I
我們軀體的細(xì)胞對氧的依賴要比我們從外部世界所能得到的任何其他物質(zhì)都更為密切。職業(yè)性饑餓試驗(yàn)者證明，我們可以不依靠食物而靠利用軀體儲(chǔ)備的糖元、脂肪和蛋白來生活幾個(gè)星期，最后再靠我們自己肌肉和腺體的現(xiàn)有組織而不致發(fā)生任何可以化驗(yàn)出來的永久性的損傷。有過艱苦經(jīng)歷的人證明，我們在不攝入水的條件下也能過幾天；無疑，也還是依靠利用機(jī)體所儲(chǔ)備的水分。但是，對氧的需要來說，情況就不同了。腦部有重要的神經(jīng)細(xì)胞，如果完全斷絕氧氣達(dá)8分鐘以上，則發(fā)生無法恢復(fù)的嚴(yán)重破壞。可以合理地認(rèn)為，這種特殊的差異是和人體管理上不存在氧的儲(chǔ)備有關(guān)。食物和水不是經(jīng)常地被接納的，儲(chǔ)存要靠充足時(shí)的積累而在短缺時(shí)加以利用。氧則與此不同，經(jīng)常存在于我們周圍的無限大量的空氣中，約占其21％。無論何時(shí)需要我們都可以得到它，因而不需要儲(chǔ)存。
當(dāng)氧的供應(yīng)可能發(fā)生障礙時(shí)，各種情況自然就出現(xiàn)了。在出血狀態(tài)下的這種情況我們已經(jīng)講過了。坐飛機(jī)升空或攀登高山而達(dá)到大氣中氧分壓大大減少的地帶時(shí)，又出現(xiàn)另一種情況。照明氣體或汽車廢氣的中毒——這種狀態(tài)下循環(huán)紅細(xì)胞中氧的位置被一氧化碳所奪去并與之牢固地相結(jié)合——也同樣產(chǎn)生一種相對的缺氧血癥。但這些或多或少地可以視為非自然狀態(tài)。
機(jī)體連續(xù)不斷的活動(dòng)，諸如心臟的搏動(dòng)，呼吸的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，骨骼肌經(jīng)常的輕微收縮，都要求連續(xù)不斷地輸送氧氣以供這些活動(dòng)所產(chǎn)生的廢物的燃燒之用。無論在什么時(shí)候，一當(dāng)這些活動(dòng)增加，例如在劇烈的體力勞動(dòng)中，原來在休息狀態(tài)下足夠的最低限度的供氧將遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于新的需要。以致這種活動(dòng)不能再繼續(xù)下去。機(jī)器將因堆積廢物的阻塞而很快地被迫停止運(yùn)轉(zhuǎn)。在此情況下穩(wěn)態(tài)要靠加速(供氧的)連續(xù)作用來達(dá)到。
II
一個(gè)具有平均身材的人，在休息狀態(tài)下氧的需要量只為每分鐘0．25到0．30公升(夸脫)[1]。當(dāng)他轉(zhuǎn)入很重的體力活動(dòng)時(shí)可增至每分鐘15公升以上。但是即使在最有利的情況下，軀體吸入和利用大量氧的最大能力不過每分鐘4公升。因此，在高度激烈的運(yùn)動(dòng)期間，氧的吸入量可達(dá)到休息期間的10到12倍，但仍遠(yuǎn)不足以滿足當(dāng)時(shí)的實(shí)際需要。
發(fā)生這種情況時(shí)，肌肉收縮的伴隨產(chǎn)物乳酸就不能氧化成二氧化碳或再轉(zhuǎn)化為其前質(zhì)——糖元。結(jié)果是，乳酸蓄積在肌肉里。收縮可以繼續(xù)進(jìn)行，但由于這種酸濃度的增高干擾了收縮過程而使其效能降低。顯然，大量的體力活動(dòng)不能依靠即時(shí)的氧化作用。我們在一次劇烈活動(dòng)中，比如在一次225碼賽跑中所產(chǎn)生的乳酸，先是臨時(shí)在肌肉和液床中得到中和，以后才被氧化，或轉(zhuǎn)化為它的前質(zhì)。這樣我們進(jìn)行工作的能力就可以遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出當(dāng)時(shí)輸氧能力所規(guī)定的能量供給限度。但是乳酸在體內(nèi)積存起來。這些乳酸是必須予以清除的。以乳酸鈉形式存在于血液中的一部分乳酸可通過腎臟排出。但絕大部分是被氧化或再轉(zhuǎn)化為糖元。這種氧化發(fā)生在運(yùn)動(dòng)停止之后。所以，我們固然能在供氧限度之外支借到繼續(xù)工作的能力，但必須是在后來吸入足夠的氧氣以氧化所積存的廢物為條件。這樣我們就增加了希爾(Hill)所說的“氧債”。我們要在完全停止活動(dòng)后半小時(shí)或更多的時(shí)間內(nèi)仍繼續(xù)做深呼吸以償還這個(gè)債。一個(gè)人在23．4秒內(nèi)跑完225碼后，過27分鐘才能回到正常的平靜呼吸。這個(gè)期間所用的額外的氧，其量超過了同等時(shí)間的安靜狀態(tài)下氧的消耗，我們可以以此來測定氧債的多少。
