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光合速率的測(cè)定方法例析

光合作用是高考的重點(diǎn)內(nèi)容，如何提高光合作用總產(chǎn)量，是科研人員一直要解決的與人類社會(huì)和生活息息相關(guān)的生物學(xué)問題，而提高光合作用總產(chǎn)量的關(guān)鍵是提高光合作用速率，簡(jiǎn)稱光合速率。

光合速率指單位時(shí)間、單位葉面積的CO₂的吸收量或者是O₂的釋放量；也可以用單位時(shí)間、單位葉面積干物質(zhì)積累數(shù)表示。通常以每小時(shí)每平方分米葉面積吸收二氧化碳毫克數(shù)表示（mg/ dm²·h），一般測(cè)定光合速率的方法都沒有考慮葉子的呼吸作用，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光合作用速率減去呼吸作用速率的差數(shù)，叫做表觀光合速率或凈光合速率。若能測(cè)出其呼吸速率,把它加到表觀光合速率上去,則可測(cè)得真正光合速率，真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率。

光合速率常見的測(cè)定方法有哪些呢？光合速率又是如何計(jì)算的呢？請(qǐng)看以下幾種光合速率的測(cè)定方法。

1.“半葉法”---測(cè)光合作用有機(jī)物的生產(chǎn)量，即單位時(shí)間、單位葉面積干物質(zhì)產(chǎn)生總量

例1.  某研究小組用番茄進(jìn)行光合作用實(shí)驗(yàn)，采用“半葉法”對(duì)番茄葉片的光合作用強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定。其原理是：將對(duì)稱葉片的一部分(A)遮光，另一部分(B)不做處理，并采用適當(dāng)?shù)姆椒ǎ上仍谌~柄基部用熱水、或熱石蠟液燙傷或用呼吸抑制劑處理）阻止兩部分的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)移。在適宜光照下照射6小時(shí)后，在A、B的對(duì)應(yīng)部位截取同等面積的葉片，烘干稱重，分別記為M_A、M_B，獲得相應(yīng)數(shù)據(jù)，則可計(jì)算出該葉片的光合作用強(qiáng)度，其單位是mg/(dm²·h)。

問題：若M=M_B-M_A，則M表示                                 。

解析： 本方法又叫半葉稱重法，常用大田農(nóng)作物的光合速率測(cè)定。

如圖1所示，A部分遮光，這半片葉片雖不能進(jìn)行光合作用，但仍可照常進(jìn)行呼吸作用。另一半B部分葉片既能進(jìn)行光合作用，又可以進(jìn)行呼吸作用。

題中：M_B表示6小時(shí)后葉片初始質(zhì)量+光合作用有機(jī)物的總產(chǎn)量-呼吸作用有機(jī)物的消耗量，

M_A表示6小時(shí)后初始質(zhì)量-呼吸作用有機(jī)物的消耗量，

所以，M=M_B-M_A，就是光合作用有機(jī)物的經(jīng)過6小時(shí)干物質(zhì)的積累數(shù)（B葉片被截取部分在6小時(shí)內(nèi)光合作用合成的有機(jī)物總量）。

這樣，真正光合速率（ 單位：mg /dm²·h）就是M值除以時(shí)間再除以面積就可測(cè)得。

答案： B葉片被截取部分在6小時(shí)內(nèi)光合作用合成的有機(jī)物總量

變式訓(xùn)練1. 某同學(xué)欲測(cè)定植物葉片葉綠體的光合作用速率，做了如圖所示實(shí)驗(yàn)。在葉柄基部作環(huán)剝處理(僅限制葉片有機(jī)物的輸入和輸出)，于不同時(shí)間分別在同一葉片上陸續(xù)取下面積為1cm²的葉圓片烘干后稱其重量，測(cè)得葉片的葉綠體光合作用速率=(3y一2z—x)／6 g·cm^-2·h^-1(不考慮取葉圓片后對(duì)葉生理活動(dòng)的影響和溫度微小變化對(duì)葉生理活動(dòng)的影響)。則M處的實(shí)驗(yàn)條件是(    )

A．下午4時(shí)后將整個(gè)實(shí)驗(yàn)裝置遮光3小時(shí)  B．下午4時(shí)后將整個(gè)實(shí)驗(yàn)裝置遮光6小時(shí)

C．下午4時(shí)后在陽光下照射1小時(shí)        D．晚上8時(shí)后在無光下放置3小時(shí)

