一個(gè)多世紀(jì)以前,卡米洛·高爾基使用浸在硝酸銀中的腦組織團(tuán)塊,提供了對(duì)于錯(cuò)綜復(fù)雜的神經(jīng)細(xì)胞形態(tài)至今為止最早和最詳盡的描述之一。圣地亞哥·拉蒙·卡哈爾隨后將這種技術(shù)和光學(xué)顯微鏡以及其藝術(shù)家的眼光相結(jié)合,畫出了驚人的圖畫。他發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)細(xì)胞并非構(gòu)成簡(jiǎn)單的網(wǎng)狀組織,它們是解剖上獨(dú)立的單元,中間互相接觸但不實(shí)際相連。這被稱為神經(jīng)元學(xué)說(shuō),之后被應(yīng)用于解釋神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,構(gòu)成了現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)的基礎(chǔ)。現(xiàn)代網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)正是在此基礎(chǔ)上發(fā)展出來(lái)的。這一領(lǐng)域使用物理等其他領(lǐng)域發(fā)展的工具,但是和腦的研究有天然的關(guān)聯(lián)。和神經(jīng)元學(xué)說(shuō)相符,網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)試圖理解由節(jié)點(diǎn)和連邊構(gòu)成的系統(tǒng)。這些節(jié)點(diǎn)和彼此之間的連接,以及相關(guān)的動(dòng)態(tài)過(guò)程,構(gòu)成了可以用于描述解釋和預(yù)測(cè)真實(shí)物理網(wǎng)絡(luò)行為的網(wǎng)絡(luò)模型(如圖1)。許多網(wǎng)絡(luò)模型將這些概念量和真實(shí)大腦中由解剖結(jié)構(gòu)定義的相連的神經(jīng)元群直接聯(lián)系起來(lái),然后使用大量的定量技術(shù)來(lái)分析這些模型。舉例來(lái)說(shuō),節(jié)點(diǎn)對(duì)之間的相互作用可以用一個(gè)NxN的鄰接矩陣來(lái)表示,其中N是網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)數(shù)目,鄰接矩陣中第ij個(gè)元素表示節(jié)點(diǎn)i和節(jié)點(diǎn)j之間的連接強(qiáng)度。鄰接矩陣的架構(gòu)可以用一組數(shù)學(xué)方法來(lái)表征,被稱為圖論方法。其他的方法,包括超圖(一條邊可以連接到任意數(shù)量的節(jié)點(diǎn)),單純復(fù)合形(高級(jí)交互作用成為基本單元),以及其他非圖論的方法也可以被用來(lái)分析神經(jīng)元構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)。圖1 神經(jīng)科學(xué)中使用的網(wǎng)絡(luò)模型示意圖圖1 a ,最簡(jiǎn)單也最常使用的用來(lái)描述神經(jīng)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)模型,包括連邊和節(jié)點(diǎn)。更加復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)模型可以通過(guò)為邊和節(jié)點(diǎn)添加權(quán)重或者定義它們動(dòng)態(tài)過(guò)程的函數(shù)形式來(lái)構(gòu)成。多層網(wǎng)絡(luò)能夠表示網(wǎng)絡(luò)間的連接,動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以被用來(lái)理解網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)配置。表示邊權(quán)重的圓圈下,我們展示了從簡(jiǎn)單圖到超圖的泛化;表示節(jié)點(diǎn)權(quán)重的圓圈下,我們展示了從簡(jiǎn)單圖到單純復(fù)合型的泛化。
b常用的指標(biāo),包括度:節(jié)點(diǎn)連邊數(shù);集聚,三角形連接模式的出現(xiàn)頻率;空洞,邊的缺失;核心程度:某個(gè)點(diǎn)的影響力;路徑,信息傳遞的可能性;社區(qū),緊密連接的節(jié)點(diǎn)群;捷徑,全局信息傳輸效率的可能的標(biāo)記;核心-邊緣結(jié)構(gòu),促進(jìn)信息的整合和傳輸。
這些方法也可以被用于其他網(wǎng)絡(luò)。例如,網(wǎng)絡(luò)模型可以跨空間尺度構(gòu)建,包含染色質(zhì)、神經(jīng)祖細(xì)胞或神經(jīng)元細(xì)胞培養(yǎng)組織、腦器官、皮質(zhì)切片和小體積的人類或非人類組織。節(jié)點(diǎn)能夠反應(yīng)解剖或功能單元,比如在微尺度、細(xì)胞尺度、大尺度衡量的細(xì)胞(群)以及更多任意的劃分單元,比如體素。連接能夠反應(yīng)基于突觸的解剖連接、白質(zhì)纖維束、結(jié)構(gòu)協(xié)方差、物理鄰近或功能關(guān)系。可以構(gòu)建更復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)來(lái)包含異質(zhì)性和動(dòng)態(tài)性的元素。比如,多層網(wǎng)絡(luò)中包含不同種類的節(jié)點(diǎn)和連邊,比如從不同的神經(jīng)影像模態(tài)獲得的結(jié)果。標(biāo)注網(wǎng)絡(luò)可以為節(jié)點(diǎn)分配屬性,比如從PET技術(shù)得到的大腦葡萄糖代謝估計(jì)、血氧水平依賴影像對(duì)比、腦磁/腦電圖信號(hào)強(qiáng)度、灰質(zhì)體積、皮層厚度、細(xì)胞構(gòu)筑屬性、氧化代謝度量、基于估計(jì)的編碼能力,并且理解他們和節(jié)點(diǎn)屬性以及節(jié)點(diǎn)間連接的關(guān)系。