從以上的討論中可以明了，只有在中等的活動(dòng)狀態(tài)下才能保證對機(jī)體內(nèi)遠(yuǎn)距離細(xì)胞供氧的穩(wěn)態(tài)。無論何時(shí)只要從事高度用力的活動(dòng)或長時(shí)間的劇烈運(yùn)動(dòng)，單靠呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)就不足以防止液床中產(chǎn)生過多的酸，因而需要一種能夠維持其中性反應(yīng)的裝置發(fā)生作用。所以，本章中關(guān)于氧的供給和下一章關(guān)于血液的中性這兩個(gè)問題是密切相關(guān)的。
III
為了供給肌肉作工時(shí)額外所需的氧，肺、心臟和血管的機(jī)能要以種種不同的和復(fù)雜的方式進(jìn)行調(diào)整，其各自的目標(biāo)都是為了保障足夠的供氧量以滿足工作器官的需求，或者是用來償還氧債，如果在肌肉活動(dòng)的當(dāng)時(shí)氧的需要未能得到滿足的話。
首先是，呼吸加深并加快了。這種變化在體力活動(dòng)的一開始就立即發(fā)生，其原因除了那些引起體力活動(dòng)的并來自大腦皮質(zhì)的神經(jīng)沖動(dòng)之外，還有一種別的作用——伴隨主要作用而自動(dòng)產(chǎn)生的一種附加作用。隨之而來的是我們在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)都看到的更大量的呼吸——更深更快的呼吸運(yùn)動(dòng)，這是由于血中二氧化碳增加所致。這種增加主要是工作肌肉中所產(chǎn)生的乳酸被氧化為二氧化碳(CO2)，使肌肉大量生成CO2的結(jié)果。肌細(xì)胞中CO2較淋巴液中的濃度高，這使前者具有更高的擴(kuò)散壓(即更大的擴(kuò)散傾向)，從而使它擴(kuò)散入淋巴，因此，由于同樣的道理，使它擴(kuò)散到流經(jīng)毛細(xì)血管的血液中。血液把它輸送到肺。
在肺內(nèi)，血液分布在細(xì)小的毛細(xì)血管網(wǎng)中，后者位于小氣囊即肺泡的極其細(xì)薄的壁上。這些(肺泡)是樹狀呼吸管道中最小分支的頂端，其樹干是氣管，其樹枝就是支氣管。據(jù)估計(jì)，如果把一個(gè)人肺中所有的肺泡展平成一個(gè)連續(xù)的平面，將構(gòu)成一個(gè)大約90平方米，亦即大約1100平方英尺的表面積，其中800平方英尺以上與肺毛細(xì)血管接觸。顯然，這為血液和肺泡腔之間進(jìn)行氣體交換提供了一個(gè)非常巨大的面積。
肺泡氣中二氧化碳的百分率約為5.25。當(dāng)過量的二氧化碳被帶入肺內(nèi)靜脈血液時(shí)，后者所含的二氧化碳就有了比肺泡內(nèi)更高的擴(kuò)散壓，因此二氧化碳就由血液透出而進(jìn)入肺泡腔。然而這個(gè)過程在氣體由血液入肺的傾向和與此相反的傾向間達(dá)到平衡時(shí)就不再進(jìn)行。在此過程中，肺泡內(nèi)CO2百分率當(dāng)然上升，結(jié)果是，氣體從血液中的逸出就不比正常處于安靜狀態(tài)下那樣多。因此，當(dāng)血液通過并離開肺部時(shí)運(yùn)出的CO2比平時(shí)更多。于是這種二氧化碳擴(kuò)散壓增高了的動(dòng)脈血來到位于大腦下面延髓中的“呼吸中樞”。在這里，或因血液中的氣體擴(kuò)散到中樞細(xì)胞內(nèi)，或因血液中較高的分壓阻止了該部細(xì)胞活動(dòng)所產(chǎn)生的二氧化碳的向外擴(kuò)散，于是細(xì)胞內(nèi)的二氧化碳含量增高。這就等于一個(gè)刺激。這時(shí)細(xì)胞把神經(jīng)沖動(dòng)釋放到呼吸肌而使后者的動(dòng)作變得比原來更加強(qiáng)有力。