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編譯：沐秋，編輯：小菌菌、江舜堯。

原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載。

選取了三個(gè)次生林：馬尾松-石櫟-針葉林和常綠闊葉混交林（PLF），落葉闊葉林（CAF）和石櫟-青岡-常綠闊葉林（LGF）。在三個(gè)次生林的早、中、晚期演替階段分別建立1公頃的永久性地塊。在三個(gè)次生林中選取了包含40種與微生物有聯(lián)系的不同樹種的共94個(gè)亞地塊用于試驗(yàn)。為了消除邊緣效應(yīng)，盡量避免在相鄰的子塊取樣，并使用五點(diǎn)混合采樣方法來消除邊緣效應(yīng)。五個(gè)采樣點(diǎn)包括子地塊的中心和四個(gè)從中心到地塊角落等距的點(diǎn)。分別在0-1cm和0-10cm土層取樣。所有混合土壤樣本均過2 mm篩，并分為四個(gè)子樣本。一個(gè)子樣本立即稱重以測(cè)量土壤濕度；一個(gè)子樣本風(fēng)干測(cè)定SOC濃度、土壤Olsen-P濃度和土壤pH值；一個(gè)子樣本儲(chǔ)存在4°C以測(cè)量生物可利用P的含量；一個(gè)子樣本儲(chǔ)存在-80°C以測(cè)量微生物多樣性。采樣后30天內(nèi)測(cè)定CaCl₂-P、檸檬酸-P和HCl-P，7天內(nèi)測(cè)定酶-P。

2 根樣品收獲及分析

       細(xì)根（直徑≤2 mm）從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，以支持植物生長(zhǎng)，并為影響生物有效P的土壤微生物提供碳資源。我們使用內(nèi)徑10 cm的螺旋鉆在每個(gè)子地塊的五個(gè)點(diǎn)收集土粒。將土壤運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室，并分為有機(jī)和礦物土壤層。從土壤中分離出細(xì)根，并立即稱重。用WinRHIZO軟件掃描測(cè)定部分新鮮細(xì)根（精確稱重）的長(zhǎng)度，105℃干燥至恒重測(cè)定其生物量。用細(xì)根干生物量除以根長(zhǎng)計(jì)算出比根長(zhǎng)（m/g）。通過將細(xì)根總干生物量乘以特定根長(zhǎng)，確定每個(gè)子地塊的細(xì)根總長(zhǎng)度（m）。

3 微生物多樣性評(píng)價(jià)

       利用Illumina-MiSeq對(duì)土壤微生物群落多樣性進(jìn)行了DNA測(cè)序分析。利用515F和907R對(duì)細(xì)菌16S rRNA基因進(jìn)行擴(kuò)增，利用ITS1F和ITS2對(duì)真菌ITS基因進(jìn)行擴(kuò)增?；驍?shù)據(jù)庫的詳細(xì)分析參照Chen等（2019）。Shannon多樣性指數(shù)為土壤微生物群落的分類學(xué)多樣性提供了一個(gè)有用的評(píng)價(jià)指標(biāo)。真菌功能團(tuán)根據(jù)Nguyen等人（2016年）的方法進(jìn)行分類。因?yàn)閰仓婢饕性诟膬?nèi)部，因此我們沒有進(jìn)一步分析叢枝菌根真菌。

4 數(shù)據(jù)分析

       我們首先利用Pearson相關(guān)系數(shù)研究了這四種生物有效P與土壤Olsen-P的關(guān)系。然后，我們使用線性混合效應(yīng)模型來分析樹種豐富度、樹基面積、細(xì)根生物量和根長(zhǎng)、葉凋落物生物量、土壤細(xì)菌和真菌多樣性以及非生物因素（即海拔、土壤有機(jī)碳、土壤pH和水分）對(duì)子地塊水平土壤生物可利用P的影響（表S4）。在R軟件平臺(tái)的“nlme”包中使用lme（）函數(shù)進(jìn)行線性混合效應(yīng)模型分析，使用限制最大似然（REML）來生成模型參數(shù)的無偏估計(jì)。

