隨著網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展,網(wǎng)絡(luò)模型的建構(gòu)日漸走向多元化,但模型應(yīng)用的差異性也使溝通變得困難,為科研合作帶來(lái)了障礙。因此,尋找更好的網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)模型分類方法成為了當(dāng)下亟待解決的難題。
本文檢驗(yàn)了網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域中模型的使用情況,提出一種基于三個(gè)維度的網(wǎng)絡(luò)模型分類方法,并分析了對(duì)于模型效度的檢驗(yàn)?zāi)繕?biāo)。本論文主要作者 Danielle Smith Bassett 是一位物理學(xué)家與系統(tǒng)神經(jīng)學(xué)家,任教于 University of Pennsylvania, 研究方向主要為通過(guò)結(jié)合網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的方法理解人腦的學(xué)習(xí),以及其他的復(fù)雜物理和生物系統(tǒng)。
論文題目:On the nature and use of models in network neuroscience論文地址:https://www.nature.com/articles/s41583-018-0038-8
一個(gè)多世紀(jì)以前,卡米洛·高爾基(Camillo Golgi)將切成塊的腦組織浸泡在硝酸銀溶液中,為錯(cuò)綜復(fù)雜的神經(jīng)細(xì)胞形態(tài),取得了最早也是最詳細(xì)的觀測(cè)記錄。
在這項(xiàng)技術(shù)的基礎(chǔ)上,擁有藝術(shù)家才華的神經(jīng)科學(xué)家圣地亞哥·拉蒙·卡哈爾(Santiago Ramon y Cajal)繪制了精細(xì)的神經(jīng)元畫(huà)像,這些畫(huà)像向人們揭示了神經(jīng)元的獨(dú)特之處——每一個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞在解剖學(xué)意義上都可以看作一個(gè)獨(dú)立單元,單元與單元之間有無(wú)數(shù)復(fù)雜的聯(lián)系。
這種“神經(jīng)元為基本單位”的思想被稱為神經(jīng)元學(xué)說(shuō)(The neuron doctrine)。這一學(xué)說(shuō),對(duì)于現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)在神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能上的理解和研究,都有深遠(yuǎn)的影響,也為網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展打下了基礎(chǔ)。
網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的研究對(duì)象,主要是結(jié)構(gòu)錯(cuò)綜復(fù)雜的大腦。這個(gè)學(xué)科使用物理等其他領(lǐng)域所開(kāi)發(fā)的工具來(lái)研究基于神經(jīng)現(xiàn)實(shí)的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)模型,這些系統(tǒng)能被定義為獨(dú)立功能單元與它們之間的關(guān)系,其中單元稱為“節(jié)點(diǎn)”,節(jié)點(diǎn)間的連接稱為“邊”。開(kāi)發(fā)并分析網(wǎng)絡(luò)模型,能幫助我們理解這些模型代表的真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),并對(duì)其機(jī)制進(jìn)行解釋和預(yù)測(cè)。
用于神經(jīng)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)模型中,最簡(jiǎn)單常見(jiàn)的就是以神經(jīng)單元為節(jié)點(diǎn),表示它們之間的邊的簡(jiǎn)單圖。在此基礎(chǔ)上,可以為邊添加權(quán)重,為節(jié)點(diǎn)添加值,或是顯性的函數(shù)來(lái)表現(xiàn)其動(dòng)力學(xué)特征。