時(shí)間動(dòng)力學(xué)可以被應(yīng)用于節(jié)點(diǎn)和邊,使得將網(wǎng)絡(luò)視為隨時(shí)間演化的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)并加以研究成為可能。構(gòu)建出的網(wǎng)絡(luò)模型可以被用于對(duì)節(jié)點(diǎn)間的關(guān)系模式怎樣支持功能和行為的發(fā)生提供新的見(jiàn)解。例如,集聚連接可以被用于識(shí)別出相互連接的高效子網(wǎng)絡(luò)或者負(fù)責(zé)特殊功能的大尺度模塊。明顯的連接缺失可以暗示架構(gòu)中的空洞,可能有利于信息分離。拓?fù)浣輳娇赡苤С植粚こ5拈L(zhǎng)距離交互或者常見(jiàn)的大尺度功能傳輸。在更局部的層面上,網(wǎng)絡(luò)中連接更緊密的節(jié)點(diǎn)被稱為核心節(jié)點(diǎn),這些節(jié)點(diǎn)處于局部范圍內(nèi)或者彼此連接構(gòu)成富人俱樂(lè)部或網(wǎng)絡(luò)核心。重要的問(wèn)題隨之而來(lái),節(jié)點(diǎn)之間連接的特定模式怎樣支持或阻礙與同步、通信、編碼和信息傳輸有關(guān)的關(guān)鍵神經(jīng)生理過(guò)程。然而盡管使用不斷增多的基于網(wǎng)絡(luò)的方法能夠更好地了解大腦,這個(gè)快速成長(zhǎng)的領(lǐng)域也有一些重大挑戰(zhàn)。不同的網(wǎng)絡(luò)模型數(shù)目還在持續(xù)增加,并且他們和卡哈爾顯微鏡下的神經(jīng)元連接的關(guān)系越來(lái)越遠(yuǎn)。因此不同的研究者使用網(wǎng)絡(luò)模型的術(shù)語(yǔ),但他們對(duì)于術(shù)語(yǔ)含義的假設(shè)、哪些系統(tǒng)適用這樣的分析、并且從結(jié)果中可以得到怎樣的結(jié)論都不同。這會(huì)影響領(lǐng)域的溝通交流。在這篇文章中,作者旨在綜合一套如何定義、驗(yàn)證和解釋現(xiàn)代網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)包含的不同模型的有組織的原則。Neuron:從簡(jiǎn)單映射到多維網(wǎng)絡(luò)
腦網(wǎng)絡(luò)研究中的圖論指標(biāo)詳解
圖論在靜息態(tài)和動(dòng)態(tài)腦連接評(píng)估中的應(yīng)用:構(gòu)建腦網(wǎng)絡(luò)的方法
腦網(wǎng)絡(luò)組織的經(jīng)濟(jì)性
默認(rèn)網(wǎng)絡(luò):最新的解剖、生理研究及其研究發(fā)展過(guò)程中的新觀點(diǎn)
腦網(wǎng)絡(luò)視角下的精神分裂癥
基于人腦連接組學(xué)將疾病癥狀映射于腦網(wǎng)絡(luò)
DMN:大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)
現(xiàn)代物理評(píng)論:大腦網(wǎng)絡(luò)中的動(dòng)力學(xué)控制
圖論在識(shí)別人腦網(wǎng)絡(luò)連通性模式中的應(yīng)用
我們首先回顧網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)怎樣理解大腦結(jié)構(gòu)功能發(fā)育和演化。我們按照該領(lǐng)域內(nèi)三個(gè)主要的模型類型維度來(lái)組織(如圖2)。第一個(gè)維度是從數(shù)據(jù)表征到純(“基本原則”)理論。第二個(gè)維度是從生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)到對(duì)功能的估計(jì)。第三個(gè)維度是從基本元素描述到粗粒度估計(jì)。【注:1是數(shù)據(jù)-理論維度,2是結(jié)構(gòu)-功能維度,3是小尺度-大尺度維度】對(duì)于每一個(gè)維度,我們討論了它的基本原理、幾種常見(jiàn)形式和主要貢獻(xiàn)。之后我們用這種分類方式來(lái)討論之后的工作如何結(jié)合不同類型的網(wǎng)絡(luò)模型,以及為不同的部位、過(guò)程、神經(jīng)系統(tǒng)原則提供綜合解釋。圖2 網(wǎng)絡(luò)模型類型的三個(gè)維度A 我們提出網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域?qū)τ诶斫獯竽X結(jié)構(gòu)、功能、發(fā)育和演化的研究可以按照三個(gè)維度組織。B 第一個(gè)維度,從數(shù)據(jù)表征到純理論 C 第二個(gè)維度,從生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)到對(duì)功能的估計(jì) D 第三個(gè)維度,從基本元素描述到粗粒度估計(jì)對(duì)于網(wǎng)絡(luò)模型而言,也許第一個(gè)也是最基本的問(wèn)題就是,它是數(shù)據(jù)的簡(jiǎn)單表征還是關(guān)于數(shù)據(jù)背后的系統(tǒng)怎樣運(yùn)作的理論。兩種類型的區(qū)別可以理解為,純粹的數(shù)據(jù)表征不能用來(lái)預(yù)測(cè)系統(tǒng)怎樣形成如何發(fā)展,而這些是純理論模型的設(shè)定目的。從數(shù)學(xué)角度,數(shù)據(jù)表征可以被存儲(chǔ)為簡(jiǎn)單的、時(shí)間上的、多層的或者有標(biāo)注的圖。與之相反,基于理論的模型必須把圖和節(jié)點(diǎn)或(和)連邊的動(dòng)力學(xué)、演化或功能的關(guān)系進(jìn)行差分或微分方程。這種區(qū)分的重要性在于數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)模型與基于理論的模型相比可能更符合生物學(xué)上的事實(shí)但是更難接受機(jī)制和動(dòng)力學(xué)的檢驗(yàn)。基于數(shù)據(jù)的網(wǎng)絡(luò)模型最初是由卡哈爾和后繼者所細(xì)致描述的大腦結(jié)構(gòu)所構(gòu)建的。