馮曉娟
中國科學院植物研究所副所長 研究員
土壤中的碳循環(huán)，被《科學》雜志譽為“最后的前沿”。緩解氣候變化的可持續(xù)解決方案，就在植物與微生物相互博弈的濕地、雨林、草原…就在我們腳下每一寸土壤的碳庫中。
眾所周知，在氣候變化的背景下減少溫室氣體的排放，實現(xiàn)碳中和是全球許多國家向聯(lián)合國作出的承諾。提起碳中和，大家可能會想到節(jié)能減排，但是大家知道嗎？每年自然生態(tài)系統(tǒng)中植物和土壤的系統(tǒng)和大氣二氧化碳的交換通量是人為排放量的十倍以上。特別是我們腳下的土壤，是植被碳庫的3~4倍。
那么，如何實現(xiàn)土壤碳封存呢？這是一個聽上去很簡單，但是實際上非常復雜的科學問題。土壤被《科學》雜志譽為最后的前沿。我是馮曉娟，來自中國科學院植物研究所。
在傳統(tǒng)的觀念中，我們認為植物的凋落物，也就是枯枝落葉是土壤碳的最主要的來源。特別是陸地植物中特有的木質(zhì)素大分子，當木質(zhì)素的含量高時，凋落物的降解較慢，也更容易在土壤中積累。所以長期以來大家都認為木質(zhì)素是導致土壤碳積累的一個主要的貢獻者，很多的土壤碳庫模型里也將木質(zhì)素作為一個表征穩(wěn)定碳庫的重要參數(shù)。
那么這里就出現(xiàn)了一個關鍵的科學問題！想要準確地定量地研究土壤中木質(zhì)素的降解速率其實是一個不小的挑戰(zhàn)，因為土壤有機質(zhì)的組成實在是太復雜了，我們沒有辦法去區(qū)分那些結構、來源都不同的生物大分子。但是，我們可以借助化學的方法，將復雜的生物大分子擊碎，然后去研究它的小分子單體化合物，也就是生物標志物進行碳14的分析。為比較植物或者是其他的組分來源的這樣的分子組分在天然環(huán)境里的周轉(zhuǎn)提供最直接的證據(jù)。
使用單體碳14的方法，我們首先聚焦于北極凍土。這里的土壤有機碳在低溫的環(huán)境下保存了上萬年甚至更長的時間。因此，不同的碳組分可能表現(xiàn)出來截然不同或者差異巨大的周轉(zhuǎn)時間。
我們很驚訝地發(fā)現(xiàn)，在北極的幾條主要的河流河口沉積物里，木質(zhì)素是最年輕的來自于陸地植物的有機碳組分。它的碳14年齡和同樣來自于陸地植物的植物蠟質(zhì)脂類相比可以年輕上萬年。這就表明在北極的流域里，木質(zhì)素是周轉(zhuǎn)最快的陸源有機碳組分。這樣一個結果顛覆了我們之前的想象，而且也受到了國內(nèi)外同行的高度評價。
不僅如此，我們進一步將單體碳14的方法應用于我國北方草地跨度超過3000公里的13個土壤剖面中。在這些剖面中我們同樣也發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素的周轉(zhuǎn)要顯著的快于植物的脂類和黑炭。這樣一些結果就在大的區(qū)域尺度上證明，在礦質(zhì)土壤剖面以及流域中木質(zhì)素是快速周轉(zhuǎn)的。為木質(zhì)素的快速周轉(zhuǎn)提供了關鍵的科學證據(jù)。這也說明木質(zhì)素對于土壤碳匯的貢獻可能被高估。
既然木質(zhì)素在長時間尺度上沒有我們想象中那么穩(wěn)定，那么究竟是什么組分主導了土壤碳的長期積累？現(xiàn)在最新的觀點認為微生物的殘體非常重要！在傳統(tǒng)的觀念中，微生物可能僅僅被看作是有機碳的降解者，而且微生物的活體生物量只占土壤總有機碳庫的1%~5%，可以說微不足道。但是，微生物群落的周轉(zhuǎn)非常的快，在它的世代衍替和繁衍中，它的細胞殘體以及代謝產(chǎn)物可以在土壤中不斷地積累，因此對土壤碳庫產(chǎn)生重要的貢獻。更重要的是微生物的細胞殘體和礦物有緊密的結合，也更容易被礦物保護，所以更加穩(wěn)定。也就是說微生物作為一個降解者，在降解有機碳的同時，也把一部分容易降解的有機碳轉(zhuǎn)化成為了更難降解的微生物殘體，在土壤中積累下來。這樣一個由微生物調(diào)控的，將活性的有機碳轉(zhuǎn)化和分配到慢性或者惰性碳庫中的過程，被形象的比喻成土壤“微生物碳泵”。