       最后，利用SEMs分析了四種生物有效P形態(tài)與上述因素之間的直接和間接關(guān)系。第一步需要建立一個(gè)基于已知效應(yīng)和驅(qū)動(dòng)變量之間關(guān)系的先驗(yàn)?zāi)Ｐ停▓D1；表S4）。在我們的模型中，我們只考慮了影響土壤生物有效P的樹種豐富度的植物-土壤反饋。使用R軟件包中的lavaan和lavaan.survey分析SEMs。最后一個(gè)模型中的每一條路徑都被評(píng)估為對(duì)模型的重要貢獻(xiàn)。模型擬合指數(shù)為χ2檢驗(yàn)（較低的卡方表示較好的模型），P（通常>0.05），近似均方根誤差（RMSEA； RMSEA＜0.05時(shí)表示模型擬合較好）與90%置信區(qū)間。SEMs的擬合指數(shù)如表S5所示。為滿足線性混合效應(yīng)模型和SEMs的正態(tài)性要求，對(duì)林分的樹基面積、細(xì)根長(zhǎng)、海拔、SOC、檸檬酸-P和HCl-P進(jìn)行對(duì)數(shù)變換，細(xì)根生物量進(jìn)行平方根變換，通過將原始數(shù)據(jù)和平均值之間的差異除以標(biāo)準(zhǔn)差，對(duì)凋落物生物量進(jìn)行了零-均值規(guī)范化正態(tài)化。

1 土壤生物有效P濃度

       在有機(jī)土壤中，CaCl₂-P的平均濃度為0.22 mg/kg，檸檬酸-P為66.29 mg/kg，酶-P為0.62 mg/kg，HCl-P為341.35 mg/kg。在礦物土壤中，CaCl₂-P的平均濃度為0.15 mg/kg，檸檬酸P為57.68 mg/kg，酶P為0.39 mg/kg，HCl-P為196.73 mg/kg。各生物有效P形態(tài)在有機(jī)質(zhì)土壤中的濃度均顯著高于礦質(zhì)土壤（P<0.05）。有機(jī)土和礦質(zhì)土中除礦質(zhì)土中的酶-P外，其余4種土壤生物有效P均與土壤Olsen-P顯著相關(guān)（P<0.05）。

圖1 單作林（a）和混交林（b）土壤磷生物有效性的潛在機(jī)制示意圖。

2 樹種豐富度對(duì)土壤微生物多樣性和生物有效P的影響

       除了礦質(zhì)土壤中的酶-P外，樹種豐富度顯著增加了四種生物有效P形態(tài)的濃度（圖2）。樹種豐富度對(duì)土壤生物有效P的影響在有機(jī)質(zhì)土壤中比在礦質(zhì)土壤中更為顯著。林種類型對(duì)樹種豐富度與生物有效P的關(guān)系無顯著影響，但有機(jī)質(zhì)土壤中的酶-P和礦質(zhì)土壤中的檸檬酸-P和HCI-P除外。

       檸檬酸-P、酶-P和HCl-P的濃度與有機(jī)和礦物土壤中的細(xì)菌、所有真菌和腐生真菌的多樣性顯著正相關(guān)，但礦物土壤中的HCl-P除外，后者與外生菌根真菌多樣性顯著負(fù)相關(guān)（圖3）。CaCl₂-P濃度僅隨有機(jī)土壤細(xì)菌多樣性的增加而顯著升高，隨外生菌根真菌多樣性的增加而降低。

樹種豐富度顯著提高了有機(jī)土壤中細(xì)菌多樣性（R²=0.06）和腐生真菌多樣性（R²=0.04），但降低了土壤中外生菌根真菌多樣性（R²=0.17）。在礦質(zhì)土壤中，樹種豐富度顯著增加了所有真菌多樣性（R²=0.09）和腐生真菌多樣性（R²=0.12），降低了外生菌根真菌多樣性（R²=0.12）。

圖2 樹種豐富度與CaCl₂-P（a）、檸檬酸-P（b）、酶-P（c）和HCl-P（d）的相關(guān)性。紅色線和藍(lán)色線是擬合回歸線（n=94）。

圖3 土壤細(xì)菌、真菌、外生菌根真菌和腐生真菌多樣性與CaCl₂-P（a，b，c，d）、檸檬酸-P（e，f，g，h）、酶-P（i，j，k，l）和HCl-P（m，n，o，p）的相關(guān)性。

3 生物多樣性和其他因素對(duì)土壤生物有效P的影響

       由于有機(jī)土壤表現(xiàn)出與礦質(zhì)土壤相同的樹種豐富度變化模式，且樹種豐富度對(duì)生物有效P的影響更為明顯（圖2），因此我們將重點(diǎn)研究有機(jī)土壤中的植物-微生物-土壤相互作用。

       適用于有機(jī)土壤的線性混合效應(yīng)模型表明，P生物有效性的解釋變量取決于生物有效P的形式。樹種豐富度顯著影響CaCl₂-P（F=16.21，P<0.001）、檸檬酸-P（F=39.93，P<0.001）、酶-P（F=4.80，P<0.05）和HCl-P（F=18.30，P<0.001）（表S4）。此外，土壤細(xì)菌多樣性、樹基面積、細(xì)根生物量和長(zhǎng)度、海拔高度、土壤濕度和pH值顯著影響CaCl₂-P。土壤細(xì)菌和真菌多樣性、海拔高度和SOC顯著影響檸檬酸-P。土壤真菌多樣性顯著影響酶-P。土壤細(xì)菌和真菌多樣性，凋落物生物量、海拔、有機(jī)碳和土壤pH對(duì)HCl-P有顯著影響。

