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《普通植物病理學(xué)》第一章 緒論

第一章 緒 論

  人類的生存與動植物的關(guān)系密不可分。植物健康地生長與正常的發(fā)育,就能提供更多更好的糧油食品、果蔬產(chǎn)品和其他各種農(nóng)副產(chǎn)品。植物的生長發(fā)育都需要有—定的環(huán)境條件,才能保證它按遺傳因子所決定的發(fā)育程序正常進(jìn)行,如要求有適宜的土壤營養(yǎng)和水分條件,合適的溫度、濕度、光照等大氣環(huán)境等,細(xì)胞才能正常分裂,生理活動得以順序進(jìn)行,最終獲得高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)。

  植物在自然界里的生長與發(fā)育從來都不可能是十分順利或輕易成功,它會遇到各種各樣的挑戰(zhàn)與威脅。任何影響植物健康地生長發(fā)育的因素都有可能影響它的產(chǎn)量與質(zhì)量,從而影響人類對它的利用價值。不適宜的土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分狀況、水分供應(yīng)、微生物區(qū)系等,不良的大氣物理環(huán)境和化學(xué)環(huán)境,各種有害生物的侵襲與破壞等等,都可能導(dǎo)致植物不能正常的生長與發(fā)育,嚴(yán)重時可導(dǎo)致死亡。植物因受到不良條件或有害生物的影響超過它的忍耐限度而不能保持平衡時,植物的局部或整體的生理活動或生長發(fā)育就出現(xiàn)異常狀態(tài),這良的大氣物理環(huán)境和化學(xué)環(huán)境,各種有害生物的侵襲與破壞等等,都可能導(dǎo)致植物不能正常的生長與發(fā)育,嚴(yán)重時可導(dǎo)致死亡。植物因受到不良條件或有害生物的影響超過它的忍耐限度而不能保持平衡時,植物的局部或整體的生理活動或生長發(fā)育就出現(xiàn)異常狀態(tài),這種表現(xiàn)異常的植物我們稱之為“有病的植物”或植物發(fā)生了“病害”,引起植物發(fā)生病害的這些因素,統(tǒng)稱為“病因”。植物發(fā)生病害的因素十分復(fù)雜,各種病害發(fā)生發(fā)展的過程也各不相同,病害造成的損失以及控制病害的措施和策略差異也很大。研究植物發(fā)生病害的原因、病害的發(fā)生發(fā)展規(guī)律、植物與有害生物間的互相作用機(jī)制以及怎樣控制病害等等的學(xué)科領(lǐng)域,稱為植物病理學(xué)。植物病理學(xué)是在醫(yī)學(xué)微生物學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,它與真菌學(xué)、細(xì)菌學(xué)、病毒學(xué)、線蟲學(xué)、植物學(xué)、動物學(xué)、昆蟲學(xué)、植物生理學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)、氣象學(xué)相分子生物學(xué)及其他許多分支學(xué)科都有著密切的聯(lián)系,這些學(xué)科的每—個新成就都可使植物病理學(xué)受益。 

  第一節(jié) 植物病理學(xué)與植物病害

  一、植物病理學(xué)

   1、什么叫植物病理學(xué)
   Plant Pathology, Phytopathology
   2、植物病理學(xué)研究領(lǐng)域(分支學(xué)科)
   (1)病因?qū)W
  ?。?)植物病原真菌學(xué)
  ?。?)植物病原細(xì)菌學(xué)
  ?。?)植物病毒學(xué)
  ?。?)植物線蟲學(xué)
  ?。?)植物病理生理學(xué)
  ?。?)植物病害流行學(xué)
   (8)分子植物病理學(xué)
  ?。?)植物病害防治學(xué)
   3、國內(nèi)外植物病理學(xué)主要期刊
  ?。?)國內(nèi)
   《植物病理學(xué)報》、《植物保護(hù)學(xué)報》、《植物保護(hù)》、《中國生物防治》等
  ?。?)國外
   《Plant Pathology》、《Phytopathology》、《Plant Disease》、《Review of Plant Pathology》

  二、植物病害(plant disease)的概念

   1、植物病害的概念
   2、植物病害對植物生理功能的影響
   (1)水分和礦物質(zhì)的吸收與輸導(dǎo)
  ?。?)光合作用
   (3)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移與運(yùn)輸
  ?。?)生長與發(fā)育
  ?。?)產(chǎn)物的積累與貯存(產(chǎn)量)
   (6)產(chǎn)物的消化、水解與利用(品質(zhì))