這種加強(qiáng)了的肺換氣作用自然導(dǎo)致肺泡內(nèi)過多的二氧化碳的呼出。當(dāng)此過程持續(xù)到百分率下降至平靜狀態(tài)下的正常水平的程度時(shí)，對呼吸中樞的額外刺激就消失掉了，這樣又開始了平靜呼吸。對于維持液床相對恒定的連續(xù)作用的自動(dòng)調(diào)節(jié)來說，沒有比腦部的這種精巧裝置更好的例子了，它通過保持自身狀態(tài)的均衡來保護(hù)機(jī)體所有其他部分免于酸性廢物的蓄積。這種敏感性的若干指征可在海登和潑瑞斯特里所證明的下述事實(shí)中看到：即肺泡中二氧化碳僅僅增加0．22％就能使肺部換氣作用增加100％！
在劇烈的體力活動(dòng)中，人體肺部的換氣可以從每分鐘6公升增加到60公升以上。這意味著支氣管中氣體的進(jìn)出必須比原來快很多，而產(chǎn)生的摩擦也要大得多。在支氣管的管壁上有環(huán)狀肌肉來控制管腔大小。這些肌肉和小動(dòng)脈上的肌肉一樣，也受來自交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)的支配。布利頓和我按照前面已經(jīng)說明過的方法，利用去神經(jīng)心臟證明，即使在輕微的肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)，交感—腎上腺系統(tǒng)也是起作用的。圖27就是表明一只動(dòng)物僅在走過地板時(shí)
圖27：27號(hào)貓去神經(jīng)心臟在腎上腺分泌失去作用(4月6日)及在此以前(3月18日)和以后(4月16日)分別記下的心率原始記錄，記錄時(shí)間間隔5秒。動(dòng)物在臥位安靜狀態(tài)下的基礎(chǔ)心率，分別用來和步行后、面對狗發(fā)生興奮后、被關(guān)在籠中并對吠叫的狗發(fā)生興奮后各種狀態(tài)下的心率進(jìn)行比較。
去神經(jīng)心臟速率加快了。在此例中增加了20次。經(jīng)過這種活動(dòng)的27例中，脈率平均增加為每分鐘17次。在這些情況下，脈率的增加是單獨(dú)由腎上腺分泌引起的，因?yàn)槿缱x者在圖27中所看到的，在腎上腺失去活性后同樣的肌肉運(yùn)動(dòng)所引起的增加只有微不足道的兩次。要看到，在動(dòng)物掙扎時(shí)為了使去神經(jīng)心臟的心率進(jìn)一步加快，交感—腎上腺系統(tǒng)參與的作用也更大。在不同動(dòng)物中的大量觀察中，其平均增加次數(shù)為每分鐘49次。交感—腎上腺系統(tǒng)對細(xì)支氣管的效應(yīng)是使它們擴(kuò)張。用腎上腺素治療支氣管哮喘時(shí)病人所體驗(yàn)的那種明顯的輕快感，就是對這種效應(yīng)的一個(gè)很好的說明。因此，細(xì)支氣管在大量肌肉活動(dòng)中比在休息時(shí)更為舒張看來是完全可能的。這種舒張對激烈活動(dòng)時(shí)所需的大量空氣的進(jìn)出提供了更大的通道，并能因此減少為摩擦所要作的功。
在呼吸作用管理上又一個(gè)出色的特點(diǎn)是，通過深呼吸呼出二氧化碳以防止它在肺中——自然也就是防止它在血液中——的蓄積，同時(shí)又吸入比平時(shí)更多的氧。即使在激烈的體力活動(dòng)時(shí)，肺泡內(nèi)氧的利用可增加5倍或10倍，但由于這種巧妙的自動(dòng)調(diào)節(jié)作用，肺泡氣中氧的百分率及其進(jìn)入血液的擴(kuò)散壓都能維持在正常或稍高于正常的水平。
IV
由于呼吸運(yùn)動(dòng)的雙重效能，使血液既能排除其揮發(fā)性廢物——二氧化碳，又能在通過肺毛細(xì)血管時(shí)立即運(yùn)載氧氣。為了了解繼在肺內(nèi)氣體交換之后，存在于循環(huán)系統(tǒng)中的調(diào)節(jié)裝置，我們必須記住氧和二氧化碳的運(yùn)載要靠血液中的紅細(xì)胞，其數(shù)量雖然能在緊急時(shí)刻增加，但仍是有限的。我們在討論嚴(yán)重失血后所發(fā)生的代償作用時(shí)已經(jīng)知道，在此情況下增加氣體運(yùn)輸?shù)奈ㄒ环椒ň褪窃黾虞d體的利用率；換言之，就是增加載體在肺和活動(dòng)器官間的循環(huán)次數(shù)。實(shí)際情況也就是如此，但還要加上一個(gè)作用，就是保證兩頭“裝”和“卸”的過程都能順利進(jìn)行。我們現(xiàn)在就來詳細(xì)考察一下這些調(diào)節(jié)作用。