比如,一個(gè)對(duì)于之前獼猴相關(guān)工作的總結(jié)表明在32個(gè)視覺(jué)和視覺(jué)相關(guān)區(qū)域之間的305個(gè)結(jié)構(gòu)連接是和分布式信息處理的層次結(jié)構(gòu)相符的。補(bǔ)充性的工作在哺乳動(dòng)物的皮質(zhì),特別是貓的皮質(zhì)中,發(fā)現(xiàn)了中央和外中的腦區(qū)在信息處理過(guò)程中角色的區(qū)別與他們?cè)谛畔⑻幚碇械慕巧鄥f(xié)調(diào)。隨著數(shù)學(xué)中圖領(lǐng)域的研究方法在對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的連接模式研究中被應(yīng)用得愈加頻繁,相關(guān)研究已經(jīng)包括多種方面,從秀麗隱桿線蟲到人類,從宏觀到微觀,從結(jié)構(gòu)到功能。這些基于數(shù)據(jù)的網(wǎng)絡(luò)模型最初是缺少任何對(duì)于動(dòng)力學(xué)的形式規(guī)范的簡(jiǎn)單圖。之后的工作提供了進(jìn)一步的擴(kuò)展,包括了其他時(shí)間的、多層的、多路的以及帶標(biāo)注的圖。這些模型繼續(xù)為結(jié)構(gòu)連接和功能連接怎樣在物種間保留和進(jìn)化提供描述方法和計(jì)算過(guò)程,怎樣進(jìn)行描述和計(jì)算則取決于測(cè)量的空間尺度,并且和認(rèn)知及疾病相關(guān)。基于理論的模型把網(wǎng)絡(luò)架構(gòu)和對(duì)于各節(jié)點(diǎn)或(和)各連邊的動(dòng)力學(xué)模型描述結(jié)合起來(lái)。這種模型最常見(jiàn)的形式為每個(gè)節(jié)點(diǎn)定義動(dòng)力學(xué)模型。在微尺度,相關(guān)的動(dòng)力學(xué)包括Hodgkin–Huxley, Izhikevich 和 Rulkov 神經(jīng)元模型。對(duì)于神經(jīng)元整體的模型包括FitzHugh–Nagumo, Hindmarsh–Rose和 Kuramoto 震蕩。對(duì)于更大體積的組織,使用大尺度神經(jīng)模型(例如,和從白質(zhì)纖維束得到的耦合模式相結(jié)合)來(lái)提供對(duì)于神經(jīng)同步、可塑性和神經(jīng)疾病的神經(jīng)基礎(chǔ)的洞察。另一種類型的理論驅(qū)動(dòng)模型用來(lái)預(yù)測(cè)一個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的外源性輸入怎樣從網(wǎng)絡(luò)控制的角度影響到網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)。不太常見(jiàn)但是有應(yīng)用潛力的是定義邊的動(dòng)力學(xué)的理論模型,比如生成網(wǎng)絡(luò)模型。這些模型可能被最近發(fā)現(xiàn)的對(duì)于經(jīng)典隨機(jī)圖的動(dòng)態(tài)擴(kuò)展所進(jìn)一步延展,包括配置模型、隨機(jī)塊模型和塊-點(diǎn)過(guò)程模型。這一維度兩端的網(wǎng)絡(luò)模型都各有優(yōu)缺點(diǎn)。數(shù)據(jù)表征的優(yōu)點(diǎn)在于能夠緊密地貼合實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),但是不能單獨(dú)被用來(lái)對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展、演化或動(dòng)力學(xué)進(jìn)行形式化的基于模型的預(yù)測(cè)。與之對(duì)比,基于理論的模型可以做到上面的部分,但是必須忽略很多神經(jīng)生理學(xué)和神經(jīng)解剖學(xué)的細(xì)節(jié)來(lái)保證數(shù)學(xué)的可操作性和結(jié)果的可解釋性。處于中間地帶的模型試圖結(jié)合二者的優(yōu)點(diǎn),一般是通過(guò)定義某種理論,理論中的參數(shù)和函數(shù)由數(shù)據(jù)所確定。舉例而言,中間模型可以確定在數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的大尺度連接模式上的各節(jié)點(diǎn)的理論動(dòng)力學(xué)??偟膩?lái)說(shuō),這一維度上的模型是協(xié)同的,因?yàn)閿?shù)據(jù)表征能夠啟發(fā)理論,理論模型則能產(chǎn)生能夠在新的數(shù)據(jù)表征中檢驗(yàn)的預(yù)測(cè)。從生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)到對(duì)功能的估計(jì) 第二個(gè)維度是從結(jié)構(gòu)現(xiàn)實(shí)到功能現(xiàn)實(shí)的維度。在結(jié)構(gòu)一端的網(wǎng)絡(luò)模型包括了物理上真實(shí)的元素,比如神經(jīng)元,由節(jié)點(diǎn)表征;物理上真實(shí)的軸突投射模式,由邊所表征;并且,如果包含動(dòng)力學(xué),對(duì)于發(fā)育、再生或經(jīng)驗(yàn)依賴在神經(jīng)元形態(tài)和投射改變上作用都可以由生物物理學(xué)精確描述。相反,在功能一端的網(wǎng)絡(luò)模型包括了沒(méi)有精確物理上對(duì)應(yīng)結(jié)構(gòu)的節(jié)點(diǎn)和連邊,比如在分子神經(jīng)科學(xué)中的噪聲連接和人腦神經(jīng)影像學(xué)中的功能連接,并且如果包含動(dòng)力學(xué),從更加抽象和概念化角度捕獲的網(wǎng)絡(luò)演化規(guī)律。在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的背景下,對(duì)生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)和對(duì)功能估計(jì)的分類是重要的,因?yàn)樗ǔQ定了一個(gè)模型是否能用來(lái)推斷現(xiàn)實(shí)物理結(jié)構(gòu)的功能能力或者某些功能的結(jié)構(gòu)要求。