  三、植物病害的重要性

   1、病害損失的類型
  ?。?)減產(chǎn)
   (2)降低品質(zhì)
  ?。?)其它
   2、植物病害引起嚴(yán)重?fù)p失的事例
  ?。?)1845-1946 愛爾蘭 馬鈴薯晚疫病
   (2)1942-1943 印度孟加拉 水稻胡麻斑病

  四、病因與病害三角

   1、病因
  ?。?)植物自身的遺傳變異
   (2)生物因素
  ?。?)非生物因素
   2、病害三角(disease triangle)



  五、植物病害的類型

   1、按植物(作物)類別分
   2、按寄主受害部位分
   3、按癥狀類別分
   4、按病原生物種類分
   5、按傳播方式和介體來分
   6、按病因類型來分(兩類不同性質(zhì)的病害)
   7、按病害流行特點(diǎn)分

第二節(jié) 植物病害的癥狀(symptom)

  一、癥狀類型

   1、內(nèi)部癥狀
  ?。?)內(nèi)含體(inclusion)
  ?。?)侵填體(tylose)
   (3)胼胝質(zhì)(callose)

   2、外部癥狀
   (1)病征
   ?、?真菌的子實(shí)體
   ?、?細(xì)菌的菌膿
   ?、?線蟲的蟲體
    ④ 寄生植物個體
  ?。?)病狀(癥狀)
    ① 變色(discoloration)
      褪綠和黃化(yellowing)
      花葉(mosaic):斑駁(mottle)、脈間花葉、脈帶或沿脈變色、脈明、白化
   ?、?壞死(necrosis)
      葉斑:穿孔、輪斑或環(huán)斑、
      葉枯:葉燒(leafscald)、猝倒(damping off)、立枯、梢枯(die back)、潰瘍(canker)
   ?、?腐爛(rot)
      干腐、濕腐、軟腐
   ?、?萎焉(wilt)
      根據(jù)能否恢復(fù):暫時性萎焉和永久性萎焉
      根據(jù)萎焉程度和類型:青枯、枯萎、黃萎
      根據(jù)受害部位:局部性萎焉和全株性萎焉
   ?、?畸形(malformation)
      增大(hypertrophy):如根節(jié)線蟲引起的根瘤
      增生(hyperplasia):如腫瘤或癌腫
      減生(hypoplasia):如矮縮、矮化、小葉、小果
      變態(tài):如花變?nèi)~、葉變花、扁枝和蕨葉等

  二、癥狀的變化

   1、典型癥狀(typical symptom)
   2、綜合癥(syndrome)
   3、并發(fā)癥(complex disease)
   4、拮抗現(xiàn)象(antagonism)
   5、協(xié)生現(xiàn)象(synergism)
   6、隱癥現(xiàn)象(masking of symptom)

  三、癥狀在病害診斷中的作用
第三節(jié) 植物病原生物的寄生性和致病性

  內(nèi)容框架:

  一、寄生性(parasitism)
  1、定義
   專性寄生 活體營養(yǎng)型(biotroph)
  2、寄生物(parasite) 

 
  3、腐生物(saprophyte;saprogen)
  4、寄主(host)

  二、致病性(pathogenicity)
  1、定義
  2、寄生物與病原物的關(guān)系
  3、病原物的兩種屬性——寄生性和致病性
  4、致病力與致病性
  5、毒力(virulence)與侵襲力(aggressiveness)

  一、寄生性(parasitism)