首先，為達(dá)到增加心臟每分鐘搏出量的目的，必須增加通過靜脈回心的血量。我們從事肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)就是通過循環(huán)系統(tǒng)的種種改變來達(dá)到這個(gè)效應(yīng)的?？刂蒲芸趶降难苁婵s神經(jīng)使分布在胃腸上的大面積的血管產(chǎn)生收縮。結(jié)果，這些血管中的大量血液被驅(qū)向肌肉血管，我們將看到，后者在肌肉活動(dòng)時(shí)能有一個(gè)高度擴(kuò)大的容量。
再來說肌肉，它在用力時(shí)有不同程度的節(jié)律性收縮，對血管產(chǎn)生不同程度的節(jié)律性壓力，尤其是對位于肌肉束內(nèi)部及其間的小靜脈。因靜脈中有瓣膜使血流以向心的方向單向運(yùn)行，這種節(jié)律性的壓力必然地要促進(jìn)這種回流。這種效果能夠立即加以證明；用右手緊握左腕，然后迅速并反復(fù)地握緊和松開左手，注意這只手背上的靜脈很快地就發(fā)生了充血。對靜脈的另一種泵式動(dòng)作見于巨大的形如屋頂?shù)暮粑。褪前研厍缓透骨桓糸_的橫膈，或者稱之為橫膈的機(jī)能動(dòng)作。這個(gè)肌肉在收縮時(shí)壓低其屋頂形的坡度，即當(dāng)向腹腔下壓時(shí)其外緣多少變平。它借這種動(dòng)作對那條大靜脈——下腔靜脈增加壓力，這條靜脈把從下肢匯集起來的血液經(jīng)腹腔向上回送。腔靜脈分支內(nèi)的瓣膜在這里也防止血液流回下肢。因此，腹內(nèi)壓增高有利于血液的向心流動(dòng)。但胸部條件也有助于這個(gè)目的。位于胸腔的肺是處在一種被拉長的狀態(tài)中；這使肺內(nèi)的空氣向內(nèi)壓縮。因此，胸腔內(nèi)肺外的器官，例如靜脈，其所受壓力就低于大氣壓。每次吸氣的動(dòng)作都使胸腔擴(kuò)大，肺就進(jìn)一步被牽引，從而它總是使靜脈所受的壓力減低。所以，在腹內(nèi)壓增高的同時(shí)，胸內(nèi)壓也就降低，這不但進(jìn)一步推動(dòng)了來自下肢部分的血流，也同樣促進(jìn)了上肢和頭部血液的回流。在下一個(gè)呼氣動(dòng)作中，正在回流的靜脈血液自然淤積在胸腔之外——即上肢、頸部和腹部的靜脈里。但在下一個(gè)吸氣中又發(fā)生剛才提到的那種狀態(tài)而把淤積的血液驅(qū)向心臟。就這樣，在四肢肌肉的泵式動(dòng)作外，再加上橫膈的泵式動(dòng)作，成為促進(jìn)血液利用的一種因素。
應(yīng)當(dāng)注意到軀體中的這種構(gòu)造的巧妙管理方式。收縮肌肉因其本身的收縮而需要額外的氧，這些肌肉使帶氧血液回流，這又自動(dòng)地幫助了肌肉所需氧的獲得。至于橫膈，則如我們所知，在運(yùn)動(dòng)中會(huì)更加有力地發(fā)揮著“泵”的作用，不僅滿足肺中氧氣載體的氧氣供應(yīng)，還要幫助加速載體的循環(huán)，從而增加對缺氧組織的氧氣供應(yīng)。
V
心臟輸出的血液不可能多于其所接受的血液，而且必須和回流的血液保持同步，否則就會(huì)產(chǎn)生反壓并導(dǎo)致靜脈內(nèi)的血流停滯。簡言之，心臟的排出量是受到從靜脈輸入的血量的控制的。由于在肌肉工作開始后回心血量大大增加，所以產(chǎn)生了一個(gè)問題：即心臟將如何完成任務(wù)?這有兩個(gè)方法：心臟可以在每次搏動(dòng)中推出更多的血液，其次可以增加搏動(dòng)速度。實(shí)際上，這兩個(gè)方法都被使用了。
