稀有微生物群落的形成過(guò)程

Community Assembly Processes of the Microbial Rare Biosphere

Trends in Microbiology, [10.765]Cell Press/Trends in Microbiology DOI: 10.1016/j.tim.2018.02.011 Published online 02 2018第一作者：Xiu Jia1¹, Francisco Dini-Andreote1¹通訊作者：JoanaFalc?oSalles^1*主要單位：¹Microbial Ecologycluster,Genomics Research inEcologyandEvolutionin Nature (GREEN),GroningenInstitute for EvolutionaryLifeSciences (GELIFES), UniversityofGroningen, The Netherlands地球遍布微生物，這些微生物在群落中的豐度極不均衡，表現(xiàn)為少數(shù)起著支配作用的微生物群體以及大量的稀有微生物群體共存。近期研究表明，這些稀有的微生物群體可以認(rèn)為是一個(gè)巨大的遺傳多樣性寶庫(kù)，并且有著與其較低的豐度不相匹配的功能類型。然而，人們對(duì)于調(diào)控稀有物種的遺傳機(jī)制以及完善稀有生物圈發(fā)展等方面所知甚少。在此，我們提出了利用multivariate cut-offs去估計(jì)稀有微生物，并用系統(tǒng)發(fā)育零模型來(lái)重新定義稀有微生物，去理清生態(tài)過(guò)程調(diào)節(jié)對(duì)稀有微生物組裝的影響。重要的是，了解控制稀有微生物組裝的條件，對(duì)于理解稀有物種的類型組成，認(rèn)識(shí)稀有生物圈的建立過(guò)程以及探尋稀有微生物在時(shí)空尺度上的波動(dòng)至關(guān)重要。這樣我們才能夠預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。

微生物群落中存在著種類多樣的稀有物種

The Copious Rare Taxa in Microbial Communities

高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展為人類研究有關(guān)不同系統(tǒng)中的未培養(yǎng)微生物提供了大量信息。盡管對(duì)微生物群落特征在分子結(jié)構(gòu)上的認(rèn)識(shí)還存在技術(shù)壁壘，例如判定活細(xì)胞與relic DNA的區(qū)別，或使用人工方法產(chǎn)生的誤差(例如PCR產(chǎn)生的嵌合體和基于人工分類的操作分類單元(OTU))(參考術(shù)語(yǔ))。但眾所周知，微生物群落中存在著大量的低豐度類群與一小部分優(yōu)勢(shì)類群。在這里，那些有著低豐富度的類群被稱之為微生物的’稀有生物圈’。在數(shù)據(jù)處理過(guò)程中，低測(cè)序深度或==單端刪除==可能使系統(tǒng)忽略了由”稀有生物圈”構(gòu)成的”隱藏”多樣性，這將會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性。例如，Gobet等人的研究表明，若移除50%的稀有物種，將會(huì)減少群落循環(huán)的可觀測(cè)性，這表明稀有物種對(duì)beta-diversity的變化具有顯著影響。此外，稀有生物圈既是物種庫(kù)，也是功能基因庫(kù)，它更是能量化特定群落物種豐富度的庫(kù)；”生態(tài)保險(xiǎn)”正是基于物種的數(shù)量(系統(tǒng)基因庫(kù))及遺傳多樣性(潛在功能)，通過(guò)作用于重要的生態(tài)系統(tǒng)而獲得的。例如，van Elsas等人采用了dilution-to-extinction從微觀的角度研究土壤，發(fā)現(xiàn)稀有物種的滅絕會(huì)導(dǎo)致微生物多樣性與外來(lái)種數(shù)目形成某種負(fù)相關(guān)關(guān)系。此研究結(jié)果表明，稀有種的存在會(huì)增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，即擁有高物種多樣性的生態(tài)系統(tǒng)能較好的阻礙外來(lái)物種入侵。同時(shí)，因稀有生物圈是由與其功能相關(guān)的種群組成的，環(huán)境的改變會(huì)引起稀有種豐度的波動(dòng)，從而影響該生態(tài)系統(tǒng)的功能。最近一項(xiàng)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，有機(jī)污染物刺激了具有分解該物質(zhì)能力的微生物種群————即加快了種群的擴(kuò)增速度。因此，稀有種雖少，但可以極大地影響生態(tài)系統(tǒng)的功能。例如，Pester等研究表明，在泥炭地土壤中，盡管Desulfosporosinus在整個(gè)微生物群落中占比不到0.006%，卻是系統(tǒng)降低硫酸鹽含量的關(guān)鍵因素。盡管稀有生物圈與稀有種有著直接聯(lián)系(例如，稀有種隨著時(shí)空變化而的波動(dòng)),但就目前而言，我們還不能準(zhǔn)確定義環(huán)境閾值及優(yōu)勢(shì)種的概念，也缺乏技術(shù)和理論框架，因此很難對(duì)稀有生物圈進(jìn)行合理的分類。此外，若想更好的了解稀有生物圈，我們必須要完全理解群落的裝配過(guò)程。在這篇文章中，為了更好研究稀有物種微生物群落的裝配過(guò)程，我們基于統(tǒng)計(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)理論建立了一種假說(shuō)，即每個(gè)特定群落種的稀有種可驅(qū)動(dòng)生態(tài)過(guò)程和進(jìn)化過(guò)程間的相互作用。