  寄生性:一種生物從其它活的生物中獲取營養(yǎng)(養(yǎng)分和水分)的能力(以維持生存和繁殖的特性)。這種生物稱寄生物(parasite),被寄生的稱寄主(host)或宿主(parasitifer)。
  腐生性:只能從死的生物、有機(jī)體中獲取養(yǎng)分的能力。這種生物稱腐生物(saprophyte;saprogen)。
  寄生物據(jù)營養(yǎng)方式(寄生方式)分:
  活體營養(yǎng)生物(型)(biotroph)和死體營養(yǎng)生物(型)(necrotroph)。
  活體營養(yǎng)型:在自然界只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲得養(yǎng)分的。(有人工培養(yǎng)成功的)
  死體營養(yǎng)型:在自然界,可以從死的植物細(xì)胞、有機(jī)體獲取養(yǎng)分的。
  注:強(qiáng)調(diào)在自然界。
  專性寄生和兼性寄生:(這種說法現(xiàn)在很少用)
  專性寄生:只能從活的寄主細(xì)胞和組織中獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì),寄生能力強(qiáng)。這種生物稱專性寄生物(obligate parasites)。如真菌的銹菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、線蟲。專性寄生物不能人工培養(yǎng)。
  即所有活體營養(yǎng)生物包括了以前的專性寄生物和一些寄生性較強(qiáng)的寄生物,如黑粉菌。
  兼性寄生:除了寄生活的細(xì)胞之外,還可以從死的寄主細(xì)胞或死的有機(jī)質(zhì)上獲取所需營養(yǎng),這種生物叫兼性(非專性)寄生物(non-obligate parasites)。其可以人工培養(yǎng)。包括很多真菌和細(xì)菌。寄生能力有強(qiáng)弱之分。
  死體營養(yǎng)生物幾乎包括了所有的兼性寄生物。

  二、致病性(pathogenicity)

  致病性即一種生物具有破壞寄主,而引起病害的能力,這種生物稱病原物(pathogen)。

  三、寄生性與致病性的關(guān)系

  絕大多數(shù)寄生物都是病原物;絕大多數(shù)病原物都是寄生物;
  寄生性強(qiáng)調(diào)營養(yǎng),致病性強(qiáng)調(diào)引致病害的能力。有的寄生物,造成不大的破壞,不產(chǎn)生癥狀就不為病原物。如根瘤菌。有的病原物,如根外致病,分泌酶、毒素,破壞根部,為非寄生物。
  并不是寄生性強(qiáng),致病性就強(qiáng);也不是致病性強(qiáng),寄生性就強(qiáng)。專性寄生物對寄主的活細(xì)胞破壞不大,致病性弱。兼性寄生物,先行分沁毒素殺死寄主細(xì)胞,再獲取營養(yǎng),致病性強(qiáng)。
  病原物的致病性和寄生性是種,屬的特性,是可遺傳的。
  屬于同—種病原物的不同小種、菌系、株系或群體,致病性的強(qiáng)弱還可能有所不同。例如,屬于同一種腐爛菌的不同株系,有的可以使寄主組織腐爛得快一點(diǎn),有的可能慢一點(diǎn),這種情況一般稱為致病力強(qiáng)弱的差異。致病力(virulence)差異有時也用毒性的強(qiáng)弱來表示,有所謂強(qiáng)毒系或弱毒系,特別是在毒方面使用較多。
  附:一種病原物致病力的強(qiáng)弱是針對特定的寄主來說的,有人主張將致病性的強(qiáng)弱分為毒力(virulence)和侵襲力(aggressiveness)的強(qiáng)弱。寄主植物對病原物表現(xiàn)垂直抗性(?;剐裕┑?,這種病原物致病力強(qiáng)弱的差異稱作毒力的不同。如銹菌的不同小種,是毒力的差異。寄主植物對病原物表現(xiàn)水平抗性(非?;剐裕┑?,這種病原物致病力強(qiáng)弱的差異稱作侵襲力的不同。如許多腐爛病的病原物致病性的強(qiáng)弱是侵襲力的強(qiáng)弱。
  關(guān)于病原物的寄生性和致病性問題.以后還要進(jìn)一步說明,這里只是解釋一些有關(guān)名詞。
第四節(jié) 侵染過程和病害循環(huán)

  內(nèi)容框架

  一、病原物的侵染過程(infection process)
   1、定義
   2、四個時期
  ?。?)接觸期
   (2)侵入期
  ?。?)潛育期
   (4)發(fā)病期

  二、病害循環(huán)(disease cycle)
   1、定義
   2、三個基本環(huán)節(jié)
  ?。?)越冬(overwintering)或越夏(oversumering)
   (2)繁殖(reproduction)與傳播(transmission)
  ?。?)初侵染(primary infection)與再侵染(reinfection)

  一、病原物的侵染過程(infection process)