解析： 起始干重為上午10時(shí)移走時(shí)的葉圓片干重x克，從上午10時(shí)到下午4時(shí)，葉片在這6小時(shí)內(nèi)既進(jìn)行光合作用，又進(jìn)行呼吸作用，所以下午4時(shí)移走的葉圓片干重y 克減去上午10時(shí)移走時(shí)的葉圓片干重x克的差值，就等于該葉圓片凈光合作用干物質(zhì)量：（y一x）克。

若要求出呼吸作用干物質(zhì)量，應(yīng)將葉片遮光處理，先假設(shè)葉片遮光處理為M小時(shí)后干重為z克，下午4時(shí)移走的葉圓片干重y 克減去葉片遮光處理M小時(shí)后的干重z克差值，就是呼吸作用干物質(zhì)量：（y一x）克。

已知：測(cè)得葉片的葉綠體光合作用速率=(3y一2z—x)／6 g·cm^-2·h^-1 ， 據(jù)真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率，得出：（3y一2z—x)／6 = （y一x）/ 6 + （y一x）/ M ，計(jì)算出M = 3小時(shí) ，A選項(xiàng)正確。

2 . 氣體體積變化法---測(cè)光合作用O₂產(chǎn)生(或CO₂消耗)的體積

例2：某生物興趣小組設(shè)計(jì)了圖3裝置進(jìn)行光合速率的測(cè)試實(shí)驗(yàn)（忽略溫度對(duì)氣體膨脹的影響）。

①測(cè)定植物的呼吸作用強(qiáng)度：裝置的燒杯中放入適宜濃度的NaOH溶液；將玻璃鐘罩遮光處理，放在適宜溫度的環(huán)境中；1小時(shí)后記錄紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度，得X值。

②測(cè)定植物的凈光合作用強(qiáng)度：裝置的燒杯中放入NaHCO₃緩沖溶液；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環(huán)境中；1小時(shí)后記錄紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度，得Y值。

請(qǐng)你預(yù)測(cè)在植物生長(zhǎng)期紅墨水滴最可能移動(dòng)方向并分析原因：       表1

解析： ①測(cè)定植物的呼吸作用強(qiáng)度時(shí)，將玻璃鐘罩遮光處理，綠色植物只進(jìn)行呼吸作用，植物進(jìn)行有氧呼吸消耗O₂，而釋放的CO₂氣體被裝置燒杯中的NaOH溶液吸收，導(dǎo)致裝置內(nèi)氣體量減小，壓強(qiáng)減小，紅色液滴向左移動(dòng)，向左移動(dòng)的距離X，就代表植物進(jìn)行有氧呼吸消耗的量O₂量，也就是有氧呼吸產(chǎn)生的CO₂量。 

②測(cè)定植物的凈光合作用強(qiáng)度：裝置的燒杯中放入NaHCO₃緩沖溶液可維持裝置中的CO₂濃度；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環(huán)境中，又處在植物的生長(zhǎng)期，其光合作用強(qiáng)度超過呼吸作用強(qiáng)度，表現(xiàn)為表觀光合作用釋放O₂，致裝置內(nèi)氣體量增加，紅色液滴向右移動(dòng)，向右移動(dòng)距離Y，就代表表觀光合作用釋放O₂量，也就是表觀光合作用吸收的CO₂量。

所以，依據(jù)實(shí)驗(yàn)原理：真正光合速率  = 呼吸速率 + 表觀光合速率，就可以計(jì)算出光合速率。

答案： a．向左移動(dòng)  c．將玻璃鐘罩遮光處理，綠色植物只進(jìn)行呼吸作用，植物進(jìn)行有氧呼吸消耗O₂，而釋放的CO₂氣體被裝置燒杯中NaOH溶液吸收，導(dǎo)致裝置內(nèi)氣體量減小，壓強(qiáng)減小，紅色液滴向左移動(dòng)

b．向右移動(dòng)  d．裝置的燒杯中放入NaHCO₃緩沖溶液可維持裝置中的CO₂濃度；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環(huán)境中，在植物的生長(zhǎng)期，光合作用強(qiáng)度超過呼吸作用強(qiáng)度，表現(xiàn)為表觀光合作用釋放O₂，致裝置內(nèi)氣體量增加，紅色液滴向右移動(dòng)