稀有種

The Types of Rarity

Rabinowitz等人根據(jù)普通群落的特征、生境特異性以及地理分布等，找出了7個(gè)常見(jiàn)物種來(lái)描述其生態(tài)環(huán)境。其中，在不考慮物種的情況下，只有地理分布廣、環(huán)境容納量大的生態(tài)環(huán)境才會(huì)擁有較高的物種豐富度。我們將不屬于這7類常見(jiàn)物種的其他物種歸為稀有種。稀有種具有時(shí)間和空間屬性，因此，采樣地點(diǎn)、采樣頻率以及采樣方法都會(huì)影響稀有種的鑒定。根據(jù)以上概念，稀有種可被分為兩類：(i)在特定的時(shí)間范圍內(nèi)，稀有種隨空間的變化而改變(空間上稀有)；(ii)在特定的空間范圍內(nèi)，稀有種隨時(shí)間的變化而改變(時(shí)間上稀有)。首先，稀有種是群落中豐富度較低的物種，在rank–abundance曲線中會(huì)呈現(xiàn)出長(zhǎng)尾的態(tài)勢(shì)。其次，稀有種受棲息地的限制，一些具有特殊功能和代謝的稀有種只能占據(jù)特定的生態(tài)位。例如，經(jīng)惡劣環(huán)境篩選出的極端微生物能夠在極端的溫度、輻射、壓力、含鹽量、pH等條件下生存。最后，局促的地理環(huán)境會(huì)影響稀有種的擴(kuò)散。在時(shí)間上稀有種可分為兩類，第一類：在一定條件下是稀有，它們的豐度可隨環(huán)境條件的改變而改變；第二類：長(zhǎng)期稀有，其低豐度的特點(diǎn)不隨時(shí)間和空間的變化而改變。群落調(diào)整生存策略或生態(tài)平衡時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致這些物種長(zhǎng)期稀有，而休眠和形成孢子又是第一類稀有物種形成的誘因，因?yàn)樗鼈兊膫鞑ネ緩綍?huì)長(zhǎng)期地暴露在惡劣的環(huán)境中。雖然目前對(duì)稀有種的定義既適用于宏觀生態(tài)學(xué)，也適用于微生物生態(tài)學(xué)，但不能對(duì)稀有微生物的群落類型進(jìn)行鑒定(尤其在物種數(shù)量與檢測(cè)方法的確定上存在著挑戰(zhàn))。由于研究方法的限制，我們應(yīng)摒棄對(duì)稀有微生物物種單獨(dú)研究的思路，提倡基于微生物群落環(huán)境對(duì)其進(jìn)行研究。這樣以來(lái)，就可利用基礎(chǔ)群生態(tài)學(xué)的模型來(lái)確定稀有物種的類型以及形成過(guò)程。