得面部表情）和正常兒童面部表情的比較研究結(jié)果表明，盲童和正常兒童的面部表情極為類似。這些研究都證實(shí)了面部表情的天然性。
情緒交流的神經(jīng)基礎(chǔ)：識別
有效的交流是一個雙向的過程。一方面，表達(dá)情緒狀態(tài)的人需要具備改變表情的能力；另一方面，只有當(dāng)對方具備識別能力時，他的表達(dá)才有作用。在愉快情緒的情境中，當(dāng)人們處于一個互動的社會環(huán)境中時，他們會比獨(dú)處時露出更多的笑容。
我們通過視覺和聽覺識別他人的感受：眼睛看別人的面部表情，耳朵聽別人的語調(diào)和措辭。對于情緒理解，大腦右半球比左半球更重要。在識別與情緒有關(guān)的刺激時，存在著左耳優(yōu)勢和左視野優(yōu)勢。大腦半球接受對側(cè)的信息傳入，信息雖會經(jīng)過胼胝體交換，但交換得到的信息似乎不如直接收到的信息精準(zhǔn)。識別字詞時，左半球優(yōu)于右半球，探測面部表情變化時，右半球優(yōu)于左半球。
一些研究發(fā)現(xiàn)，右半球損傷的患者能夠?qū)δ承┣榫匙龀稣_的情緒判斷，但卻不能判斷面部表情和手勢傳達(dá)的情緒含義?；颊咄ㄟ^詞義理解情緒時，雙側(cè)額葉的活動增強(qiáng)，左側(cè)比右側(cè)更顯著。通過說話者的語調(diào)理解情緒時，只有右側(cè)前額葉皮層的活動增強(qiáng)。
純詞聾障礙：患者無法理解別人說的話，但可以通過說話者的語調(diào)來識別他人的情緒。提示詞義和識別語調(diào)是兩個獨(dú)立的功能。
右半球體感皮層的損傷會導(dǎo)致最嚴(yán)重的表情識別功能受損。一個可能的解釋是，人們會下意識地模仿他人的面部表情。證據(jù)是右半球損傷患者識別面部表情的能力與他們感知軀體刺激的能力正相關(guān)。軀體感覺受損的患者（右半球損傷所致），在情緒識別上也有障礙。
面孔識別和表情識別是由不同的腦機(jī)制完成的。有些腦損傷患者具有識別面孔的能力，卻不能識別面部表情，有些患者則剛好相反。
杏仁核和基底核在情緒反應(yīng)中也扮演了重要的角色。杏仁核損傷使患者識別面部表情的能力受到損害，特別是恐懼的表情。基底核受損將破壞患者識別厭惡情緒的能力。亨廷頓氏舞蹈癥或強(qiáng)迫癥患者會喪失識別厭惡表情的能力，而這兩種疾病都涉及基底核的病變。當(dāng)被試觀看帶有厭惡表情的面孔圖片時，基底神經(jīng)核和腦島前部（包含有初級味覺皮層）的活動也增強(qiáng)。
情緒交流的神經(jīng)基礎(chǔ)：表達(dá)
面部表情的生成是自動的，非隨意的。人們在沒有真正內(nèi)心感受的情況下很難做出一個生動的表情。早在19世紀(jì)，神經(jīng)學(xué)家就發(fā)現(xiàn)，相對于假笑或人們在打招呼時做出的社交笑容來說，一個發(fā)自內(nèi)心的愉快笑容需要眼周肌肉的參與，即眼輪匝肌外側(cè)的收縮。研究者說：顴大肌服從意志的指揮，而眼輪匝肌只接受發(fā)自內(nèi)心的甜蜜情緒支配，假歡樂和欺騙的笑容都不能使它收縮。俄國戲劇家K.S鼓勵演員們想象自己處在能夠誘發(fā)情緒的情境中，一旦情緒被誘發(fā)，面部表情也自然而然地產(chǎn)生了。
兩個癥狀互補(bǔ)的神經(jīng)科疾?。?b>意志性面癱和情緒性面癱。
意志性面癱（violtional facial paresis）：面部肌肉不能隨意運(yùn)動；由初級運(yùn)動皮層的面孔區(qū)或該區(qū)的皮層下連接受損所致。
情緒性面癱（emotional facial paresis）：面部肌肉能夠隨意運(yùn)動，但情緒反應(yīng)時，面肌的運(yùn)動缺乏；由前額葉的腦島，額葉白質(zhì)或部分丘腦受損所致（這個系統(tǒng)匯入到延髓或腦橋尾側(cè)負(fù)責(zé)面肌主動運(yùn)動的系統(tǒng)中）。
在情緒表達(dá)中也存在半球特異性，當(dāng)人們通過面肌的運(yùn)動來表達(dá)情緒時，左臉的表情往往比右臉更強(qiáng)烈，也就是說，右腦比左腦更善于表達(dá)情緒。
左側(cè)半球的損傷不一定影響情緒的聲音表達(dá)，例如患威爾尼克失語癥的人常根據(jù)心境來調(diào)整自己的聲音，盡管他們的話經(jīng)常毫無意義。而右半球的損傷會影響情緒表達(dá)，即影響面部表情，也影響語調(diào)。
杏仁核與面部表情的識別也有關(guān)系。一位杏仁核損傷的患者喪失了識別面孔的能力，但能夠識別出熟人的面孔，也能判斷出面孔的性別和年齡，也未損傷她做表情的能力。
第三節(jié) 感受情緒
最后一節(jié)討論情緒的主觀成分：情緒感受。
James-Lange理論
該理論認(rèn)為誘發(fā)情緒的情境引起一系列生理反應(yīng)，如發(fā)抖、出汗和心跳加快等。這些情境也會誘發(fā)行為，如攥緊拳頭或爭斗等。隨后，從肌肉參與反應(yīng)的器官發(fā)出的感覺信息反饋到大腦，而這些反饋的信息構(gòu)成了我們對情緒的感受。
James認(rèn)為，情緒感受的基礎(chǔ)是，我們發(fā)現(xiàn)自己在做什么，并且從相關(guān)的肌肉和內(nèi)臟那里得到了感覺反饋。從情緒感受的角度來講，我們是自我觀察者。
James的理論難以用實(shí)驗(yàn)證實(shí)，因?yàn)樗噲D解釋情緒的感受，而非情緒反應(yīng)的誘因。支持他的觀點(diǎn)的而一些證據(jù)如下，一位為治療心血管疾病而切除了一側(cè)交感神經(jīng)的音樂愛好者，在手術(shù)后無法再體會到之前聽到音樂后會產(chǎn)生的一種顫抖感。他一如既往地喜歡音樂，但外科手術(shù)改變了他聽音樂時的情緒反應(yīng)。脊髓損傷的患者，損傷的平面越高，情緒感受的強(qiáng)度就越小，這說明反饋對于情緒感受可能真的很重要。
James-Lange理論（James-lange theory）：情緒理論之一，該理論認(rèn)為行為和生理反應(yīng)直接由環(huán)境誘發(fā)，這些反應(yīng)的反饋信息帶來了情緒感受。
天越來越熱，人也越來越懶。筆記的質(zhì)量隨天氣的變化而波動...等都寫完了再一起修改好了,,,