變式訓(xùn)練2 . 圖4是探究綠色植物光合作用速率的實(shí)驗(yàn)示意圖，裝置中的碳酸氫鈉溶液可維持瓶?jī)?nèi)的二氧化碳濃度，該裝置置于20℃環(huán)境中。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，針筒的讀數(shù)是0.2mL，毛細(xì)管內(nèi)的水滴在位置X。20min后，針筒的容量需要調(diào)至0.6mL的讀數(shù)，才能使水滴仍維持在位置X處。據(jù)此回答下列問題：

（1）若將圖中的碳酸氫鈉溶液換成等量清水，重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，20min后，要使水滴維持在位置X處，針筒的容量           （需向左/需向右/不需要）調(diào)節(jié)。

（2）若以釋放出的氧氣量來代表凈光合作用速率，該植物的凈光合作用速率是          mL/h。

（3）若將圖中的碳酸氫鈉溶液換成等量濃氫氧化鈉溶液，在20℃、無光條件下，30min后，針筒的容量需要調(diào)至0.1mL的讀數(shù)，才能使水滴仍維持在X處。則在有光條件下該植物的實(shí)際光合速率是          mL/h。

解析：（1）由光合作用的總反應(yīng)式6CO₂+12H₂O      C₆H₁₂O₆+6O₂+6H₂O，可知反應(yīng)前后氣體體積不變，所以不需要調(diào)節(jié)針筒容量就可使水滴維持在X處。

（2）光照條件下，由于光合作用吸收的CO₂由緩沖液補(bǔ)充，緩沖液能維持CO₂濃度，同時(shí)釋放出O₂導(dǎo)致密閉裝置內(nèi)氣體壓強(qiáng)增大，若使水滴X不移動(dòng)，其針筒中單位時(shí)間內(nèi)O₂氣體容量的增加就代表表觀光合速率的大小。由題可知，若以釋放出的氧氣量來代表表觀光合速率，該植物的表觀光合作用速率是（0.6-0.2）×3=1.2(mL/h)。

（3）瓶中液體改放為NaOH溶液，則裝置內(nèi)CO₂完全被吸收，植物體不能進(jìn)行光合作用，只能進(jìn)行呼吸作用，瓶中氣體的變化即呼吸消耗的O₂的變化。則在有光條件下該植物的真正光合速率 = 表觀光合速率 + 呼吸速率，既1.2+0.1×2=1.4（mL/h）。

答案：（1）不需要  （2）1.2(mL/h)  （3）1.4（mL/h）

3. 黑白瓶法---測(cè)溶氧量的變化

例3：  某研究小組從當(dāng)?shù)匾缓吹哪骋簧疃热〉靡煌八畼樱盅b于六對(duì)黑白瓶中，剩余的水樣測(cè)得原初溶解氧的含量為10mg/L，白瓶為透明玻璃瓶，黑瓶為黑布罩住的玻璃瓶。將它們分別置于六種不同的光照條件下，分別在起始和24小時(shí)后以溫克碘量法測(cè)定各組培養(yǎng)瓶中的氧含量，記錄數(shù)據(jù)如下：                  表2

（1）黑瓶中溶解氧的含量降低為3mg/L的原因是                            ；該瓶中所有生物細(xì)胞呼吸消耗的O₂量為            mg/L·24h。

（2）當(dāng)光照強(qiáng)度為c時(shí)，白瓶中植物光合作用產(chǎn)生的氧氣量為         mg/L·24h。

（3）光照強(qiáng)度至少為          （填字母）時(shí)，該水層產(chǎn)氧量才能維持生物正常生活耗氧量所需。

解析：黑白瓶法常用于水中生物光合速率的測(cè)定。白瓶就是透光瓶，里面可進(jìn)行光合作用和呼吸作用。黑瓶就是不透光瓶，只能進(jìn)行呼吸作用。在相同條件下培養(yǎng)一定時(shí)間，黑瓶中所測(cè)得的數(shù)據(jù)可以得知正常的呼吸耗氧量，白瓶中含氧量的變化可以確定表觀光合作用量，然后就可以計(jì)算出總光合作用量。

（1）黑瓶中溶解氧的含量降低為3mg/L的原因是：黑瓶沒有光照，植物不能進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧，其中的生物呼吸消耗氧氣，該瓶中所有生物細(xì)胞呼吸消耗的O₂量為：原初溶解氧-24小時(shí)后氧含量，即10-3=7 （mg/L·24h）。

（2）當(dāng)光照強(qiáng)度為c時(shí)，表觀光合速率的大小為：24小時(shí)后氧含量-原初溶解氧，即24-10=14（mg/L·24h）。呼吸速率為10-3=7（mg/L·24h）。真正光合速率為14+7=21（mg/L·24h）.