木質(zhì)素和氨基糖或者說微生物殘體此消彼長的這樣一個動態(tài)變化，還體現(xiàn)在土壤碳庫對于增溫的響應上。在青藏高原海北站的高寒草地上，我們借助賀金生教授設立的長期增溫控水實驗平臺，對比研究了土壤中不同的分子組分對于增溫的響應差異。
賀老師從2011年就開始了這個實驗，堅持了十多年?？蒲腥藛T需要克服高寒惡劣的氣候條件，進行嚴格的氣候變化的模擬實驗，可以說難度極大。
結合海北站32年連續(xù)的對于植物群落的這樣的一個長期監(jiān)測的數(shù)據(jù)，賀老師的研究團隊發(fā)現(xiàn)，增溫和干旱增強了根系比較深的禾草科的植物在整個群落中的競爭優(yōu)勢。
那么這樣一個深層根系的生長會如何影響土壤碳的積累或者碳動態(tài)呢？我們通過土壤的培養(yǎng)實驗，利用碳13標記的葡萄糖來模擬植物根系的碳輸入，我們發(fā)現(xiàn)新碳的輸入激活了深層土壤中微生物的活性，同時加快了木質(zhì)素的降解。這樣一個室內(nèi)的培養(yǎng)實驗驗證了野外增溫平臺上面觀察到的結果，也就是在增溫的處理下深層土壤中木質(zhì)素的含量下降。同時我們還發(fā)現(xiàn)深層根系的增長，增加了來自微生物的脂類和糖類在深層土壤中的貢獻。證明了微生物在土壤碳增匯中的一個關鍵的作用。它不僅僅是一個降解者，它還可以是土壤碳庫的貢獻者，這對于我們深入地理解土壤碳循環(huán)以及優(yōu)化碳庫模型都有重要的意義。
那么微生物的殘體是不是越多越好呢？也并非如此。我們需要意識到土壤“微生物碳泵”是由異養(yǎng)微生物驅(qū)動的轉(zhuǎn)化過程，碳泵的運轉(zhuǎn)還需要由初級生產(chǎn)者——植物來提供燃料，也就是植物碳的輸入。植物碳輸入的量、質(zhì)以及土壤環(huán)境都會對土壤“微生物碳泵”的運轉(zhuǎn)以及效率產(chǎn)生重要的影響。
我們做一個比喻，如果把土壤看作是一個碳的加工廠，土壤碳是我們希望得到的產(chǎn)品，那么植物通過光合作用提供的有機碳的輸入就是原材料，而微生物就是加工車間或者加工工人，想要提高產(chǎn)量，我們不僅需要提高對原材料的投入，而且還需要提高加工車間的生產(chǎn)技能或者是生產(chǎn)成效。因此比起微生物殘體的總量，我們更應該關心的是土壤“微生物碳泵”的效率，也就是說產(chǎn)生相同的微生物的產(chǎn)品需要消耗多少初級生產(chǎn)力，那些效率比較高的碳泵更有利于土壤碳封存。
那么如何評估土壤微生物的碳泵效率呢？在微生物的研究中有一個常用的參數(shù)叫做微生物的碳利用效率——CUE，它指的是微生物的自身的生物量的增長速率和呼吸速率的比值。通俗地講就是在相同的食量下，去評估微生物是更容易長肉，還是更容易浪費糧食。但是在微生物死亡以后，僅有一小部的微生物碳或者說殘體可以在土壤中積累下來，因此這些微生物殘體的保存可能還受到土壤礦物保護等非生物過程或者參數(shù)的調(diào)控，可能和微生物的CUE生理指標解耦。
