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近年來，植物的生長依賴于根系與根際微生物之間的多種有益相互作用，根際微生物群落受到了廣泛關(guān)注。植物根系向周圍土壤中分泌低分子質(zhì)量的化合物，這些化合物不僅是碳(C)源，而且是根相關(guān)微生物的信號分子。反過來，受刺激的根際微生物可以幫助提高養(yǎng)分利用率，促進植物生長，抵抗植物遇到的各種非生物和生物脅迫。因此，根際微生物在作物生產(chǎn)和養(yǎng)分利用效率中發(fā)揮著重要作用。研究根際微生物群落對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的響應(yīng)是了解植物在農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中的生產(chǎn)潛力的關(guān)鍵。

氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種常見的施肥方式。近年來，為了滿足日益增長的人口對糧食日益增長的需求，大量施用氮肥。然而，作物氮素利用效率低意味著大量施氮逃逸到環(huán)境中，造成水污染、溫室氣體排放和土壤酸化等負面影響。在此背景下，迫切需要提高作物的NUE。銨態(tài)氮(NH4+)和硝態(tài)氮(NO3?)是植物生長的兩個主要無機氮來源。它們的有效性和在植物根際的轉(zhuǎn)化在提高土壤養(yǎng)分利用效率方面起著重要作用，主要受土壤微生物的調(diào)控。反過來，植物對這兩種氮的吸收可能會引起根際微生物區(qū)系的變化，因為微環(huán)境發(fā)生了改變。雖然已有許多研究報道了NH4+和NO3?對植物生長和氮素利用效率的影響，但對于NH4+和NO3?誘導(dǎo)的根際微生物群落的變化仍未探索。

植物根系吸收水分和養(yǎng)分，并釋放出各種類型的分泌物(包括H+和OH?、低分子量有機酸和代謝物等)。這些過程的速率隨著與根系距離的增加而降低，并從根系到土體土建立了濃度梯度。例如，由于植物根系吸收水分和養(yǎng)分，土壤水分和養(yǎng)分從根表面到塊狀土壤形成梯度，從根部向周圍土壤釋放的質(zhì)子和離子改變了距離根部2 - 5毫米范圍內(nèi)土壤的pH值。這些微生境的特性隨著與根部距離的變化而變化，是微生物群落組裝的主要驅(qū)動因素，這可能導(dǎo)致微生物多樣性和群落組成從根表面到土體土壤的梯度。當施用NH4+和NO3?時，從根表面到塊狀土壤可形成完全不同的土壤環(huán)境梯度。首先，由于NH4+和NO3?的遷移率和轉(zhuǎn)化速率不同，從根表面到土體土的一段距離內(nèi)NH4+和NO3?可能存在不同的分布模式。土壤中NO3?的流動性一般強于NH4+，NO3?的波動可能比NH4+更大。其次，從根表面到大塊土壤的pH梯度隨添加NH4+或NO3?的不同而不同。當補充NH4+時，根際pH會下降，而當補充NO3 -時pH會升高，因為根系吸收NH4+和土壤中NH4+的硝化作用會釋放H+，而根系吸收NO3 -則會釋放OH -(或消耗H+)。第三，添加NH4+或NO3?后，根際土壤中磷(P)等微溶性營養(yǎng)元素的有效性因pH的變化而不同。添加NH4+后的P濃度可能高于NO3?。此外，植物有能力調(diào)節(jié)其當?shù)氐纳L條件，并通過向周圍土壤中分泌生物活性分子來改變土壤微生物群的環(huán)境。因此，可以假設(shè)NH4+和NO3?的這些不同作用可以改變土壤性質(zhì)的空間分布，從而共同改變微生物群落的空間分布沿從根系到塊狀土壤的梯度。以往的研究只是將根際定義為“根系黏附土”，在單一氮源施肥條件下，發(fā)現(xiàn)根系黏附土與塊狀土之間存在明顯的微生物群落結(jié)構(gòu)和共生模式。然而，當施用NH4+和NO3?時，隨著與植物根系距離的增加，微生物群落的持續(xù)變化還不甚清楚。

酸性土壤(定義為pH<5.5)占全世界耕地和可耕地面積的50%以上。在酸性土壤中種植作物對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全具有重要意義。然而，酸性土壤中的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力受到多種脅迫因素的限制，包括H+和Al毒性以及營養(yǎng)缺乏。