心臟每搏的輸出量，也就是揚(yáng)代爾·亨德森(Yandell Henderson)所稱“搏出量”，必須通過間接測定法來確定。不同的研究者各用不同方法在較少的對象身上所得到的結(jié)果，其數(shù)據(jù)只在它們的一般特征上才是一致的。顯然，當(dāng)一個(gè)人處于休息狀態(tài)時(shí)，心臟的慢速搏動(dòng)不會(huì)使本身接近于排空；每次收縮后，心室中剩余的血量可為原有量的25％或更多些。當(dāng)心臟在舒張期放松時(shí)肌性的心壁是柔軟和松弛的，尤其是接受靜脈血的右心部分。因此它接受從大靜脈涌入的血液時(shí)變得比平時(shí)更加膨脹。英國的生理學(xué)家施塔林發(fā)現(xiàn)了一個(gè)高度引人興趣的重要事實(shí)：在一個(gè)合理限度內(nèi)，正常心臟的肌肉纖維越是被牽引，其收縮就越有力!因此涌入心臟的血量越多，就十分自動(dòng)地引起越加有力的噴射。所以心臟在進(jìn)行強(qiáng)力收縮時(shí)，在其收縮終末，心室中的余血量要比在平靜節(jié)律下搏動(dòng)時(shí)為少。由于這些調(diào)節(jié)作用，重勞動(dòng)時(shí)每搏輸出量約為處于休息狀態(tài)下的兩倍。
僅僅靠每次搏動(dòng)——因而也就是每分鐘血液的搏出量——的加倍，顯然還不能滿足必須把氧供給增加到10倍以上這種狀態(tài)的要求。心臟容量增加所受到的限制是通過加快紅細(xì)胞的利用速度而得到代償?shù)?。在安靜時(shí)，我們的心率為每分鐘70次左右，而在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，可以升高至140次以上。再加上心搏出量加倍，就大大提高了滿足肌肉工作中氧額外需要的能力。
有各種不同的動(dòng)因引起并保持心臟更快的收縮。實(shí)際上在工作量達(dá)到高潮之前，心率就可以開始加快。在呼吸調(diào)節(jié)作用中，我們已經(jīng)注意到，只要有行動(dòng)的開始動(dòng)作，就能引起呼吸的加快，因?yàn)榘殡S此動(dòng)作的神經(jīng)沖動(dòng)使腦部呼吸中樞興奮起來。與此相似，在我們開始行動(dòng)時(shí)，就由于一直對心臟保持阻遏作用的迷走神經(jīng)受到不同程度的抑制而使脈搏加快。這些作用都是機(jī)體面對需要時(shí)作出迅速反應(yīng)的一組機(jī)制，這些機(jī)制在器官上表現(xiàn)為兩種不同的系統(tǒng)，但無需說明，這兩個(gè)系統(tǒng)在彼此的協(xié)同作用中是互相密切關(guān)聯(lián)的。
四肢肌肉和橫膈推動(dòng)靜脈血進(jìn)入右心房、心室的泵式動(dòng)作，引起靜脈內(nèi)壓力增高，這一點(diǎn)可在用力時(shí)緊貼皮膚下面的靜脈怒張得到證明。這種壓力的增高使剛才提到的神經(jīng)效應(yīng)得以繼續(xù)并加強(qiáng)，因?yàn)檫@種壓力施加于心腔內(nèi)時(shí)能引起右心房與大靜脈連接末端部分的擴(kuò)張，從而產(chǎn)生一個(gè)反射，即所謂“班布利奇反射”(Bain-bridge reflex)，它進(jìn)一步抑制迷走神經(jīng)對心率的阻遏作用，因而使心搏變得更快并一直保持下去。
人們已經(jīng)知道，支配心臟的交感神經(jīng)同樣能被右心房靜脈壓的增高所興奮。此外，在肌肉高度用力時(shí)，該神經(jīng)也轉(zhuǎn)入興奮，特別是像在競賽中那樣伴有情緒興奮時(shí)更是如此。我們已知道這些神經(jīng)的作用在于加速心搏。示意圖27的心搏真實(shí)記錄表明，甚至輕微活動(dòng)都能喚起交感—腎上腺系統(tǒng)產(chǎn)生作用，而且活動(dòng)越大，該系統(tǒng)參與作用越強(qiáng)。另外，有證據(jù)說明交感性支配的神經(jīng)中樞可能受到某種程度的像呼吸中樞所受到的那種影響；作為二氧化碳過多的結(jié)果，該部位酸性可以提高，而其主要后果將是產(chǎn)生刺激。這種設(shè)想得到了馬蒂松(Mathison)所做實(shí)驗(yàn)的支持，他證明，在呼吸空氣中——因而也在血液中——有過多二氧化碳時(shí)能使動(dòng)脈壓升高。林頓(Linton)兄弟和我本人所做的一些觀察同樣說明肌肉活動(dòng)產(chǎn)生的廢物能使交感—腎上腺系統(tǒng)發(fā)生作用。我們發(fā)現(xiàn)，對完全斷絕了與軀體其他部分神經(jīng)聯(lián)系的大肌肉群給以人工刺激，能引起去神經(jīng)心臟速率的加快，這一點(diǎn)肯定了瑞典生理學(xué)家約翰松(Johansson)之說。這只能是由于肌肉向循環(huán)血液放出化學(xué)物質(zhì)所引起，因?yàn)榇藭r(shí)活動(dòng)肌肉與軀體其他部分唯一的聯(lián)系就是通過血流。但是，如事先使腎上腺失去作用，則在此實(shí)驗(yàn)中重復(fù)同樣刺激并不產(chǎn)生效應(yīng)，或反使心率多少有些減慢。顯而易見，心率的加速并非血中變化的直接效果，而是通過交感—腎上腺裝置的途徑所產(chǎn)生的效應(yīng)。