  病原物的侵染過程是指從病原物與寄主接觸、侵入到寄主發(fā)病的過程,簡稱病程。可分為接觸、侵入、潛育和發(fā)病4個時期。著眼點(diǎn)是病原物的個體與寄主植物個體間的侵染關(guān)系。
  1、接觸期
  指病原物從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的侵染狀態(tài),或者從休眠場所向寄主生長的場所移動以準(zhǔn)備侵染寄主。在侵入寄主之前與寄主植物的可侵染部位的初次直接接觸。對寄主植物來說,就是進(jìn)入敏感狀態(tài),如種子萌芽長出幼苗等。當(dāng)環(huán)境條件滿足寄主的生長,又適合病原物的侵染時,只要病原物接觸到寄主就能侵入。
  2、侵入期
  指從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)系為止的一個階段。病原物有各種不同的侵入途徑:A:角質(zhì)層或表皮的直接穿透侵入;B:自然孔口(氣孔 水孔 皮孔)的侵入;C:自然或人為造成的傷口侵入。
  病原物侵入以后,必須與寄主建立寄生關(guān)系,才有可能進(jìn)一步發(fā)展引起病害。外界環(huán)境條件、寄主植物的抗病性,以及病原物侵入量的多少和致病力的強(qiáng)弱等因素,都可能影響病原物的侵入和寄主關(guān)系的建立。
  3、潛育期
  指病原物與建立寄生關(guān)系到植物表現(xiàn)明顯癥狀的一個階段為止。
  在潛育期內(nèi),病原真菌和線蟲要從寄主獲得更多的營養(yǎng)物質(zhì)供其生長發(fā)育,病原細(xì)菌和病毒則必須繁殖或復(fù)制更多的群體,病原物在寄生繁殖的同時也逐漸發(fā)揮其致病作用,使寄主的生理代謝功能發(fā)生改變。
  對寄主來說,要盡量限制病原物的寄生與掠奪,盡量抵抗或破壞病原物的毒害作用,實(shí)際上潛育期內(nèi)充滿了病原物的侵略與掠奪和破壞作用,以及寄主植物的種種抑制與反抗作用,充滿了病原物與寄主的斗爭過程。潛育期的長短取決于病原物與寄主相互斗爭的結(jié)果,寄主抗性強(qiáng),病原物致病力弱的,潛育期長,病原物致病力強(qiáng)的潛育期就短。
  一般病害的潛育期是比較固定的。有的較短,有的較長。它受寄主抗性強(qiáng)弱、環(huán)境條件的適合與否以及病菌致病力強(qiáng)弱的影響。影響潛育期長短的環(huán)境因素主要是溫度。大斑?。?天。黑粉?。阂荒?。果樹病害3~5年。
  4、發(fā)病期
  寄主出現(xiàn)癥狀就表示潛育期的結(jié)束。癥狀出現(xiàn)以后,病害還在不斷的發(fā)展,如病斑不斷擴(kuò)大,侵染點(diǎn)數(shù)不斷增加、病部產(chǎn)生更多的子實(shí)體等。發(fā)病期是指出現(xiàn)癥狀一直到生長期結(jié)束甚至植株死亡為止的整個階段。
  大多數(shù)真菌病害在發(fā)病期內(nèi)還包括有產(chǎn)孢繁殖和子實(shí)體的進(jìn)一步傳播等行為。發(fā)病期內(nèi)病害的輕重以及造成的損失大小,不僅與寄主抗性、病原物的致病力和環(huán)境條件適合程度有關(guān),還與人們采取的防治措施有關(guān)。 

  二、病害循環(huán)(disease cycle)

  病害循環(huán)(disease cycle)指的是一種病害從前一個生長季開始發(fā)病到下一個生長季再度發(fā)病的過程。
  侵染過程只是整個病害循環(huán)中的一個環(huán)節(jié)。病害循環(huán)是研究大田植物的群體和病原物的群體的相互關(guān)系,時間跨度為植物的一個生長季度。
  包括:
  1、病原物的越冬(overwintering)或越夏(oversumering);
  是指作物收獲以后,病原物在何處存活,包括越冬的場所和越冬方式以及越冬的存活率等。
  2、病原物的繁殖(reproduction)與傳播(transmission);
  是指在越冬(越夏)場所的病原物怎樣傳播到后一季作物上,以及在田間如何進(jìn)一步傳播擴(kuò)散等。
  3、病原物的初次侵染(primary infection),再次侵染(reinfection)。
  植物在新的生長季節(jié)中受到從越冬(越夏)場所來的病原物的侵染稱作初次侵染。
  在田間已發(fā)病的植株上產(chǎn)生的病原物傳播擴(kuò)散后侵染同一生長季內(nèi)的寄主植物,稱作再次侵染。
  有些病害只有初次侵染而沒有再次侵染,因?yàn)樗鼈兊臐撚诤荛L,初侵染的條件又很嚴(yán)格。有的病害則既有初侵染,又有再次侵染、因此病害發(fā)展快。很易在田間流行。
  了解病害循環(huán)的各個環(huán)節(jié)的特點(diǎn),對于控制病害,制訂防治策略是十分重要的。以后還將作專門的討論和深入的分析。