為此我們提出了微生物殘體積累效率——CAE的概念，它比較了相同時間內(nèi)微生物殘體積累的總量和呼吸總量的比值。我們可以把微生物的殘體看作是合格的加工產(chǎn)品，而那些微生物呼吸產(chǎn)生的二氧化碳就是廢品。那么這樣一個比值它其實體現(xiàn)了我們微生物或者說加工車間的一個生產(chǎn)效能和產(chǎn)品合格率。
為了驗證CAE和CUE之間的關系，我們首先開展了一個人工土壤的模擬實驗。我們用添加了不同量的黏土礦物以及鐵氧化物的石英砂，作為我們?nèi)斯ね寥赖牡V物基質(zhì)。在里面接種了草地微生物的菌液以后， 這個實驗進行了4個月，這期間我們定期的去監(jiān)測土壤微生物的呼吸、產(chǎn)生的生物量、微生物殘體指標——氨基糖以及殘留果糖的量。因為整個實驗中果糖是我們添加的唯一的有機碳的來源，所以我們可以認為在除去了殘余果糖以后，土壤中所有的有機碳都經(jīng)過了微生物的轉(zhuǎn)化，也就是微生物代謝產(chǎn)物的總量。通過這樣一個研究，我們發(fā)現(xiàn)CAE和CUE只在粘土礦物含量較高，也就是說礦物保護作用比較強的土壤中，它們才正相關，在其他的土壤里面它們可能沒有關系。這就證明CAE和CUE確實可能解耦。CAE能夠更好地去表征土壤微生物的碳泵效率，去描述這樣一個過程。
其實我的實驗室里還進行了很多的類似人工土壤的模擬實驗，我們?nèi)ビ^察土壤碳的一個轉(zhuǎn)化過程，但是由于我們使用的不是真實的土壤，所以并不受青睞。我們的成果不好發(fā)表，很多雜志看到人工土壤的研究就直接拒稿，但是我對我備受挫折的研究生說，“這是我非常得意的工作！”
基于我們提出的CAE這樣一個參數(shù)，我們?nèi)ピu估了海北站的氣候變化控制實驗下土壤“微生物碳泵”效率對于增溫和干旱的響應。我們發(fā)現(xiàn)盡管增溫增加了深層土壤中植物的根系生長。但是植物根系的生長同時也加劇了植物和微生物對于土壤養(yǎng)分的競爭關系，使得深層土壤中的微生物的氮限制加強，因此降低了深層土壤的土壤“微生物碳泵”效率，也就是CAE。這樣一個結果說明，在增溫的背景下，由于植物根系的輸入提供了更多的原材料，微生物也消耗了更多的植物碳來產(chǎn)生殘體，但是同時它的產(chǎn)品合格率下降，產(chǎn)生了更多的廢品二氧化碳。這就驗證了我們的觀點，說明土壤中微生物殘體的總量并不能夠反映土壤碳封存的一個成效，我們更需要關心的是土壤“微生物碳泵”效率。
故事講到這里，大家可能也好奇，是不是所有生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳積累都由微生物殘體來主導？大家也應該猜到答案是否定的。我們剛才的研究聚焦于草地生態(tài)系統(tǒng)。草地有什么特點呢？和地上部分相比，草地的地下生物量也就是根系的占比更大，植物將更多的光合作用產(chǎn)物投入到地下部分，其中很大一部分就是根系的分泌物。這樣一些溶解態(tài)的小分子的化合物很容易被微生物利用消化，進而促進“微生物碳泵”，并且促進殘體的積累。換一句話說，比較容易消化和比較好吃的根系分泌物，更加容易提高土壤的“微生物碳泵”效率，提高微生物的加工效能。因此在草地土壤中微生物的殘體對于土壤碳庫的貢獻較高。
相比之下在森林中有更多的地上輸入，也就是枯枝落葉，而且枯枝落葉中的木質(zhì)素的含量較高，對于微生物來說并不好吃。因此，在森林中植物提供的原材料不容易降解，更容易積累。
為了驗證這樣一個想法，我們也對森林土壤進行了研究。這是我的團隊在內(nèi)蒙古的溫帶草地和古田山亞熱帶森林采樣的照片。大家可以看到和草地相比，森林表層土壤有更多的枯枝落葉覆蓋。相應的，古田山的表層土壤有機碳積累的時候，會伴隨著木質(zhì)素，但不是氨基糖的增加，但是在30厘米以下的深層土壤中，土壤有機碳的積累更多的受到微生物殘體的影響。