也許典型的神經(jīng)系統(tǒng)的生物物理模型是線蟲的結(jié)構(gòu)連接組,這種數(shù)據(jù)表征中節(jié)點(diǎn)表示神經(jīng)元而邊表示化學(xué)或電突觸。這些模型最近被擴(kuò)展到網(wǎng)絡(luò)控制理論模型,使用簡(jiǎn)化的無(wú)噪聲、線性、離散時(shí)間、時(shí)不變動(dòng)力學(xué)。在更大的空間尺度上,老鼠、獼猴和人類大腦的結(jié)構(gòu)連接組也提供了對(duì)組織系統(tǒng)及白質(zhì)連接數(shù)據(jù)表征的生物物理學(xué)網(wǎng)絡(luò)模型。生物物理網(wǎng)絡(luò)模型也可以通過(guò)理論原理構(gòu)造。比如簡(jiǎn)單的網(wǎng)絡(luò)控制理論使用白質(zhì)連接構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行研究。同樣,對(duì)于長(zhǎng)程協(xié)作的復(fù)雜理論可以通過(guò)使用理論驅(qū)動(dòng)且基于生物物理上真實(shí)成分的震蕩皮層環(huán)路模型,包括了突觸耦合興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元。其他的研究在網(wǎng)絡(luò)中包含了更多的生物物理元素,包括形態(tài)多樣性、樹化模式、化學(xué)梯度和物理屏障、特定細(xì)胞類型的連接準(zhǔn)則、突觸可塑性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)。相反的是,對(duì)于功能現(xiàn)象的網(wǎng)絡(luò)模型,其連邊是由對(duì)于功能連接的度量或者信號(hào)序列的統(tǒng)計(jì)相似性所定義的。功能網(wǎng)絡(luò)中的“邊”代表信息意義而非物理意義,包括同步、相位鎖定、相干和相關(guān)。這些邊也為時(shí)間序列之間的預(yù)測(cè)和推測(cè)關(guān)系提供了信息。通常來(lái)講,功能網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)是和物理實(shí)體相關(guān)的,從細(xì)胞到大尺度腦區(qū)水平均可定義。也可以把節(jié)點(diǎn)定義為無(wú)物理實(shí)體的。比如細(xì)胞水平上一個(gè)節(jié)點(diǎn)可以被定義為在更大尺度上創(chuàng)造和其他節(jié)點(diǎn)不同的放電序列的獨(dú)立體,一個(gè)節(jié)點(diǎn)也可以被定義為某個(gè)對(duì)腦活動(dòng)敏感的傳感器所探測(cè)到的信息輸出(如EEG測(cè)量中的電極點(diǎn))。也存在結(jié)合了動(dòng)力學(xué)定義的網(wǎng)絡(luò)模型,比如結(jié)構(gòu)連接組中的信息交換模型(該模型從排隊(duì)論在因特網(wǎng)上的應(yīng)用中得到靈感),和跨神經(jīng)元和大尺度腦區(qū)中得到的雙最大熵模型(從統(tǒng)計(jì)力學(xué)中得到靈感)。這一類研究更多把大腦理解為信息處理系統(tǒng)而非物理實(shí)體。生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)模型的優(yōu)勢(shì)在于它結(jié)合了關(guān)于大腦物理特性的真實(shí)經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)。盡管他們是實(shí)際的,但是這些模型可能有較重的計(jì)算負(fù)擔(dān),并且有時(shí)難以解釋。與之相反,強(qiáng)調(diào)功能現(xiàn)象的網(wǎng)絡(luò)模型結(jié)合了關(guān)于大腦信息處理特性的豐富經(jīng)驗(yàn)觀察,但是更難去映射到大腦結(jié)構(gòu)上。他們?cè)谖锢砩喜皇菍?shí)存的,但是能夠提供簡(jiǎn)潔性、可解釋性以及與信息論等非物理理論的關(guān)聯(lián)。這些基本差異在兩種類型模型看起來(lái)相似的時(shí)候應(yīng)該尤其注意。比如在一些影像模態(tài)中,功能連接和結(jié)構(gòu)連接強(qiáng)度相關(guān),但是應(yīng)該以不同的方式解釋。據(jù)此,在這一維度提供中間模型可能是有用的。比如,某種中間模型能夠估計(jì)由生物物理學(xué)連接起來(lái)的單元間的功能連接。第三個(gè)也是最后一個(gè)維度是從基本元素描述到粗粒度估計(jì)。在過(guò)去十年,人們對(duì)于網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的基石進(jìn)行了建設(shè)性的討論,認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的基石依賴于精確定義明確、離散、相互不重疊的單元作為網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn),將有機(jī)的、不可約減的關(guān)系作為網(wǎng)絡(luò)中的邊。對(duì)于一些科學(xué)問(wèn)題,這些單元及其關(guān)系可以自然地以基本元素描述的形式被定義。對(duì)于其他問(wèn)題,這些單元和關(guān)系是粗粒度的。想想一個(gè)典型物理學(xué)家眼中的牛,基本的描述可以從夸克開(kāi)始,而粗粒度描述可能開(kāi)始于球體。前一模型對(duì)于量子力學(xué)相關(guān)問(wèn)題更有用,而后一模型對(duì)于和經(jīng)典力學(xué)相關(guān)的問(wèn)題更有用。在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的背景下,這種區(qū)別很重要,因?yàn)榻⒃诨驹孛枋錾系哪P驮噲D理解結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系是怎樣從這些基本描述中產(chǎn)生的,而建立在粗粒度估計(jì)上的模型關(guān)注于涌現(xiàn)的網(wǎng)絡(luò)屬性,這些屬性可能在不考慮系統(tǒng)基本組成部分的情況下能被更好地理解(比如意識(shí)研究中被提出的“全局工作空間理論”)。