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論文ID

原名：Towards a General Understanding of Bacterial Interactions

譯名：細(xì)菌相互作用基本理解準(zhǔn)則

期刊：Trends in Microbiology

IF：11.97

發(fā)表時(shí)間：2020.5

通訊作者：Madhav P. Thakur

通訊作者單位：德國(guó)康斯坦茨大學(xué)生物系

主要內(nèi)容

群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)中心原則是了解物種相互作用的基本規(guī)則及其對(duì)群落結(jié)構(gòu)（如物種多樣性）的影響。從歷史上看，研究微生物相互作用及其結(jié)果是為了檢驗(yàn)動(dòng)植物所適用的群落生態(tài)學(xué)理論是否適用于微生物。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的持續(xù)發(fā)展，微生物群落生態(tài)學(xué)取得了快速進(jìn)展。今天，微生物群落生態(tài)學(xué)已成為生態(tài)學(xué)和微生物學(xué)的一個(gè)不可分割的分支，并促進(jìn)我們研究微生物之間的相互作用對(duì)疾病控制、糧食生產(chǎn)、氣候變化緩解和生物多樣性保護(hù)所造成影響的理解。

細(xì)菌是微生物群落生態(tài)學(xué)中研究最多的微生物之一，在微生物相互作用的實(shí)驗(yàn)中研究相對(duì)較多。然而，對(duì)于細(xì)菌物種如何相互作用，以及這些相互作用如何調(diào)節(jié)細(xì)菌的多樣性，我們?nèi)匀蝗狈沧R(shí)。這是由于研究細(xì)菌相互作用的幾個(gè)關(guān)鍵挑戰(zhàn)，如細(xì)菌相互作用的空間和時(shí)間尺度；相互作用的強(qiáng)度如何量化；細(xì)菌相互作用對(duì)非生物條件（外部環(huán)境）的依賴性，以及由于細(xì)菌快速進(jìn)化的特征和豐度發(fā)生變化導(dǎo)致的相互作用變化。最近的三項(xiàng)研究為克服這些挑戰(zhàn)提供了見(jiàn)解。這些研究?jī)?nèi)容包括微生物相互作用范圍、相互作用強(qiáng)度和群落環(huán)境以及決定細(xì)菌物種相互作用和細(xì)菌共存與進(jìn)化的因素。作者強(qiáng)調(diào)，同時(shí)考慮這三個(gè)因素如何共同作用，有助于獲得細(xì)菌相互作用的普適性認(rèn)知(圖1)，并通過(guò)這些因素建立微生物群落生態(tài)學(xué)預(yù)測(cè)模型。

圖1.細(xì)菌相互作用的一般規(guī)律。通常認(rèn)為相互作用的范圍(短和長(zhǎng))、相互作用強(qiáng)度(弱和強(qiáng))和群落環(huán)境(低多樣性和高多樣性)影響細(xì)菌的共存和進(jìn)化。圓圈大小表示相互作用范圍短，相互作用強(qiáng)度使用雙向箭頭的粗細(xì)表示，不同的顏色表示不同的細(xì)菌。

A.多樣性低、相互作用范圍短，灰色物種通過(guò)改變環(huán)境（例如pH）來(lái)影響“鄰居”。當(dāng)考慮到進(jìn)化時(shí)，黃色細(xì)菌適應(yīng)環(huán)境并進(jìn)化為新的棕色物種，這種競(jìng)爭(zhēng)性的作用導(dǎo)致多樣性出現(xiàn)。

B.多樣性低、相互作用范圍長(zhǎng)，在沒(méi)有發(fā)生進(jìn)化時(shí)，灰色物種排斥了更多的黃色物種，存在進(jìn)化現(xiàn)象時(shí)，黃色物種多樣性變得更高。

C.多樣性高，互動(dòng)范圍短。在這個(gè)場(chǎng)景中，生活在灰色細(xì)菌旁邊的五個(gè)細(xì)菌物種,只有黃色的細(xì)菌落在短相互作用范圍內(nèi)。盡管物種多樣性不同，但結(jié)果與情景(A)中顯示的結(jié)果相同。

D.多樣性高，互動(dòng)范圍長(zhǎng)。當(dāng)灰色細(xì)菌具有較長(zhǎng)的相互作用范圍時(shí)，在沒(méi)有進(jìn)化的情況下，排斥其相互作用范圍內(nèi)的四個(gè)相鄰物種。這意味著進(jìn)化速度可能不夠快，不足以抵抗灰色細(xì)菌的排斥。

