植物病原物,又叫植物病原菌或病原微生物,是包括細菌、真菌、病毒,類病毒等在內(nèi),經(jīng)傳播侵入植物后能引起疾病的傳染性微生物或生物性病原媒介。植物病原物常能干擾植物正常的生理生化功能,并使植物在生理或組織結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)種種病理變化,引起植物病害,危害植物健康,影響作物產(chǎn)量。
植物病原物侵害的對象是植物,絕大多數(shù)病原物與植物之間都是一種寄生關系[2]。一種生物從其他生物體內(nèi)獲取養(yǎng)分的能力稱為寄生性(parasitism),這種生物被稱為寄生物(parasite),被寄生的植物稱為寄主(host)
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玉米葉片銹病受害狀
一般將寄生物分為兩類,即活體營養(yǎng)生物(biotroph)和死體營養(yǎng)生物(necrotroph)。活體營養(yǎng)生物,是指在自然界只能從寄主活的細胞和組織中獲取養(yǎng)分的生物,如引起病害的霜霉菌、白粉菌、銹菌、黑粉菌等真菌以及難養(yǎng)細菌、植原體、病毒、線蟲和寄生性植物等。死體營養(yǎng)生物,是指自然界可以從死的寄主組織或有機質(zhì)中獲取養(yǎng)分的生物,如大多數(shù)病原真菌和細菌。根據(jù)寄生的特性,死體營養(yǎng)生物又分兩種情況:一種像活體營養(yǎng)生物一樣,侵染活的細胞和組織,但寄主組織死亡后,能繼續(xù)生長、繁殖,如許多引起葉斑病的真菌;另一種是在侵人前先分泌酶或毒素殺死寄主組織,然后進人其中腐生,如絲核菌等。
病原物與寄生物是兩個獨立的概念,二者存在聯(lián)系,又有區(qū)別。病原性更強調(diào)對寄主的破壞能力,而寄生性指從其他生物體內(nèi)獲得養(yǎng)分的能力。寄生性的強弱與致病性強弱沒有相關性??偟膩碚f,絕大多數(shù)病原物都是寄生物,但也存在一些病原微生物,比如土壤中植物根際的微生物并不進人植物體內(nèi)進行寄生,但可以分泌一些有害物質(zhì),使植物根部扭曲,引起植物矮化,這種致病方式被稱為體外致?。╡xopathogenicity)。另外,也不是所有的寄生物都屬于病原物,因為很多微生物雖營寄生生活,像有些病毒雖然寄生植物,但是對宿主健康并沒有很嚴重的影響,不引起病害,因而也不屬于植物病原物。
在植物病原中,寄生性的強弱與致病性的強弱沒有一定的相關性。例如,病毒都是活體營養(yǎng)生物,但有些并不引起嚴重的病害。而一些引起腐爛病的病原物都是死體營養(yǎng)生物,寄生性較弱,但它們對寄主的破壞作用卻很大,如大白菜軟腐病菌。
引起植物病害的病原物主要包括病原真菌、原核生物、病毒、線蟲及寄生性植物等。
真菌(fungus)是一類營養(yǎng)體通常為絲狀體,具幾丁質(zhì)細胞壁,以吸收方式從外界獲取營養(yǎng),通過產(chǎn)生孢子進行繁殖的低等真核生物。真菌種類多,分布廣,存在于水、土壤中以及地上的各種物體上,可以腐生、寄生和共生。
真菌是主要的植物病原微生物,在所有病原物中,真菌引起的植物病害最多,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上許多重要的病害如馬鈴薯晚疫病、黃瓜霜霉病、麥類作物白粉病、禾谷類作物的銹病、小麥腥黑穗病、散黑穗病、棉花炭疽病、立枯病和黃萎病、番茄灰霉病、西瓜枯萎病、蘋果腐爛病、水稻的稻瘟病、紋枯病和玉米黑粉病等都是由真菌引起的。因此,真菌是最重要的植物病原物類群。
真菌的菌絲及有性孢子類型
類群 | 營養(yǎng)體 | 無性孢子 | 有性孢子 |
---|---|---|---|
壺菌門 | 單細胞或無隔菌絲 | 游動孢子 | 休眠孢子囊 |
接合菌門 | 無隔菌絲 | 孢囊孢子 | 接合孢子 |
子囊菌門 | 有隔菌絲 | 分生孢子 | 子囊孢子 |
擔子菌門 | 有隔菌絲 | 多數(shù)缺 | 擔孢子 |
無性菌門 | 有隔菌絲 | 分生孢子 | 多數(shù)缺,如有多為子囊孢子,少數(shù)為擔孢子 |
原核生物(procaryote)是一類簡單的單細胞生物,形態(tài)和結(jié)構(gòu)細菌的形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀。其環(huán)狀雙鏈 DNA 分子分散在細胞質(zhì)中,沒有核膜包被,但形成一定的核質(zhì)區(qū),稱為擬核。細胞分裂時不伴有細胞結(jié)構(gòu)或染色特性的周期性變化,不形成紡錘體,細胞質(zhì)中無線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器,核糖體較小。