大多數(shù)常見(jiàn)的網(wǎng)絡(luò)模型是基于神經(jīng)元學(xué)說(shuō)的,刻畫了神經(jīng)元和它們之間的突觸連接。這種模型可以被用于回答關(guān)于細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制和從神經(jīng)祖細(xì)胞到神經(jīng)元的轉(zhuǎn)變機(jī)制。最近的工作將這些方法擴(kuò)展到更小的范圍(比如,為了研究細(xì)胞的特殊部分,如神經(jīng)突)。正在進(jìn)行的工作也開(kāi)始將這些模型延展到分子尺度,來(lái)研究細(xì)胞核中染色質(zhì)折疊網(wǎng)絡(luò)的架構(gòu),這種架構(gòu)當(dāng)細(xì)胞從多能干細(xì)胞轉(zhuǎn)化為神經(jīng)祖細(xì)胞的過(guò)程中會(huì)發(fā)生變化,并且在神經(jīng)發(fā)育障礙中會(huì)發(fā)生異常。相反的是,粗粒度的模型基于對(duì)更小單元和更精細(xì)過(guò)程的集合的簡(jiǎn)化描述。一個(gè)簡(jiǎn)化的例子來(lái)自物理學(xué),是將一個(gè)不同單元集合的動(dòng)力學(xué)模擬為一個(gè)單元的平均動(dòng)力學(xué)的平均場(chǎng)理論。這種類型的粗粒度在分子動(dòng)力學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和生態(tài)學(xué)中常常被使用。在大腦中,它被用于將神經(jīng)元與集體神經(jīng)動(dòng)力學(xué)相聯(lián)系,來(lái)更好地理解突觸可塑性和預(yù)測(cè)外源性投入的影響。另一個(gè)例子是神經(jīng)集群模型,它是對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)明確的、粗粒度的估計(jì)。隱式的粗粒度化也在所有的大尺度腦網(wǎng)絡(luò)模型中被使用,其中一個(gè)節(jié)點(diǎn)的屬性是許多不易測(cè)量的更小單元特性的粗略估計(jì)。常見(jiàn)的例子是神經(jīng)成像數(shù)據(jù),其中針對(duì)網(wǎng)絡(luò)的粗粒化方法被開(kāi)發(fā)出來(lái)以更好地理解和控制數(shù)據(jù)在形成網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)怎樣聚合起來(lái)。這一維度兩端的模型各有其優(yōu)缺點(diǎn)。比如,基本元素描述模型通常對(duì)于細(xì)胞水平的神經(jīng)編碼和網(wǎng)絡(luò)功能的理解有用。相反,粗粒度估計(jì)對(duì)于更大尺度上理解集群編碼和網(wǎng)絡(luò)功能有重要意義。目前的研究熱點(diǎn)是開(kāi)發(fā)模型能夠利用一個(gè)尺度的結(jié)構(gòu)和功能去推斷另一個(gè)尺度的結(jié)構(gòu)和功能。第十九屆磁共振腦網(wǎng)絡(luò)班(南京,1.18-23)
第八屆腦電信號(hào)數(shù)據(jù)處理提高班(重慶,1.30-2.4)
第七屆小動(dòng)物腦影像班(南京,12.20-25)
第三十六屆磁共振腦影像基礎(chǔ)班(南京,2021.1.6-11)
第十三屆腦影像機(jī)器學(xué)習(xí)班(南京,12.13-18)
第十五屆DTI數(shù)據(jù)處理班(南京,12.26-31)
第十一屆磁共振腦影像結(jié)構(gòu)班(南京,1.12-17)
第八屆任務(wù)態(tài)功能磁共振數(shù)據(jù)處理班(南京,3.2-7)
第一屆任務(wù)態(tài)功能磁共振提高班(南京,3.9-14)
第三十七屆磁共振腦影像基礎(chǔ)班(重慶,1.23-28)
第七屆任務(wù)態(tài)fMRI專題班(重慶,1.14-19)
第十四屆腦影像機(jī)器學(xué)習(xí)班(重慶,3.12-17)
我們認(rèn)為上面的三個(gè)維度是相對(duì)獨(dú)立的。下面結(jié)合歷史和科技發(fā)展考慮一個(gè)有趣的問(wèn)題,即各項(xiàng)研究落在這個(gè)三維空間的哪個(gè)位置,哪些部分的研究比較多,哪些部分比較少。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)很大程度上開(kāi)始于對(duì)大尺度無(wú)動(dòng)力學(xué)結(jié)構(gòu)連接圖表征的觀察。這一領(lǐng)域還在發(fā)展,并且目前的研究比起理論模型更關(guān)注數(shù)據(jù)表征,比起功能更關(guān)注結(jié)構(gòu),并且比起基本元素描述更關(guān)注粗粒度近似。因此,研究最少的領(lǐng)域是基本元素水平功能上的理論模型。面向未來(lái),我們強(qiáng)調(diào)了這個(gè)空間中可能有新的發(fā)展的兩個(gè)特性。一個(gè)是三維空間中,中心部位的研究越來(lái)越多。技術(shù)和數(shù)據(jù)科學(xué)的發(fā)展使得能夠根據(jù)數(shù)據(jù)表征對(duì)理論模型做限制和設(shè)參,補(bǔ)充了第一個(gè)維度的中心部位。把生物物理模型和功能模型結(jié)合起來(lái)的研究尋求對(duì)大腦中結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系的理解,補(bǔ)充了第二個(gè)維度的中心部位。計(jì)算方法和新的數(shù)據(jù)采集方法也使得更多研究致力于將基本元素描述和粗粒度估計(jì)進(jìn)行跨尺度的結(jié)合,補(bǔ)充了第三個(gè)維度的中心部位。這些研究將幫助我們加深對(duì)不同尺度大腦結(jié)構(gòu)功能的理解。這個(gè)空間的第二個(gè)重要特性是整個(gè)空間對(duì)于加深對(duì)模型側(cè)重方面理解的意義。通常來(lái)講,一個(gè)模型不需要和其他模型提供同樣的洞見(jiàn)。比如,突觸傳輸?shù)纳镂锢砟P筒粫?huì)對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的功能提供直接的證據(jù)。因此,除了對(duì)于空間中間部位的整合,我們希望持續(xù)研究空間中那些未被充分發(fā)掘的前沿地帶。評(píng)估效度(validity)和效力(effectiveness)