相互作用范圍、強(qiáng)度和群落環(huán)境

相互作用范圍是一個(gè)個(gè)體可以與同一物種或不同物種的其他個(gè)體進(jìn)行互動(dòng)的空間范圍。通常，幾個(gè)細(xì)菌的相互作用范圍僅限于它們之間接觸緊密的環(huán)境，如生物膜。然而，即使在生物膜內(nèi)，一些細(xì)胞是近鄰，而另一些細(xì)胞是相對(duì)遙遠(yuǎn)的?？紤]到在經(jīng)驗(yàn)上量化細(xì)菌之間相互作用距離的復(fù)雜性，空間結(jié)構(gòu)生物膜中的細(xì)菌是否與近鄰和遠(yuǎn)鄰細(xì)菌存在相互作用尚不清楚。Dal Co等人發(fā)現(xiàn)一個(gè)細(xì)菌可以從中獲取相鄰細(xì)胞產(chǎn)生的氨基酸的相鄰域大小，來(lái)測(cè)量細(xì)菌細(xì)胞的相互作用范圍。細(xì)菌相互作用的范圍很短，也就是說(shuō)，細(xì)菌只與他們的近鄰菌株發(fā)生互動(dòng)。更具體地說(shuō)，他們使用了兩種基因型的大腸桿菌，這兩種基因型的大腸桿菌在生長(zhǎng)過(guò)程中交換了必要的氨基酸。研究表明，當(dāng)一種基因型在其交互作用范圍內(nèi)的大多數(shù)鄰居都屬于另一種基因型時(shí)，該基因型的生長(zhǎng)就會(huì)得到促進(jìn)。這項(xiàng)研究有助于對(duì)相互作用的范圍如何在細(xì)胞水平上互相促進(jìn)和共存的理解。

雖然細(xì)菌相互作用范圍的大小可以影響另一個(gè)細(xì)菌(圖1)，但這些細(xì)菌相互作用的方式(互惠或拮抗)，很可能取決于細(xì)菌如何改變其直接作用的環(huán)境。養(yǎng)分有效性的增加促進(jìn)了土壤細(xì)菌物種改變其環(huán)境(如pH值)的能力，從而放大了土壤細(xì)菌物種之間的負(fù)相互作用。有趣的是，這項(xiàng)研究強(qiáng)調(diào)了細(xì)菌物種之間的負(fù)相互作用的強(qiáng)度主要是由有毒代謝物介導(dǎo)，并不能通過(guò)更新?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)減弱。細(xì)菌物種間強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)性相互作用阻礙了物種共存，降低了細(xì)菌群落的穩(wěn)定性。

進(jìn)化過(guò)程在推動(dòng)物種共存中起到了重要的作用。Scheuerl等人證明了當(dāng)細(xì)菌群落多樣性較低時(shí)，由于競(jìng)爭(zhēng)相互作用較弱，細(xì)菌對(duì)于外界環(huán)境的變化(低pH值)，存在更大的進(jìn)化響應(yīng)。研究表明，在不同的細(xì)菌群落中發(fā)現(xiàn)的強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)相互作用，限制了細(xì)菌物種進(jìn)化的能力，從而突出了“群落環(huán)境”作為細(xì)菌進(jìn)化動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵預(yù)測(cè)因子的重要性。

綜上所述，這三項(xiàng)研究，包括細(xì)菌相互作用范圍大小、作用強(qiáng)度及細(xì)菌對(duì)外部環(huán)境變化的進(jìn)化響應(yīng)，為我們提供了關(guān)于細(xì)菌如何相互作用的潛在一般規(guī)則，并進(jìn)一步突出了細(xì)菌相互作用對(duì)進(jìn)化動(dòng)力學(xué)經(jīng)常被忽視的影響(圖1)。

作者建議應(yīng)當(dāng)同時(shí)考慮相互作用范圍大小、相互作用強(qiáng)度和群落環(huán)境，以便更好地理解細(xì)菌間的相互作用。特別是，考慮進(jìn)化因素能夠增強(qiáng)我們預(yù)測(cè)給定環(huán)境中細(xì)菌群落變化的能力。微生物生態(tài)學(xué)家一直強(qiáng)調(diào)使微生物生態(tài)學(xué)這一學(xué)科成為預(yù)測(cè)性科學(xué)，而不僅僅是描述性科學(xué)，因?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)學(xué)的大多數(shù)研究仍然是關(guān)于各種環(huán)境中的微生物概述。為了使微生物生態(tài)學(xué)更具預(yù)測(cè)性及應(yīng)用性，需要整合微生物相互作用的一般規(guī)則來(lái)研究微生物群落的多樣性、功能和進(jìn)化論。前面討論的三項(xiàng)研究強(qiáng)調(diào)的規(guī)則是邁向這一目標(biāo)的重要一步。未來(lái)的研究可以進(jìn)一步探索這些規(guī)則如何相互影響，例如，細(xì)菌的相互作用范圍和它們改變環(huán)境的能力是如何相互關(guān)聯(lián)的。此外，在細(xì)菌與其他微生物(例如真菌)及其捕食者(例如原生動(dòng)物)相互作用的背景下，以及在不同環(huán)境和新的環(huán)境(例如氣候變暖和干旱造成的環(huán)境)的背景下，測(cè)試相互作用范圍、相互作用強(qiáng)度和群落環(huán)境對(duì)于調(diào)節(jié)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的重要性將是十分重要的。