所以在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，主導土壤碳封存的主力或者關鍵過程是存在差異的。在微生物活動強烈的草地土壤中，微生物的殘體對于草地土壤碳庫的貢獻比較的大。
因此我們也希望在牧區(qū)，大家不要簡單地認為圍欄封牧、恢復草場就可以有利于碳封存，我們也需要同時關心土壤中微生物的健康狀況和它的這樣的加工的效能。而在另外一些比如說森林這樣的生態(tài)系統(tǒng)，甚至更極端的環(huán)境，比如說淹水和厭氧的濕地中，微生物的活性受限，那些分解不完全的植物凋落物——枯枝落葉，這個時候就充當了土壤碳封存的主力軍。所以我們希望，在適宜森林生長的山區(qū)退耕還林這樣的一些措施能夠繼續(xù)得到推廣。
這里我要特別提一下濕地，因為在全球濕地儲存了三分之一以上的土壤碳。在地質(zhì)歷史時期上，濕地的退化與擴張對大氣二氧化碳濃度的變化有巨大的影響。全球約一半的濕地面臨著干旱化的風險。那干旱化會對濕地的土壤碳封存產(chǎn)生怎樣的影響呢？
經(jīng)典的濕地的“酶栓”機制認為，在濕地的土壤有機碳或者說濕地中有機碳的積累，主要得益于厭氧環(huán)境對于氧化酶的抑制作用。在濕地排水或者干旱以后，氧氣的滲透性會大大提高。這時胞外酶的活性也會大大提高，進而加快有機碳的分解。但是，全球不同濕地對于干旱或者排水的響應并不一致，說明可能還存在其他的調(diào)控機制。
在濕地中大量存在的變價金屬鐵，遇到氧氣氧化以后，會形成鐵氧化物。這些鐵氧化物和酚類、木質(zhì)素類的這樣有機質(zhì)具有強烈的交互作用，因而可以促進土壤碳的封存。在濕地中鐵的轉(zhuǎn)化是否調(diào)控了濕地土壤碳庫對于干旱的響應？
為了驗證這樣一個假設，我們用控水裝置來調(diào)控干旱組和對照組的水位，使得干旱組的水位比對照組下降20厘米。在兩個生長季的實驗以后，我們對土箱中心的土壤進行了采樣和分析，我們發(fā)現(xiàn)和“酶栓”機制相反。干旱導致的二價鐵含量的下降，使得酚氧化酶的活性下降，而不是上升。
為此，我們提出了濕地的“鐵門”封碳機制，它可以對抗經(jīng)典的“酶栓”機制，調(diào)控土壤碳，特別是植物碳在干旱下的一個保存，這也表明碳——鐵的交互作用可能是濕地中碳封存的一個關鍵的途徑。為我們理解和預測濕地干旱下土壤碳動態(tài)提供了新的理論依據(jù)。我們的“鐵門”機制的論文發(fā)表以后也備受關注，而且被國內(nèi)外的同行積極的驗證。
通過以上的研究，我們可以發(fā)現(xiàn)土壤碳封存是初級生產(chǎn)者（植物）和轉(zhuǎn)化者（微生物）之間博弈的結果。不同的生態(tài)系統(tǒng)也是由獨特的氣候、地質(zhì)、動植物、微生物組合而成，它們之間的交互作用和關系的健康維持，對于土壤的生物地球化學循環(huán)以及碳封存都具有重要的意義！
當然，目前我們對于土壤封碳的機制以及過程的了解還非常的有限，未來還有許多工作需要開展?？茖W界也需要開展更多的研究，才能夠更好地支持政府決策，通過改善對于森林、草地、濕地、農(nóng)田的管理，來應對我們?nèi)找鎳谰慕堤嫉奶魬?zhàn)。最后我想說，助力實現(xiàn)“碳中和”的方案就在我們的腳下，土壤封碳尚有潛力，仍需探索！謝謝！
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