評(píng)估一個(gè)特定網(wǎng)絡(luò)模型的效度通常需要使用標(biāo)準(zhǔn)的模型選擇方法。這些方法尋求模型與數(shù)據(jù)的擬合程度與復(fù)雜度之間的平衡。然而,由于網(wǎng)絡(luò)模型本身目標(biāo)和用途的多樣性,對(duì)于網(wǎng)絡(luò)模型的評(píng)估具有一定挑戰(zhàn)性。比如,對(duì)于已知的解剖連接模式的擬合程度進(jìn)行評(píng)估,可能適用于理解初級(jí)、生物物理的系統(tǒng),而不是涉及抽象計(jì)算的系統(tǒng)。在此,我們提出了一個(gè)系統(tǒng)來(lái)根據(jù)不同的目標(biāo)和領(lǐng)域?qū)W(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行評(píng)估。這個(gè)系統(tǒng)基于統(tǒng)計(jì)模型選擇和精神疾病動(dòng)物模型選擇的背景,分為描述性、解釋性和預(yù)測(cè)性三類(這句話讓小編想起了喬姆斯基提出的評(píng)價(jià)一個(gè)句法模型效度的三個(gè)指標(biāo),觀察充分性、描寫充分性和解釋充分性,看來(lái)還缺乏對(duì)預(yù)測(cè)能力的評(píng)價(jià),但如果這個(gè)模型能夠充分的解釋它所沒(méi)有“見(jiàn)到”的句子現(xiàn)象,豈不正式預(yù)測(cè)性的體現(xiàn)嗎?所以說(shuō),具體科學(xué)上升到方法論層面后,都是相通的)。a 描述性效度強(qiáng)調(diào)模型是否在一些關(guān)鍵的方面和它所要模擬的系統(tǒng)相似。對(duì)于神經(jīng)科學(xué)中的網(wǎng)絡(luò)模型而言,描述效度和關(guān)于模型的結(jié)構(gòu)與它所表征的解剖/功能數(shù)據(jù)的特性的擬合程度是符合的。b 解釋性效度關(guān)注一個(gè)理論結(jié)構(gòu),它最終被用于發(fā)展統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)以及支持從模型使用中得到的結(jié)論。如果一個(gè)網(wǎng)絡(luò)模型的架構(gòu)可以用腦數(shù)據(jù)解釋、可以被用于檢測(cè)動(dòng)力學(xué)因果關(guān)系或者行為,它可以被認(rèn)為具有解釋性效度。這里我們展示了一個(gè)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)的模型(下)可以被用于檢測(cè)真實(shí)系統(tǒng)中的動(dòng)力學(xué)因果關(guān)系(上)。c 預(yù)測(cè)性效度存在于對(duì)于某種擾動(dòng)(如藥物、電或化學(xué)刺激、神經(jīng)反饋或訓(xùn)練)的反應(yīng)具有生物體-模型相關(guān)的情況下。這里,我們展示模型對(duì)于擾動(dòng)(圓形部分)的反應(yīng)和生物體對(duì)于擾動(dòng)的反應(yīng)相符合。第一個(gè)種類是描述性的,并且和動(dòng)物模型的背景下經(jīng)常被討論到的表面效度有關(guān)。它強(qiáng)調(diào)的問(wèn)題是,這個(gè)模型是否在一些關(guān)鍵的方面和它所要模擬的系統(tǒng)相似。對(duì)于動(dòng)物模型而言,表面效度通常是通過(guò)比較動(dòng)物模型中的癥狀與DSM(精神障礙診斷和統(tǒng)計(jì)手冊(cè))中的癥狀。對(duì)于神經(jīng)科學(xué)中的網(wǎng)絡(luò)模型而言,描述效度和關(guān)于模型的結(jié)構(gòu)與它所表征的解剖/功能數(shù)據(jù)的特性的擬合程度是符合的。這種符合程度可以通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)的以數(shù)據(jù)擬合程度為重點(diǎn)的模型選擇流程來(lái)評(píng)估,但是它也可以反映對(duì)于怎樣構(gòu)建模型來(lái)反映可能的相關(guān)神經(jīng)生物學(xué)特性的決策。例如,模型中節(jié)點(diǎn)表示符合細(xì)胞構(gòu)筑或功能邊界的腦區(qū),比起隨機(jī)選擇的組織來(lái)講,模型中的節(jié)點(diǎn)的描述性效度更高。對(duì)邊來(lái)講,模型中邊表示解剖/功能連接的強(qiáng)度比模型中的邊呈二值化,描述性效度更高。建立網(wǎng)絡(luò)模型的描述性效度面臨兩個(gè)主要的挑戰(zhàn)。一個(gè)是模型所表征的神經(jīng)架構(gòu)和功能動(dòng)力學(xué)在不同的時(shí)空尺度上非常復(fù)雜。因此,識(shí)別合適的模型復(fù)雜度可能很難。從原則上講,出現(xiàn)問(wèn)題的原因在于時(shí)空尺度和特定的解剖架構(gòu)、神經(jīng)生理過(guò)程、認(rèn)知任務(wù)和行為是相關(guān)的。從實(shí)踐角度講,問(wèn)題出現(xiàn)是因?yàn)槟壳暗挠跋駥W(xué)、生理學(xué)、解剖學(xué)和其他用于構(gòu)建模型的數(shù)據(jù)通常有特定的空間分辨率,這是由測(cè)量方法而不是模型所決定的。解決這個(gè)挑戰(zhàn)的一個(gè)方法是提升節(jié)點(diǎn)定義的解釋性效度。另一個(gè)有用的方式是從不同的測(cè)量數(shù)據(jù)中整合信息,比如解剖、功能、微尺度、大尺度、神經(jīng)遞質(zhì)功能和功能磁共振成像。第二個(gè)主要挑戰(zhàn)是個(gè)體差異。個(gè)體差異加劇了擬合不足和過(guò)擬合的問(wèn)題,因?yàn)椴淮_定與異質(zhì)性的網(wǎng)絡(luò)特征是和一種特定的模型相關(guān)還是只是應(yīng)該被忽略的噪音相關(guān)??傮w而言,對(duì)于支配個(gè)體差異的原則我們所知甚少。