第五節(jié) 植物的抗病性

  一、抗病性的定義

  1、廣義抗病性
  無論對非侵染性病害或是侵染性病害,植物都具有一定程度的抵抗能力??煞Q為廣義的抗病性。
  有人把植物對非侵染性病害的抵抗性稱為忍耐性或抗逆性,如對低溫、霜凍、煙害的抗性; 
  2、狹義抗病性
  把植物對侵染性病害的抵抗性稱為狹義的抗病性,如水稻對稻瘟病的抗瘟性。
  在病害的發(fā)生發(fā)展過程中,植物的抗性貫徹始終,大體分為抗接觸、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損害等幾種類型。

  二、結(jié)構(gòu)抗性

  機(jī)械的障礙作用,利用組織和結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)阻止病原物的接觸、侵入與在體內(nèi)的擴(kuò)展,這就是結(jié)構(gòu)抗性;
  1、先天性防御結(jié)構(gòu)
  (1)茸毛
 ?。?)蠟質(zhì)層
  (3)氣孔密閉或孔隙小
  2、后天性防御結(jié)構(gòu)
 ?。?)木栓層
  (2)離層
 ?。?)侵填體
 ?。?)胼胝質(zhì)
  (5)樹膠

  三、生化抗性

  植物的細(xì)胞或組織中發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng),產(chǎn)生對病原物有毒害作用的物質(zhì),來抑制或拮抗病原生物的侵染,稱為生化抗性。生化抗性可分為:先天的生化抗性和后天(誘導(dǎo))的生化抗性
  1、先天的生化抗性
 ?。?)分泌抑菌物質(zhì)如酚、萜、萘類等
 ?。?)缺乏某種物質(zhì)
  2、后天(誘導(dǎo))的生化抗性
 ?。?)代謝途徑的改變
 ?。?)產(chǎn)生一些酶類

  四、抗病性的類型

  某種微生物不能侵染的植物種,都屬于非寄主,非寄主對某種微生物(病原生物)的抗性稱非寄主抗性。在寄主范圍內(nèi)的植物種,對某種病原生物的抗性就屬于寄主的抗性。
  在寄主的抗病性中,根據(jù)病原物與寄主植物的相互關(guān)系和反應(yīng)程度的差異通??煞譃槿缦氯N:
  1、避病性(escape)
  寄主植物生育期與病原物的侵染期不相遇??菇佑|特性。
  2、抗病性(resistance)
  結(jié)構(gòu)和生化抗性??骨秩?、抗擴(kuò)展。
  3、耐病性(tolerance)
  植物在受到病原物侵染后,有的并不顯示明顯的病變,有的雖然表現(xiàn)明顯的病害癥狀,甚至相當(dāng)嚴(yán)重,但仍然可以獲得較高的產(chǎn)量??箵p害性或耐害性。 
第六節(jié) 植物病害的診斷和柯赫氏法則(Koch’s postulate)

  一、病原物或環(huán)境因素

  二、侵染性病害

  1、真菌(fungus, pl. fungi)引起的病害
  2、細(xì)菌(bacterium, pl. bacteria)引起的病害
  3、病毒(virus)、類病毒(viroid)及植原體(phytoplasma)
  4、線蟲(nematode)引起的病害
  5、其他病原物引起的病害

  三、非侵染性(生理性)病害

  1、化學(xué)因素:營養(yǎng)失調(diào)、水份失調(diào)、環(huán)境污染等引起的病害。
  2、物理因素:溫、濕(水)、光不適等引起的病害。

  四、一種新病害的診斷—柯赫氏法則(Koch’s postulate)