所以，在劇烈的肌肉活動(dòng)中，為了機(jī)體的需要，呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)之間的調(diào)節(jié)明顯地存在著密切的關(guān)聯(lián)就可得到解釋了；雖然這兩個(gè)系統(tǒng)都通過隨意運(yùn)動(dòng)所引起的神經(jīng)沖動(dòng)而開始產(chǎn)生心率和呼吸的加速，但它們在執(zhí)行其額外任務(wù)時(shí)，則是通過動(dòng)脈血中二氧化碳濃度的增高而繼續(xù)保持其活動(dòng)的。隨后，由于它們額外的活動(dòng)使二氧化碳又減少到休息狀態(tài)的水平，這兩個(gè)系統(tǒng)又漸漸地回到自己安靜時(shí)的日常機(jī)能狀態(tài)。
所有這些協(xié)調(diào)進(jìn)行的作用提供了如下的條件，首先，使心臟對靜脈流回的大量血液具備充分的接受能力；其次，在肺進(jìn)行深呼吸以利于呼吸氣體(氧和二氧化碳)的更大量交換時(shí)保證其有效的血液供應(yīng)；最后，將帶氧血液有力地輸出到大面積的“動(dòng)脈網(wǎng)”中去。
VI
體力運(yùn)動(dòng)伴有動(dòng)脈血壓的升高。我們業(yè)已知道，動(dòng)脈內(nèi)壓力是向內(nèi)流入的推力與向外流出的阻力二者之間相互作用的結(jié)果。在其他條件相同時(shí)，從心臟的輸出量的大量增加本身就能使血壓升高。但有證據(jù)說明，特別是腹部器官的大面積血管在交感系統(tǒng)血管舒縮神經(jīng)作用下所發(fā)生的收縮，也引起外周阻力的增高。心臟和血管這兩個(gè)因素的共同作用，把推動(dòng)血流穿行毛細(xì)血管的壓力提到相當(dāng)?shù)母叨?。讓一個(gè)人騎在固定腳踏車上進(jìn)行的試驗(yàn)中，動(dòng)脈血壓從開始時(shí)130毫米汞柱升高到180，并且在繼續(xù)運(yùn)動(dòng)過程中此高度保持在165—170毫米之間，這個(gè)高度相當(dāng)于一個(gè)大約8英尺的血柱高度，而在休息時(shí)其壓力只相當(dāng)于五又二分之一英尺。
值得注意的是，動(dòng)脈中血壓在運(yùn)動(dòng)實(shí)際進(jìn)行之前就已升高，恰如呼吸和心率在活動(dòng)開始時(shí)的增加是由于引起該活動(dòng)的神經(jīng)沖動(dòng)所伴隨的一種間接效應(yīng)一樣，血壓在開始活動(dòng)時(shí)迅速而突然的升高可能也是相同原因所造成。的確，根據(jù)威伯(Weber)的說法，僅僅從事運(yùn)動(dòng)的念頭就能引起腹部內(nèi)臟的縮小和四肢的脹大。
關(guān)于血壓升高所具有的意義，我們只要想到活動(dòng)肌肉中出現(xiàn)小動(dòng)脈和毛細(xì)血管擴(kuò)張這一點(diǎn)就能最恰當(dāng)?shù)刈鞒鲈u價(jià)。如果動(dòng)脈壓僅僅足以使血循環(huán)速度保持在適應(yīng)軀體靜止?fàn)顟B(tài)的水平，比如剛超過臨界水平，那么任何特殊部分的血管擴(kuò)張都將為血液流入靜脈提供一個(gè)方便途徑，以致血液轉(zhuǎn)而流向這條較寬的通路，而離開了沒有得到充分供血的其他部位。在劇烈活動(dòng)中升高的動(dòng)脈壓，不僅能防止不活動(dòng)部分任何這樣的供血不足，而且還保證大量血液能快速流過那些最需要帶氧血液的活動(dòng)部分中擴(kuò)張的血管。