然而,網(wǎng)絡(luò)架構(gòu)和功能在不同個(gè)體間有差異,并且和認(rèn)知功能、某些疾病的癥狀嚴(yán)重程度有關(guān),并且可以被環(huán)境、社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位和(或)基因所調(diào)節(jié)。網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)同樣表現(xiàn)出個(gè)體差異,在重復(fù)測(cè)量中可重復(fù),并且可以劃分為狀態(tài)和特質(zhì)的成分雖然也被大量發(fā)現(xiàn),但并不解決這一問(wèn)題??朔€(gè)體差異影響的方法應(yīng)該包括檢驗(yàn)對(duì)于個(gè)體差異保持穩(wěn)定的一般原則以及對(duì)于對(duì)行為有意義的個(gè)體差異的獨(dú)特指標(biāo)。理想情況下,理論模型可以使用這些測(cè)試來(lái)構(gòu)建人群水平的特征以及考慮個(gè)體差異的特征。我們提出的分類系統(tǒng)中的第二類是解釋性效度。這個(gè)種類和動(dòng)物模型中使用的“結(jié)構(gòu)效度”相關(guān)。它關(guān)注于一個(gè)理論結(jié)構(gòu),它最終被用于發(fā)展統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)以及支持從模型使用中得到的結(jié)論。例如,一個(gè)抑郁的動(dòng)物模型如果它能夠說(shuō)明為什么其和目前已知的人類中的抑郁特性相關(guān)并且這個(gè)模型能夠被用于探測(cè)關(guān)于機(jī)制、癥狀和治療等不容易在人類中檢驗(yàn)的因果問(wèn)題,它被認(rèn)為具有結(jié)構(gòu)效度。相似的是,網(wǎng)絡(luò)模型的架構(gòu)如果能夠用腦數(shù)據(jù)驗(yàn)證,并且能夠基于模型進(jìn)行因果推斷,被認(rèn)為具有解釋性效度。解釋性效度需要評(píng)估模型的架構(gòu)和其檢測(cè)因果關(guān)系的能力。這種雙重評(píng)估可以通過(guò)統(tǒng)計(jì)模型選擇的方法來(lái)實(shí)現(xiàn),將擬合程度評(píng)估的指標(biāo)應(yīng)用于平衡了復(fù)雜性的結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)和功能數(shù)據(jù)。模型選擇方式在圖模型和神經(jīng)影像中扮演了重要的角色。它們也被應(yīng)用于不同尺度的模型選擇,從小尺度的網(wǎng)絡(luò)子圖(比如動(dòng)態(tài)因果建模)到大尺度的統(tǒng)計(jì)或者從整個(gè)網(wǎng)絡(luò)得出的統(tǒng)計(jì)分布(比如Rentian擴(kuò)展的度分布)。建立和評(píng)估這種網(wǎng)絡(luò)的正式框架包括了指數(shù)隨機(jī)圖模型,其創(chuàng)建了一組為拓?fù)浣y(tǒng)計(jì)設(shè)定固定值的網(wǎng)絡(luò),以及生成網(wǎng)絡(luò)模型,根據(jù)一種布線規(guī)律創(chuàng)造一組網(wǎng)絡(luò)。最大化解釋性效度的模型選擇過(guò)程包括了兩個(gè)特別的挑戰(zhàn)。一個(gè)是模型復(fù)雜度,通常是用自由參數(shù)的數(shù)目量化,可是在網(wǎng)絡(luò)模型中會(huì)包括其他難以量化和考慮的自由度,尤其是同時(shí)考慮結(jié)構(gòu)和功能的時(shí)候。也就是一個(gè)特定的網(wǎng)絡(luò)模型其有效維度很難定義。比如,很多網(wǎng)絡(luò)特性可能具有非平凡的依賴特性,使得模型中的參數(shù)數(shù)目難以定義。這些依賴特性可能是從已知的數(shù)學(xué)關(guān)系推導(dǎo)而出,因此在所有類型的網(wǎng)絡(luò)中都能保持正確,相對(duì)容易解釋;或者它們可以從未知的網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浼s束/驅(qū)動(dòng)中出現(xiàn),因此在不同的網(wǎng)絡(luò)中需要不同的引出方式。第二個(gè)挑戰(zhàn)是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的復(fù)雜性除了由功能的必需性限制,還可能被在模型架構(gòu)中保持生物學(xué)特性的期望所定義或限制。在這些條件下,定義統(tǒng)計(jì)上最簡(jiǎn)單的解釋可能是困難的。解決困難的方式包括使用模型選擇方法來(lái)識(shí)別更簡(jiǎn)易的結(jié)構(gòu)子系統(tǒng)或者更緩慢的功能來(lái)用最簡(jiǎn)單的方式刻畫系統(tǒng)的有效架構(gòu)和動(dòng)力學(xué)。我們所提出的系統(tǒng)中第三類就是解釋性效度。對(duì)動(dòng)物模型來(lái)說(shuō),如果人類和非人類的動(dòng)物中的治療成果有相關(guān)性,說(shuō)明模型有解釋性效度。相似的,一個(gè)統(tǒng)計(jì)模型如果在有機(jī)體和模型中對(duì)擾動(dòng)的反應(yīng)有相關(guān)性,這個(gè)模型就具有預(yù)測(cè)性。也就是說(shuō),對(duì)于網(wǎng)絡(luò)的擾動(dòng),比如節(jié)點(diǎn)或連邊的增加、減少、強(qiáng)度增加、強(qiáng)度降低,或者對(duì)于節(jié)點(diǎn)或者連邊通過(guò)藥物、刺激、神經(jīng)反饋或者訓(xùn)練影響其功能,影響模型的方式應(yīng)該和影響有機(jī)體網(wǎng)絡(luò)的方式相似,因此有預(yù)測(cè)作用。和解釋性模型相似,這些模型經(jīng)常結(jié)合了結(jié)構(gòu)和功能的特性。與之相對(duì)應(yīng)的是,預(yù)測(cè)性模型面臨的問(wèn)題和解釋性模型也有很多相似之處,包括模型復(fù)雜度的問(wèn)題和對(duì)可解釋性的需求為模型增加的限制。