  柯赫氏法則又稱柯赫氏假設(shè)(Koch’s postulates)(一種新病害的診斷和病原生物的鑒定),通常是用來確定侵染性病害病原物的操作程序。
  1、柯赫氏法則的4條標(biāo)準(zhǔn)
  1882年,柯赫(Koch)在研究了人和動物的病害之后,提出了確定一種微生物致病性的三個必要條件:(1)這種微生物經(jīng)常與某種病害有聯(lián)系,發(fā)生這種病害往往就有這種微生物存在;(2)從病組織上可以分離得到這種微生物的純培養(yǎng),并且可以在各種培養(yǎng)基上研究它的性狀;(3)將培養(yǎng)的菌種接種在健全的寄主上,可誘發(fā)出與原來相同的病害;史密斯(Smith)在1905年又補(bǔ)充以下一條,(4)從接種后發(fā)病的植物上,能再分離到原來的微生物。 
  2、柯赫氏法則的某些不足
第七節(jié) 植物病理學(xué)發(fā)展簡史

  一、古代植物病害的記載

  1、“自生論”橫行
  植物生病是“鬼神作崇”
  中國:B.C.239 《呂氏春秋》 小麥黑粉病—“鬼麥”
  外國:小麥銹病“銹神作崇”
  2、中國古代對世界農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)
  在農(nóng)業(yè)活動中積累了許多植病發(fā)生和防治的經(jīng)驗(yàn)
  3、由于科學(xué)文化水平的限制,只有病害癥狀的描述和記載,沒有病原物的描述和記載。

  二、近代植物病理學(xué)的發(fā)展

  植物病理學(xué)的的近代史是從1845年歐洲馬鈴薯晚疫病的大流行開始的。至今已有150多年的歷史。下面通過主要人物及其貢獻(xiàn)來了解植物病理學(xué)的簡史。

  (一)病原生物學(xué)說的確立
  1、真菌病原
  (1)1755年:梯列特(Tillet)發(fā)現(xiàn)小麥黑粉病粒拌種后播種可以傳染。
  (2)1807年:普洛費(fèi)特(Provest,M)證實(shí)小麥黑粉病是真菌侵染所致。
 ?。?)1853年:德巴利(De Bary)提出黑粉病、霜霉病是真菌侵染的結(jié)果,而不是植物生病以后才有真菌滋生,還指出馬鈴薯晚疫病是一種疫菌引起的,提出了銹菌有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象,是公認(rèn)的植病病原學(xué)說創(chuàng)始人。
 ?。?)馬爾皮基(Malpighi,M)首先用單式顯微鏡描繪了薔薇銹菌的形態(tài)。
  2、細(xì)菌病原
 ?。?)1877年:伯利爾首先描述了梨火疫病。
 ?。?)史密斯(Erwin F.Smith)證實(shí)了梨火疫病是由細(xì)菌引起的,以大量事實(shí)和實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了病原細(xì)菌的侵染性,成為植物病原細(xì)菌學(xué)之父。
  (3)1967年:土居養(yǎng)二在電鏡下正式確認(rèn)了桑萎縮病的病原是類菌原體,即現(xiàn)在的細(xì)菌門植原體屬。
 ?。?)戴維斯(Davis,RE.)在1972年發(fā)現(xiàn)了螺原體。
  3、病毒病原
 ?。?)1886年:邁耶(Mayer,A)發(fā)現(xiàn)煙草花葉病汁液能夠磨擦傳染。
  (2)1898年:荷蘭人貝葉林克首先提出煙草花葉病的病因是一種傳染性活液,病命名為virus(病毒)。
 ?。?)1935年:斯坦利(Stanley,W.M.)用化學(xué)方法提純了病毒的結(jié)晶,并證實(shí)了具有侵染性,他因此獲得了1946年的諾貝爾化學(xué)獎。
 ?。?)但是1936年鮑登(Bawden.F.C.)證明病毒真正具有侵染力的是核酸而不是蛋白質(zhì)。
 ?。?)1939年:考斯奇(Kausche)第一次在電子顯微鏡下看到了煙草花葉病毒的顆粒體。
  4、類病毒病原
  1971年:迪內(nèi)(Diener,T.O.)通過多種化學(xué)方法提純了一種小分子的核酸(RNA),認(rèn)為是引起馬鈴薯紡錘塊莖病的病原物,由于沒有蛋白質(zhì)外殼,他稱之為“類病毒”(viroid)。
  5、線蟲病原
  庫柏(Cobb,N.A.)第一位研究植物線蟲學(xué)的人,是植物線蟲學(xué)的奠基人。
  6、其他
  1953年:麥克麥特里(McMurtrey,J.E.Jr.)是最早系統(tǒng)探討生理病害的專家,著有《環(huán)境,非侵染性損害》一書。