引起植物病害的原核生物主要有細菌(bacterium)、菌原體(mycoplasma)和螺原體等,它們的危害性僅次于真菌和病毒。原核生物多由植物的自然孔口或傷口侵入,寄生于植物組織或?qū)Ч苤?,引起一些重要病害。如水稻白葉枯病、蠶豆萎蔫病、茄科植物青枯病、棉花角斑病、十字花科植物軟腐病、黃瓜角斑病、柑橘黃龍病、桑萎縮病、棗瘋病、番茄或甜菜的根莖腫瘤、果樹根癌病等。
植物病原細菌的形態(tài)及結(jié)構(gòu)
病毒(virus)由核酸和蛋白質(zhì)外殼組成,大小在 20 nm~300 nm之間,是由蛋白質(zhì)外殼包裹的 RNA 或 DNA 顆粒,屬于非細胞生物(或分子)。病毒區(qū)別于其他生物的主要特征有:① 個體微??;② 結(jié)構(gòu)簡單;③ 在寄主活細胞內(nèi)復制增殖。
病毒可以通過多種方式引起植物病害,是一類重要的植物病原物,其引起的病害數(shù)量和危害性僅次于真菌。與動物病毒和噬菌體不同,植物病毒的侵入必須要有活細胞上的微傷才能進入細胞質(zhì),然后可以經(jīng)薄膜細胞和胞間連絲彌散或進入輸導組織快速轉(zhuǎn)移。已知能引起植物病害的病毒有 300 余種,大田作物和果樹、蔬菜的許多病毒病都是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的突出問題。如水稻條紋葉枯病、馬鈴薯遲化病、小麥土傳病毒病、大豆花葉病、玉米粗縮病、油菜病毒病、番茄病毒病、煙草花葉病等。
病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其衣殼、包膜
線蟲(nematode)又稱蠕蟲,是一種低等無脊椎動物,在數(shù)量和種類上僅次于昆蟲,居動物界第二位。線蟲分布很廣,多數(shù)腐生于水和土壤中,少數(shù)寄生人、動物和植物。寄生植物的線蟲稱為植物線蟲,植物線蟲體形小,一般長 0.3~12 mm,寬 0.01~0.05 mm。多數(shù)植物線蟲的雌雄成蟲同為線形即蠕蟲形,少數(shù)異形,即雄蟲為線形,雌蟲為梨形、檸檬形、腎形等。
植物寄生線蟲都是活體寄生物,寄生方式有外寄生和內(nèi)寄生。外寄生的線蟲蟲體大部分留在植物體外,僅以頭部穿刺入植物組織內(nèi)吸取食物;內(nèi)寄生的線蟲蟲體則全部進入植物組織內(nèi)。也有些線蟲生活史的某一段為外寄生,而另一段為內(nèi)寄生。
植物寄生線蟲的口腔內(nèi)有針刺狀的骨化口針,以口針穿刺植物細胞和組織,并分泌消化酶,消解寄主細胞中物質(zhì)并吸入食道。植物線蟲可以引起許多重要病害,如大豆胞囊線蟲病、花生根結(jié)線蟲病、小麥粒線蟲病、甘薯莖線蟲病和水稻干尖線蟲病等。此外,有些線蟲還能傳播真菌、細菌和病毒,或與其他病原物復合侵害植物。
植物線蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)
絕大多數(shù)植物是自養(yǎng)的,少數(shù)植物由于缺少足夠的葉綠素,或是根系、葉片等器官退化而營寄生生活。這些植物必須寄生在其他植物上以獲取營養(yǎng)物質(zhì),被稱為寄生性植物。寄生性植物中除少數(shù)藻類(如茶樹紅銹藻)外,大多數(shù)為高等雙子葉植物,可以開花結(jié)籽,又稱為寄生性種子植物。
根據(jù)對寄主的依賴程度,寄生性種子植物可分為兩類:一類是半寄生種子植物,它們有葉綠素,能進行正常的光合作用,但根系退化,其導管直接與寄主植物相連,從寄主內(nèi)吸收水分和無機鹽。另一類是全寄生種子植物,它們沒有葉片或葉片退化成鱗片狀,沒有足夠的葉綠素,不能進行正常的光合作用,其導管、篩管與寄主植物相連,根系蛻變?yōu)槲?,從寄主體內(nèi)吸收全部或大部養(yǎng)分和水分。
寄生性種子植物對寄主植物的影響,主要是由于寄主營養(yǎng)被過度攝取后,寄主生長受到抑制。寄生性種子植物大多寄生野生木本植物,少數(shù)寄生農(nóng)作物,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可造成較大的危害。如寄生在林木上的桑寄生、槲寄生,就屬于莖(葉)寄生類半寄生種子植物;如寄生在農(nóng)作物大豆上的菟絲子,就屬于莖(葉)寄生類全寄生種子植物;如瓜類列當,就屬于根系寄生類全寄生種子植物。
寄生性植物菟絲子與列當
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