       SEMs結(jié)果表明，CaCl₂-P直接受樹種豐富度、細(xì)菌多樣性、細(xì)根長(zhǎng)度、海拔高度、土壤濕度和pH值的影響；檸檬酸-P直接受樹種豐富度、細(xì)菌和真菌多樣性和SOC的影響；酶-P直接受樹種豐富度，真菌多樣性和SOC的影響；HCl-P直接受樹種豐富度、樹基面積、凋落物生物量、細(xì)菌和真菌多樣性、海拔和SOC的影響（圖5）。樹種豐富度直接影響樹基面積、細(xì)根生物量和長(zhǎng)度、凋落物生物量和細(xì)菌多樣性，而通過細(xì)根長(zhǎng)度間接影響真菌多樣性。

圖4 樹種豐富度與土壤細(xì)菌（a）、真菌（b）、外生菌根真菌（c）和腐生真菌（d）多樣性的關(guān)系。

圖5 樹種豐富度、樹基面積、細(xì)根生物量和長(zhǎng)度、凋落物生物量、細(xì)菌和真菌多樣性、土壤有機(jī)碳（SOC）、海拔、土壤pH和水分對(duì)有機(jī)土壤中CaCl₂-P（a）、檸檬酸-P（b）、酶-P（c）和HCl-P（d）影響的結(jié)構(gòu)方程模型（n=94）。

       在本研究中，樹種豐富度與土壤P的生物有效性呈正相關(guān)（圖2和圖5），這與其他研究一致。這些正向關(guān)系有幾個(gè)潛在的原因。首先，不同的樹種在形成SOC的過程中可以產(chǎn)生更多和更多種類的凋落物庫（葉和根）（圖5）；其次，樹種豐富度促進(jìn)樹木生長(zhǎng)（即樹基面積（BA）；見圖5），從而增加營(yíng)養(yǎng)需求，包括對(duì)P的需求，然后驅(qū)動(dòng)根系分泌物的產(chǎn)生（即有機(jī)酸，磷酸酶和H⁺/OH^-/HCO3^-）并刺激土壤微生物活動(dòng)；第三，樹木采樣效應(yīng)可能有助于提高采樣率，因?yàn)樵诘?/span>P環(huán)境下，在更多樣的生態(tài)系統(tǒng)中，高P移動(dòng)性樹種更占優(yōu)勢(shì)。在有機(jī)土壤中，樹種豐富度對(duì)生物有效P的影響比礦物土壤更為顯著（圖2），這強(qiáng)化了由多種樹種組成的森林產(chǎn)生不同數(shù)量和質(zhì)量的葉枯落物和根枯落物的前提，增加有機(jī)層內(nèi)細(xì)根密度的好處大大增加了與P動(dòng)員有關(guān)的土壤有機(jī)碳和根系分泌物。

       樹種豐富度和土壤微生物之間的緊密聯(lián)系影響植物和土壤反饋產(chǎn)生的生物有效P（圖1和圖5）。SEM分析顯示樹種豐富度增加了細(xì)根生物量和樹生物量（樹BA），導(dǎo)致SOC增加。植物生物量的增加可以通過根系分泌物推動(dòng)地上C向地下的轉(zhuǎn)移。此外，由于樹種的多樣性提高了凋落物的分解速率，樹種豐富度與凋落物生物量呈負(fù)相關(guān)，從而增加了土壤有機(jī)碳。在以前的植物多樣性試驗(yàn)中，觀察到有機(jī)碳濃度的增加或植物物種豐富度的增加。眾所周知，土壤微生物代謝和活性與基質(zhì)有效性（SOC）的存在密切相關(guān)。此外，在更多樣的植物群落中，細(xì)根生物量和細(xì)根長(zhǎng)度的增加為微生物提供了更大的根表面積和更多樣的棲息地，從而促進(jìn)了多宿主和多微生物的相互作用，導(dǎo)致真菌多樣性和細(xì)根長(zhǎng)度之間的正向相關(guān)（圖5）。因此，較高水平的碳輸入和更有利的生境有助于更活躍、豐富和多樣的土壤微生物群落，從而增加菌根的形成和有機(jī)酸、磷酸酶和H⁺/OH^-/HCO3^-的分泌，增加可利用P的生物量。