本研究采用根箱系統(tǒng)，研究了土壤化學(xué)性質(zhì)和細菌群落隨距離玉米根系增加的梯度，并對土壤中添加15n標記NH4+和NO3?的酸性紅壤進行了研究。主要糧食作物玉米(Zea mays L.， cv.)選用正單958)作為試驗作物。我們假設(shè):1)NH4+和NO3?的添加可能導(dǎo)致玉米根系到塊狀土壤的細菌群梯度不同，主要是由于土壤微環(huán)境(如pH和養(yǎng)分濃度)梯度不同;2)微生物根際范圍在NH4+和NO3?處理之間可能存在差異。本研究為深入了解距離玉米根際土壤細菌群落對NH4+和NO3?的響應(yīng)機制提供了理論依據(jù)，為通過調(diào)控玉米根際微生物提高作物產(chǎn)量和氮肥利用率提供了理論依據(jù)。

根箱分為11個隔室，隔室采用孔半徑為28 μm的尼龍布隔開。這種尼龍網(wǎng)阻止了根系的滲透，但允許水、營養(yǎng)物質(zhì)和根系分泌物通過。種子種植在中間的隔層，被指定為根區(qū)。根區(qū)兩側(cè)各有5個隔室，寬度分別為0.5 cm、0.5 cm、1cm、2cm、5cm;這些土壤組分被定義為距離根區(qū)0-0.5 cm、0.5-1 cm、1-2 cm、2-4 cm和4-9 cm的土壤隔層。

試驗設(shè)對照(CK，不施氮肥)和兩個處理:(1)NH4+處理，氮肥為15n標記的硫酸銨((15NH4)2SO4，20.18原子%)，(2)NO3?處理，氮肥為15n標記的硝酸鈉(Na15NO3，30.15原子%)。NH4+和NO3 -肥料的施用量均為200 mg N kg - 1土壤(相當于田間260 kg N/ha)。為了保證肥料在每個根箱中的均勻分布，每個箱的肥料和土壤都被準確稱量，充分混合，并分別放置在每個箱中。每個根盒約含5 kg土壤，每個根盒的土壤容重約為1.22 g/cm3。

玉米植株于2019年5月26日在播種后38天的苗期收獲。收獲的植物被分離成芽和根。在75°C烤箱干燥至恒重后，將干燥的植物材料磨碎，通過0.149 mm篩測定總N含量和15N原子%富集。在玉米根系從土壤中移除后，立即收集土壤樣品。每個隔間的土壤組分分別取樣。如Wang等人(2018b)所述，使用不銹鋼刀片對每個隔間中的土壤進行采樣。在距離左右根區(qū)(根生長區(qū)域)相同距離處采集的兩個土壤樣品混合良好，形成復(fù)合樣品。采集的土壤樣品被分為兩部分。一部分立即冷凍，在- 20℃保存，直到提取土壤DNA和土壤NH4+-N和NO3 -N分析。另一部分風(fēng)干后研磨，通過2mm篩分析土壤pH、有效磷和有效鉀含量，通過0.149 mm篩測定土壤全氮含量和15N原子%富集。

NH4+或NO3?的添加只降低了玉米根區(qū)土壤細菌多樣性。在根區(qū)和距根區(qū)0.5 cm處，土壤細菌群落結(jié)構(gòu)與其他隔室相比差異更顯著。土壤pH是植物吸收氮過程中細菌群落組成的主要驅(qū)動因素。在NH4+處理下，玉米根系招募嗜酸細菌(如Acidibacter、Burkholderia和Catenulispora)，在NO3-處理下招募偏好較高pH值的細菌(如Sphingomonas, Sphingobium, Azospirillum, 和 Novosphingobium)。研究結(jié)果表明，玉米根區(qū)不同距離土壤細菌群落空間格局受氮形態(tài)和根際綜合作用的影響，主要是玉米根吸收NH4+和NO3?過程中土壤pH值的變化。

圖. 來源于15N標記銨(NH4+)和硝(NO3?)肥料的土壤殘留氮

表. 根系距離(D)和氮肥形態(tài)(N)對土壤化學(xué)性質(zhì)影響的雙向方差分析

圖. 玉米幼苗收獲后不同氮肥處理下不同土壤隔層的土壤化學(xué)性質(zhì)

圖. 玉米幼苗收獲后不同土壤隔層不同氮肥處理下土壤細菌群落的整體多樣性及結(jié)構(gòu)變化

圖. 冗余分析(RDA)結(jié)果排序圖，顯示了在不同氮肥處理下，所有土壤樣品的細菌群落結(jié)構(gòu)與土壤化學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性

圖. 細菌屬的豐度(左)和細菌屬的差異(中)的熱圖，不同土壤間隔NH4+和NO3?處理間的差異顯著的屬（P<0.05)。右邊的面板顯示了這些屬的相對豐度與土壤化學(xué)性質(zhì)的Pearson相關(guān)分析結(jié)果