活動(dòng)肌肉中小動(dòng)脈和毛細(xì)血管的擴(kuò)張，是為供養(yǎng)細(xì)胞并運(yùn)走廢物的最顯著的應(yīng)急措施之一。周密的研究證明，在肌肉休息時(shí)，其中許多毛細(xì)血管并未被使用，也就是說它們是交替地讓血液通過的；某些血管開放一段時(shí)間，然后關(guān)閉，不讓血液流過，同時(shí)其他附近的毛細(xì)血管開放，以代替相鄰部分的工作。在顯微鏡下只能看到含有血液的毛細(xì)血管。丹麥生理學(xué)家克羅格(Krogh)對軀體一側(cè)活動(dòng)肌肉與對側(cè)不活動(dòng)肌肉作了比較后發(fā)現(xiàn)了一個(gè)驚人的事實(shí)：在活動(dòng)肌肉中開放的毛細(xì)血管數(shù)目為靜止肌肉中的40倍到100倍。還不了解是什么因素引起毛細(xì)血管擴(kuò)張。人們作過推測：局部缺氧或二氧化碳增加是引起血管開放的原因，即利用這種辦法來擺脫自己的不利狀態(tài)。也可能這種擴(kuò)張是由于肌肉受牽拉時(shí)的磨損和撕裂所產(chǎn)生一種微妙的物質(zhì)作用所引起的。
無論毛細(xì)血管是怎樣得到開放的，都不能忽視這種開放的高度重要性。我在前面強(qiáng)調(diào)過這一點(diǎn)，即血液和固定細(xì)胞間的物質(zhì)交換是在毛細(xì)血管部分發(fā)生的。循環(huán)系統(tǒng)對體力工作的所有適應(yīng)作用在此都有自己的意義。血液運(yùn)給工作中的肌肉所需要的糖和氧，并能把收縮過程中氧化所生成的二氧化碳和水帶走。流動(dòng)血液越是能靠近具有這兩種需要的肌細(xì)胞，肌肉工作就越能有效地進(jìn)行。在肌肉開始行動(dòng)時(shí)，肌肉中那些未使用的毛細(xì)血管明顯的開放，保證了細(xì)胞與血流間緊密的聯(lián)系。
我們現(xiàn)在可以對循環(huán)系統(tǒng)中的適應(yīng)性變化的過程作個(gè)結(jié)束了。顯然，當(dāng)肌肉有節(jié)律地收縮并壓迫肌內(nèi)和肌間的血管時(shí)，它所推動(dòng)的血液量要比在它靜止?fàn)顟B(tài)下的為多?？傊ぷ髦屑∪馑鸬淖饔猛鹑缭O(shè)置在另外部位的心臟，在工作時(shí)接受較多的血液，而又把這些血液送回中心部位的心臟以及肺內(nèi)，使血液更新以便完成新的任務(wù)。
VII
我們現(xiàn)在已注意到，為滿足對氧的額外需求，肺每分鐘換氣量可能增加6倍，心臟搏出量約增加1倍，心率增加1倍，并增加動(dòng)脈壓，使得每分鐘內(nèi)有更大量的血液通過增加了需氧量的活動(dòng)器官中的已擴(kuò)張的毛細(xì)血管。另外還有兩個(gè)相當(dāng)值得注意的機(jī)制有待提及。第一個(gè)是，旨在保持穩(wěn)態(tài)而運(yùn)用加速作用過程的另一例證。它從肺和收縮肌肉中毛細(xì)血管內(nèi)氣體的便利交換可以看出。
上面概要談到的循環(huán)調(diào)節(jié)，其作用在于增加紅細(xì)胞在肺與肌肉間在給定時(shí)間內(nèi)的循環(huán)次數(shù)。雖然血流通過毛細(xì)血管時(shí)比通過循環(huán)中任何其他部分要慢得多——這是為了保證血液與組織間進(jìn)行交換所需要的時(shí)間，但在循環(huán)速度加快時(shí)，毛細(xì)血管內(nèi)的速度也能和別處一樣得到加快。這意味著載體在肺部釋放二氧化碳和裝載氧以及在肌肉做工部分進(jìn)行相反作用所能得到的時(shí)間都將減少。小井沼(Oinuma)[2]以出色的觀察所獲事實(shí)證明，二氧化碳的增加，還有體溫的升高，都能促進(jìn)氧的解離。由此可知，在肌肉反復(fù)牽引中不僅產(chǎn)生額外的二氧化碳，還產(chǎn)生額外的熱量，這些新的條件促使載體更快、更完全地拋出氧。甚至在中等程度的運(yùn)動(dòng)中也可因CO2的作用再加上活動(dòng)肌肉中溫度升高的作用而使氧的釋放速度加倍。同時(shí)，細(xì)胞以更快的速度利用氧氣，而與其直接接觸的淋巴液中的氧量則減少。這造成了從血液向淋巴擴(kuò)散傾向的增加，其結(jié)果是發(fā)生了更快的擴(kuò)散。值得注意的是，這些作用間存在著共同變化的關(guān)系，即肌肉工作強(qiáng)度越大，則對氧從血細(xì)胞解離并進(jìn)入細(xì)胞速度所產(chǎn)生的效應(yīng)也越大。因此血流通過肌肉毛細(xì)血管速度的加快和流量的加大，給機(jī)體的適應(yīng)帶來了益處。