對(duì)于一個(gè)研究領(lǐng)域而言,預(yù)測(cè)性效度的機(jī)遇往往比解釋性效度的機(jī)遇來(lái)得更晚,因?yàn)橐粋€(gè)領(lǐng)域是因?yàn)槟骋粋€(gè)特點(diǎn)主題發(fā)明一套語(yǔ)言,發(fā)明相關(guān)的工具和技術(shù),最終使用語(yǔ)言、方法和技術(shù)回答新問(wèn)題檢驗(yàn)新的預(yù)測(cè)這樣一步步發(fā)展而來(lái)的。因此,建立具有預(yù)測(cè)性效度的模型在網(wǎng)絡(luò)科學(xué)領(lǐng)域還是相對(duì)比較新的方向,盡管目前也已經(jīng)有了一些例子。對(duì)于大尺度網(wǎng)絡(luò)控制模型而言,強(qiáng)模態(tài)控制器的外生激活(使系統(tǒng)在內(nèi)部能量場(chǎng)中遷移到更遠(yuǎn)的狀態(tài))能夠預(yù)測(cè)任務(wù)切換的誘導(dǎo)。對(duì)于復(fù)雜的、非線性的高頻動(dòng)力學(xué),對(duì)于由開(kāi)始區(qū)捕獲動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生的沿人腦白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)傳播的同步模式的理論預(yù)測(cè)和醫(yī)學(xué)上難治性癲癇患者捕獲動(dòng)力學(xué)的特性相符。對(duì)于網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)模型而言,觀察發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)靈活性是精神分裂癥的一種中間表型激發(fā)了一種假設(shè),即它是由大腦的抑制-興奮狀態(tài)平衡失調(diào)引起的。這種假設(shè)在一組單獨(dú)的健康個(gè)體中得到了測(cè)試和驗(yàn)證。這些預(yù)測(cè)性模型需要在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中發(fā)揮更突出的作用。一類補(bǔ)充性但不同方面的工作關(guān)注于用機(jī)器學(xué)習(xí)的方法來(lái)開(kāi)發(fā)能夠啟發(fā)其他學(xué)習(xí)算法的網(wǎng)絡(luò)模型。比如,在轉(zhuǎn)換性研究中,把病人和控制組分開(kāi)、揭示臨床表型的轉(zhuǎn)變、區(qū)分同一種異常行為的不同病理或者預(yù)測(cè)治療特性是重要的。在這些情況下,對(duì)于網(wǎng)絡(luò)模型的總體指標(biāo)被用于在機(jī)器學(xué)習(xí)中作為指標(biāo)。一個(gè)關(guān)鍵的阻礙領(lǐng)域的挑戰(zhàn)在于,事先并不知道使用哪些指標(biāo)。一個(gè)有用的基準(zhǔn)可以是直接評(píng)估網(wǎng)絡(luò)模型自身的預(yù)測(cè)性效度。一個(gè)未來(lái)發(fā)展的重要領(lǐng)域是用這些方法來(lái)推出基礎(chǔ)的可泛化的模型來(lái)預(yù)測(cè)大腦對(duì)某種干擾或病理機(jī)制的反應(yīng)。未來(lái)展望
面對(duì)模型和效度類型的多樣性,研究人員必須明確說(shuō)明它們的研究目標(biāo)。從一種模型中所得到的見(jiàn)解可能和另一種模型中得到的很不相同。對(duì)于一種模型是真理的現(xiàn)象對(duì)于另一種模型可能只是猜測(cè)。此外,盡管實(shí)踐中不總是被意識(shí)到,激發(fā)模型構(gòu)建的不同目標(biāo)可以在很大程度上影響模型擬合和選擇。比如,給出最佳解釋的模型可能不是最好的預(yù)測(cè)模型。可能可以構(gòu)建跨模型種類和維度的模型,搭建不同推論的橋梁,以一種模型的優(yōu)勢(shì)克服一種模型的局限性(如圖4)。圖4 搭建網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的不同種類模型之間的橋梁有很多方式可以搭建不同種類模型之間的橋梁。一個(gè)自然的想法是從真實(shí)系統(tǒng)中獲取小尺度和粗粒度信息來(lái)構(gòu)建數(shù)據(jù)表征類的網(wǎng)絡(luò)模型,該模型之后被用于啟發(fā)純理論模型,這些理論隨后可以預(yù)測(cè)功能、結(jié)構(gòu)連接的模式。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)主要的長(zhǎng)處在于其描述性效度。一個(gè)主要的目標(biāo)應(yīng)該是使用這種模型然后增強(qiáng)其解釋性和預(yù)測(cè)性。然而,應(yīng)當(dāng)使用合理的統(tǒng)計(jì)方法來(lái)評(píng)估這些工作的效度。對(duì)于不同類型的模型,其側(cè)重點(diǎn)有所不同,應(yīng)該在不同的模型中尋求平衡。這對(duì)于網(wǎng)絡(luò)模型來(lái)講尤其復(fù)雜,因?yàn)槟P秃褪褂玫臄?shù)據(jù)的復(fù)雜性都很高。此外,對(duì)于怎樣將模型的復(fù)雜性和數(shù)據(jù)的復(fù)雜性匹配起來(lái)也有很多的不確定性。因此,應(yīng)該開(kāi)發(fā)新的工具來(lái)評(píng)估和比較網(wǎng)絡(luò)模型的復(fù)雜度,并且為了平衡生物學(xué)上的實(shí)際情況做出合理的決策,這可能需要兼具計(jì)算簡(jiǎn)潔性的復(fù)雜物理模型。總結(jié)
本文作者建議與網(wǎng)絡(luò)相關(guān)的研究應(yīng)該被納入一個(gè)三維空間中:要從數(shù)據(jù)表征到純(“基本原則”)理論。從生物物理學(xué)現(xiàn)實(shí)到對(duì)功能的估計(jì);從基本元素描述到粗粒度估計(jì)。對(duì)網(wǎng)絡(luò)模型效度要進(jìn)行評(píng)估,擴(kuò)展目前評(píng)估和評(píng)價(jià)模型種類的邊界,搭建不同的模型種類間的橋梁,這將會(huì)有助于更全面地理解心智能力怎樣從網(wǎng)絡(luò)化的大腦結(jié)構(gòu)和功能中產(chǎn)生。