（3）黑暗時(shí)，黑白瓶都是3 mg/L·24h，說明水體生物呼吸速率為10-3=7（mg/L·24h），所以光照強(qiáng)度至少為a時(shí)，凈光合速率為10-3=7（mg/L·24h），才能維持水中生物正常生活耗氧量所需。

答案：（1）黑瓶中植物不能進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧，生物呼吸消耗氧氣  7 （2）21

（3）a

4： 小葉片浮起數(shù)量法---定性比較光合作用強(qiáng)度的大小

例4：  探究光照強(qiáng)弱對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響，操作過程如下：        表3

本實(shí)驗(yàn)除通過觀察相同時(shí)間內(nèi)，葉片上浮數(shù)量的多少來反映光合作用速率的大?。贿€可以通過三個(gè)燒杯中上浮相同葉片數(shù)量所用時(shí)間的長(zhǎng)短來描述。但該實(shí)驗(yàn)方法只能比較大小，無法測(cè)出具體的量變。

答案： 臺(tái)燈與實(shí)驗(yàn)裝置間的距離     A

5. 紅外線CO₂傳感器---測(cè)裝置中CO2濃度的變化

由于CO₂對(duì)紅外線有較強(qiáng)的吸收能力，CO2的多少與紅外線的降低量之間有一線性關(guān)系,因此CO₂含量的變化即可靈敏地反映在檢測(cè)儀上，常用紅外線CO2傳感器來測(cè)量CO2濃度的變化。

例5：為測(cè)定光合作用速率，將一植物幼苗放入大錐形瓶中，瓶中安放一個(gè)CO₂傳感器來監(jiān)測(cè)不同條件下瓶中CO₂濃度的變化，如下圖5所示。相同溫度下，在一段時(shí)間內(nèi)測(cè)得結(jié)果如圖6所示。請(qǐng)據(jù)圖回答：

（1）在60～120min時(shí)間段內(nèi)，葉肉細(xì)胞光合作用強(qiáng)度的變化趨勢(shì)為                 。理由是               。

（2）在60～120min時(shí)間段，瓶?jī)?nèi)CO₂濃度下降的原因是                       。此時(shí)間段該植物光合速率為         ppm／min。

解析：（1）在60～120min時(shí)間段內(nèi)，葉肉細(xì)胞光合作用強(qiáng)度的變化趨勢(shì)為逐漸降低，理由是C0₂的濃度逐漸降低。

（2）在60～120min時(shí)間段，瓶?jī)?nèi)CO₂濃度下降的原因是：植物的光合作用強(qiáng)度大于呼吸作用強(qiáng)度，CO₂不斷減少。用瓶中安放的CO₂傳感器來監(jiān)測(cè)瓶中CO₂濃度60min內(nèi)的變化是1500–500 = 1000 （ppm）,該數(shù)值是60min內(nèi)凈光合作用消耗的CO₂量。

在0～60min時(shí)間段，瓶?jī)?nèi)CO₂濃度上升的原因是：植物在黑暗條件下只進(jìn)行呼吸作用，60min內(nèi)植物呼吸釋放CO₂量是 1500-1000=500（ppm）。

所以，此時(shí)間段該植物光合速率為（1000+500）/60=25(ppm／min)。

答案：（1）逐漸降低  C0₂的濃度逐漸降低 （2）植物的光合作用強(qiáng)度大于呼吸作用強(qiáng)度   258.

變式訓(xùn)練3： 將一株綠色植物置于密閉錐形瓶中，如圖-3所示。在連續(xù)60分鐘監(jiān)測(cè)的過程中，植物一段時(shí)間以固定的光照強(qiáng)度持續(xù)照光，其余時(shí)間則處于完全黑暗中，其他外界條件相同且適宜，測(cè)得瓶?jī)?nèi)CO₂濃度變化結(jié)果如圖-4所示。據(jù)此分析可知（ D ）

    A．最初10min內(nèi)，瓶?jī)?nèi)CO₂濃度逐漸下降，說明植物的光合作用逐漸增強(qiáng)

    B．第20～30min內(nèi)，瓶?jī)?nèi)植物光合作用逐漸減弱，呼吸作用逐漸增強(qiáng)

    C．第40～60min內(nèi)，瓶?jī)?nèi)植物的光合作用速率與呼吸作用速率大致相等

    D．瓶?jī)?nèi)植物在照光時(shí)段內(nèi)實(shí)際的光合作用速率平均為90ppmCO₂/min