一個(gè)簡(jiǎn)單圖可以再次概括抽象,成為單條邊可以連接任意個(gè)節(jié)點(diǎn)的超圖,或是新單元由多個(gè)基本單元組成的單純復(fù)形。多層網(wǎng)絡(luò)可以用來(lái)表示彼此相連的多個(gè)網(wǎng)絡(luò)集,動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以用來(lái)表示網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)形態(tài)隨時(shí)間的變化。
網(wǎng)絡(luò)模型支持許多量化分析的方法。最常見(jiàn)的,就是通過(guò) N x N 鄰接矩陣 (adjacency matrix)進(jìn)行成對(duì)比較(pair-wise comparison)。鄰接矩陣的結(jié)構(gòu),能夠進(jìn)一步用一套叫做圖論(graph theory)的數(shù)學(xué)方法進(jìn)行描述與推導(dǎo)。除此之外,也可以對(duì)于簡(jiǎn)單圖進(jìn)行抽象概括后再分析(如超圖或單純復(fù)形),或使用不依靠圖論的分析方法。
下圖展示了一些網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)模型中常用的測(cè)量方法:
除了以神經(jīng)元為單位,網(wǎng)絡(luò)模型也可以建立于許多其他的角度和層面。
一個(gè)網(wǎng)絡(luò)中描述的系統(tǒng),在空間尺度上可以小到描述一系列的染色質(zhì),也可以大到包含多個(gè)類器官,或多塊皮質(zhì)切片。網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)可以描述解剖意義上的單元,例如細(xì)胞,也可以描述功能意義上的單元,例如基于功能激活定義區(qū)分的腦區(qū)。同理,邊也可以描述物理存在的元素,例如突觸、白質(zhì),或相對(duì)抽象的元素,例如距離、結(jié)構(gòu)協(xié)方差、統(tǒng)計(jì)學(xué)相似性等。
網(wǎng)絡(luò)模型的建構(gòu),早已不再限于卡哈爾在顯微鏡下看到的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),而是趨于多元化。雖然都叫做網(wǎng)絡(luò)模型,不同的學(xué)者對(duì)于自己的應(yīng)用可能作出不同的假設(shè),引向不同的分析和結(jié)論。
應(yīng)用多樣化本是件好事,但模型應(yīng)用的差異性也使溝通變得困難,為科研合作帶來(lái)了障礙。若要促進(jìn)科學(xué)發(fā)現(xiàn),網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)需要更好的模型分類方法。本篇文章檢驗(yàn)了網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域中模型的使用情況,提出了一種基于三個(gè)維度的網(wǎng)絡(luò)模型分類方法,并分析了對(duì)于模型效度的檢驗(yàn)?zāi)繕?biāo)。
本文提出,網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中所用到的模型種類,可以按照三個(gè)維度來(lái)進(jìn)行分類。第一個(gè)維度由數(shù)據(jù)表征延伸到理論構(gòu)建,第二個(gè)維度由功能現(xiàn)象延伸到結(jié)構(gòu)層面,第三個(gè)維度由粗顆粒度延伸到基本單元。
維度一:從單純數(shù)據(jù)表征到第一性原理(First-principle Theory)構(gòu)建
第一個(gè)維度由數(shù)據(jù)表征延伸到理論構(gòu)建。
這個(gè)維度關(guān)注的問(wèn)題為:該模型是否只是對(duì)于觀測(cè)到的數(shù)據(jù)的直接表征,還是對(duì)于數(shù)據(jù)背后的系統(tǒng)運(yùn)作機(jī)制提出了理論?
從數(shù)學(xué)的角度來(lái)說(shuō),一個(gè)數(shù)據(jù)表征的模型一般以圖的方式呈現(xiàn),例如簡(jiǎn)單圖、時(shí)序圖、多層圖,有注釋的圖等。
最早應(yīng)用數(shù)據(jù)表征的模型便是卡哈爾與其學(xué)派傳人。例如,一個(gè)包含獼猴中多個(gè)視覺(jué)相關(guān)腦區(qū)的模型,整合了大量已發(fā)表數(shù)據(jù),表明這些腦區(qū)間的連接符合分布式結(jié)構(gòu)的信息處理模式。類似的相關(guān)研究,分辨了中央與周圍腦區(qū)在感官處理中扮演的不同角色。隨著圖算法的普及,神經(jīng)系統(tǒng)連接組學(xué)研究目前從秀麗隱桿線蟲(chóng)到人類,從宏觀到微觀,都有許多成果。