氧的解離速度越快，它在血漿中的擴(kuò)散壓將越高，因此按照順序，它將更快地進(jìn)入淋巴，因而也更快地進(jìn)入活動(dòng)細(xì)胞。作為這些作用的連鎖反應(yīng)的結(jié)果，細(xì)胞按照其不斷變化著的需要來接受氧氣。
在肺的毛細(xì)血管中，血液處在氧的相對高的擴(kuò)散壓和二氧化碳的相對低的擴(kuò)散壓之下，因?yàn)檫@兩種氣體都和肺泡有關(guān)聯(lián)。其結(jié)果是，二氧化碳穿過組成毛細(xì)血管壁和肺泡壁的極薄的膜進(jìn)入肺泡腔。但二氧化碳不受幫助就不能自行離去。從肺泡進(jìn)入紅細(xì)胞的氧能比其他方式更快地幫助驅(qū)出二氧化碳。因此在循環(huán)途中的每一個(gè)轉(zhuǎn)換站，一種氣體趕出其他氣體后就為自己占有了后者在載體中的空位，直到下一個(gè)交替中自己又被照樣趕出。在機(jī)體中任何部分都找不到比這種過程更為生動(dòng)的相互作用了。
血液在離開肺時(shí)，甚至在劇烈體力活動(dòng)下的快速流動(dòng)中也能帶走占其全部載氧量95％的氧，也就是大約每百立方厘米血液中18立方厘米的氧。在安靜的休息狀態(tài)下，每100cc靜脈血在返回心臟時(shí)可帶回14或15cc的氧。在外周毛細(xì)血管中只放出了3或4cc。由于我們剛才討論過的那些因素作用的效果，在活動(dòng)部位中血液氧容量的下降大大增加，因而即使是混合的靜脈血[3]，在其返回時(shí)，氧含量不到5cc％。因此血細(xì)胞從肺到需氧組織間循環(huán)次數(shù)的增加是必須依靠攜帶它的氧氣在利用率上的進(jìn)一步提高來擴(kuò)大效果。
VIII
在遇到需要時(shí)保證充足供氧的一個(gè)更明顯的措施見于肌肉運(yùn)動(dòng)期間紅細(xì)胞數(shù)量的驟然增加。這種主要由巴克洛夫特所闡明的現(xiàn)象，在低等動(dòng)物中比在人類更為突出。馬在5分鐘重度活動(dòng)后每立方毫米紅細(xì)胞數(shù)量可增加20％或更多一些。這種顯著變化是機(jī)體對氧的需要所產(chǎn)生的唯一類似儲(chǔ)存方式的適應(yīng)作用，關(guān)于這種儲(chǔ)存方式我已在氧以外其他物質(zhì)的穩(wěn)態(tài)中敘述過了。在繁重和長時(shí)間的肌肉勞動(dòng)中，如我們所知，葡萄糖從肝儲(chǔ)備中被動(dòng)員出來并通過血液輸送到任何需要的部位以供利用。從機(jī)體對失血的反應(yīng)這個(gè)角度來看，脾被認(rèn)為是濃縮集存紅細(xì)胞的一個(gè)貯藏所。如遇到引起交感—腎上腺系統(tǒng)產(chǎn)生作用的處境，例如一旦發(fā)生缺氧，而使脾肌肉產(chǎn)生收縮，則其中內(nèi)容物就被擠出。在貓身上，運(yùn)動(dòng)可使脾在一次釋放后其重量從26克減至13克，可知有13克是特別富含紅細(xì)胞的體液。自然，這些血細(xì)胞在面臨要求發(fā)揮作用的時(shí)刻立即就變成了氧和二氧化碳的載體。
為保持對機(jī)體中固定細(xì)胞和遠(yuǎn)處細(xì)胞的氧的輸送的穩(wěn)態(tài)，存在著上述這些多種多樣的精密安排的機(jī)制，這一點(diǎn)反映了保持一個(gè)不斷適應(yīng)需求的輸送作用的重要性。在所有中度和長時(shí)間的勞動(dòng)中，在參與這種所必需的職能的多數(shù)因子的密切合作下，才有效地維持了充足供氧。但在劇烈和極重的勞動(dòng)中，這種供給可能尚不足以滿足其要求。這時(shí)非揮發(fā)性乳酸開始在細(xì)胞內(nèi)蓄積并向外擴(kuò)散入淋巴和血液。但血液的酸堿度應(yīng)處于酸性和堿性反應(yīng)之問并接近中性的狀態(tài)，這一點(diǎn)是不允許改變的。關(guān)于保護(hù)機(jī)體免于遭到這種危險(xiǎn)的一些防備措施，我們將在下面加以考察。（美.坎農(nóng)）
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