 ?。ǘ┲参锊±砩韺W(xué)的創(chuàng)立
  研究內(nèi)容主要是有病植物的生理生化變化、植物抗病性機(jī)制和病原物致病機(jī)制三方面。
  1、最早德巴利開始研究核盤菌如何引起蔬菜軟腐的機(jī)制,結(jié)論是病菌產(chǎn)生的酶和毒素殺死了植物細(xì)胞。
  2、1933年田中通過研究梨黑斑病發(fā)現(xiàn)了真菌毒素具有致病力。
  3、1939年Yabuta發(fā)現(xiàn)了赤霉素引起水稻惡苗病徒長的機(jī)制,并成功結(jié)晶了赤霉素。
  4、1977年契爾通(Chilton,MD.)證實(shí)了冠癭土壤桿菌能將細(xì)菌體內(nèi)質(zhì)粒(Ti質(zhì)粒,即腫瘤誘導(dǎo)質(zhì)粒)的部分遺傳物質(zhì)(tDNA)導(dǎo)入寄主細(xì)胞,插入植物的染色體中,寄主細(xì)胞就能不斷分裂而形成癌腫。Ti質(zhì)粒后來經(jīng)改造成了有效的植物基因工程載體。
  5、近年來誘導(dǎo)抗病性研究發(fā)展很快。
  6、植物抗病性和植物與病原物的互作關(guān)系 
 ?。?)1905年:比芬(Biffen,RH.)首先報道了小麥品種對銹病的抗性遺傳符合孟德爾遺傳規(guī)律。
 ?。?)1894年:埃立克遜(Eriksson,J.)發(fā)現(xiàn)銹菌種內(nèi)存在轉(zhuǎn)化型(f.sp.)的不同。
 ?。?)1914年:斯塔克曼(Stakman, E.C.)提出生理小種(Physiological race)的概念。
 ?。?)1946年:佛洛爾(Flor,HH.)提出著名的“基因?qū)驅(qū)W說”。
 ?。?)1963年:范德普郎克(Van der Plank,JE)提出了著名的垂直抗病性和水平抗病性兩種抗病性理論。
  (6)1946年:高又曼發(fā)現(xiàn)了植物存在“過敏性壞死反應(yīng)”的抗病性現(xiàn)象。

  (三)植物病害流行學(xué)的創(chuàng)立
  采用定量學(xué)的研究方法,研究植物群體病害發(fā)生發(fā)展的學(xué)科,主要研究病害流行的時間和空間動態(tài)、數(shù)學(xué)模型、電子計算機(jī)預(yù)測及其產(chǎn)量損失估計等,為病害防治決策提供理論依據(jù)。范德普郎克(Van der Plank,JE)是植物病害流行學(xué)科的奠基人,著有《植物病害:流行和控制》一書。其在1963年提出了植物有兩種抗性的理論:垂直抗性和水平抗性,并提出病害流行的單利和復(fù)利模式。
  1、1845年愛爾蘭馬鈴薯晚疫病
  2、1882年斯里蘭卡咖啡銹病
  3、1904年美國栗疫病
  4、1942年印度水稻胡麻斑病
  5、1950’s 中國小麥銹病
  6、1970年美國玉米小斑病

 ?。ㄋ模┲参锊『Ψ乐危刂疲?br style="line-height: 1.5em !important; ">  1、1755年:梯列特(Tillet)提出用種子處理可以有效防治小麥黑粉病。
  2、1765年:中國方觀承對棉種采用開水燙種和草木灰拌種進(jìn)行防病。
  3、1885年:米拉德(Millardet,PMA.)發(fā)明波爾多液防治葡萄霜霉病開創(chuàng)了植病藥劑防治。
  4、1913年:雷姆(Riehm)采用有機(jī)汞制劑處理種子可以防治多種種傳病害。
  回顧歷史,展望未來,植物病理學(xué)還是很年輕的學(xué)科,還有許多問題有待我們?nèi)パ芯拷鉀Q。

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