       細(xì)菌、所有真菌和腐生真菌多樣性增加了生物可利用P，但外生菌根真菌多樣性降低了生物可利用P（圖3）。無機(jī)P的溶解和固定是細(xì)菌P生物有效性的主要機(jī)制。細(xì)菌多樣性直接促進(jìn)無機(jī)P（CaCl₂-P、檸檬酸-P和HCl-P）的增加（圖5）。真菌多樣性對(duì)酶-P生物利用度的貢獻(xiàn)大于細(xì)菌多樣性（圖3），表明真菌群落通過分泌磷酸酶在酶-P生物利用度中起主導(dǎo)作用。因?yàn)橛袡C(jī)酸和H⁺/OH^-/HCO3^-通常由植物和微生物、真菌多樣性釋放，檸檬酸-P和鹽酸-P也顯著增加。溶解P的能力取決于叢枝菌根和外生菌根真菌體外菌絲體的發(fā)育以及有機(jī)酸、磷酸酶和H⁺/OH^-/HCO3^-的釋放。與植物根系相關(guān)聯(lián)的叢枝菌根和外生菌根真菌等特定功能群形成菌根，菌根可以通過探索更大的土壤體積直接幫助植物吸收P，通過釋放分泌物間接動(dòng)員生物可利用P，從而降低生物可利用P（圖3）。總體而言，樹種豐富度影響土壤微生物多樣性，進(jìn)而強(qiáng)烈地介導(dǎo)土壤中的生物有效P，說明樹種豐富度可以增強(qiáng)植物和土壤的反饋?zhàn)饔谩?/span>

       樹種豐富度以及其他生物和非生物因素對(duì)生物有效P的影響因生物有效P的形式而異（圖2和圖5）。這可能是土壤P循環(huán)的結(jié)果，包括植物對(duì)P的吸收、凋落物對(duì)P的返還和凋落物的分解以及不同生物有效P形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化。樹種豐富度增加了細(xì)根長(zhǎng)度，這可以增加土壤探測(cè)以提高P吸收能力，然后消耗CaCl₂-P，導(dǎo)致細(xì)根長(zhǎng)度與CaCl₂-P呈負(fù)相關(guān)（圖5a）。流失的CaCl₂-P可通過向土壤溶液中釋放檸檬酸-P、酶-P和HCl-P中的P來供應(yīng)。樹種豐富度增加了礦質(zhì)土壤對(duì)P的吸收，并主要通過凋落物和凋落物分解將其返回有機(jī)層，有機(jī)酸通常由植物根系或菌根分泌，與其他三種生物有效P相比，樹種豐富度和檸檬酸-P之間的關(guān)系更強(qiáng)（圖5b）。植物根系和土壤微生物的磷酸酶分泌與土壤P的有效性呈負(fù)相關(guān)，這是由能量消耗和對(duì)P的需求的依賴性決定的。每年約有1/3的C被輸送到植物根系，這為根系和真菌產(chǎn)生磷酸酶提供了能量。SOC能增強(qiáng)磷酸酶活性，從而維持較高的酶-P礦化率。因此，只有樹種豐富度、真菌多樣性和SOC與酶-P直接相關(guān)（圖5c）。HCl-P形式不能直接用于植物和微生物，需要通過不同的生物和非生物因素（如土壤微生物和SOC）釋放之后才能被利用。此外，當(dāng)陰離子和陽離子的吸收不平衡時(shí)，會(huì)分泌H⁺/OH^-/HCO3^-，導(dǎo)致土壤酸化，導(dǎo)致Fe³⁺/Al³⁺釋放到土壤溶液中，然后導(dǎo)致HCl-P釋放。因此，與生物和非生物因素相比，樹種豐富度對(duì)HCl-P的影響相對(duì)較小（圖5d）。

據(jù)我們所知，這是第一次通過確定樹木、微生物和土壤之間的聯(lián)系，探討土壤P生物有效性與不同樹種的關(guān)系的機(jī)制。樹種豐富度高的區(qū)域生物有效P含量較高。樹種豐富度對(duì)生物有效P的影響是由土壤微生物多樣性介導(dǎo)的，土壤微生物多樣性以有機(jī)碳為底物，以細(xì)根為主要生境。樹種與微生物多樣性之間的聯(lián)系反映了植物和土壤的反饋。樹種豐富度對(duì)有機(jī)質(zhì)土壤生物有效P的影響比礦質(zhì)土壤更為顯著，這可能是由于P的循環(huán)利用增加了凋落物向有機(jī)質(zhì)土壤的返回和植物對(duì)礦質(zhì)土壤P的吸收。樹種豐富度對(duì)P的生物有效性的影響因P的循環(huán)利用和檸檬酸-P、酶-P和HCl-P轉(zhuǎn)化為可溶性P供應(yīng)CaCl₂-P而不同，土壤細(xì)菌和真菌可以提高土壤P的生物有效性，增強(qiáng)植物和土壤的反饋?zhàn)饔谩?/span>

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