但數(shù)據(jù)表征的模型對(duì)于其觀測(cè)的系統(tǒng)難以作出解釋和預(yù)測(cè),系統(tǒng)的機(jī)制怎么形成、接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么變化,都無(wú)法直接回答。
這些預(yù)測(cè)和解釋能力,正是第一性原理模型的強(qiáng)項(xiàng)。
在數(shù)學(xué)上,基于理論的模型必須將圖與一個(gè)描述系統(tǒng)機(jī)制的差分或微分方程結(jié)合起來(lái),其描述的機(jī)制可以是動(dòng)力學(xué),進(jìn)化過(guò)程,或節(jié)點(diǎn)與邊的功能等。最常見(jiàn)的做法是對(duì)網(wǎng)絡(luò)圖里的每一個(gè)節(jié)點(diǎn)都加上一個(gè)動(dòng)力學(xué)模型。在微觀層面,相關(guān)的動(dòng)力學(xué)模型包括 Hodgkin–Huxley,Izhikevich,和 Rulkov Map。對(duì)于神經(jīng)元集合,常見(jiàn)模型包括FitzHugh–Nagumo,Hindmarsh–Rose 和 Kuramoto Oscillators。對(duì)于更大的組織,神經(jīng)質(zhì)量模型被用來(lái)研究神經(jīng)同步、可塑性、及神經(jīng)疾病等現(xiàn)象背后的機(jī)制。除此之外,有的網(wǎng)絡(luò)控制理論模型研究特定網(wǎng)絡(luò)中,外來(lái)輸入如何影響神經(jīng)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)。最后,雖然相對(duì)少見(jiàn),也有些模型定義邊的動(dòng)力學(xué),例如生成網(wǎng)絡(luò)模型。
總的來(lái)說(shuō),數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)模型能更大程度地保證模型的生物現(xiàn)實(shí),但若要檢驗(yàn)關(guān)于系統(tǒng)機(jī)制或動(dòng)態(tài)學(xué)的科學(xué)假設(shè),基于理論的模型會(huì)更合適。處于該維度中間的模型,則嘗試結(jié)合維度兩端的優(yōu)點(diǎn),通過(guò)數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方式定義理論,例如在動(dòng)力學(xué)模型中使用基于數(shù)據(jù)推算的參數(shù)。
維度二:從生物物理現(xiàn)實(shí)(bio-physical realism)到功能現(xiàn)象(functional phenomenoloy)
第二個(gè)維度由生物物理現(xiàn)實(shí)延伸到功能現(xiàn)象學(xué)。
生物物理現(xiàn)實(shí)主義的網(wǎng)絡(luò)模型包含物理存在的現(xiàn)實(shí)元素,例如以神經(jīng)元作為節(jié)點(diǎn),以神經(jīng)軸突連接模式作為邊。就算要包含動(dòng)力學(xué)元素,也完全基于生物現(xiàn)實(shí),例如對(duì)于神經(jīng)形態(tài)發(fā)展或再生的準(zhǔn)確描述。相對(duì)而言,處于功能現(xiàn)象學(xué)一端的網(wǎng)絡(luò)模型中的節(jié)點(diǎn)和邊,不一定對(duì)應(yīng)真實(shí)物理存在。這些模型中可能包含人腦影像學(xué)數(shù)據(jù)中的功能連接性,或是細(xì)胞神經(jīng)科學(xué)中的噪聲相關(guān)性。其包含的動(dòng)力學(xué)元素,則可能是在抽象層面描述了某觀測(cè)現(xiàn)象的網(wǎng)絡(luò)進(jìn)化原則。
最典型的生物物理現(xiàn)實(shí)網(wǎng)絡(luò)模型,大概就是秀麗隱桿線蟲(chóng)結(jié)構(gòu)連接組模型了。這個(gè)模型里,節(jié)點(diǎn)是神經(jīng)元,邊是化學(xué)突觸或電突觸。在更大的空間尺度上,有小鼠,獼猴與人類的大腦結(jié)構(gòu)連接組的模型,以白質(zhì)束作為邊,以它們連接的組織作為節(jié)點(diǎn)。
生物物理現(xiàn)實(shí)網(wǎng)絡(luò)模型不僅可以基于數(shù)據(jù)表征,也可以基于理論原理構(gòu)建。例如,網(wǎng)絡(luò)控制的簡(jiǎn)單理論已應(yīng)用到包含白質(zhì)束的模型中,長(zhǎng)距離協(xié)調(diào)的復(fù)雜理論則已應(yīng)用于振蕩皮層回路模型。
功能現(xiàn)象學(xué)網(wǎng)絡(luò)模型中的邊,則往往是在一個(gè)節(jié)點(diǎn)時(shí)間序列中,通過(guò)功能連接性或者統(tǒng)計(jì)相似性等度量來(lái)定義的。
功能性的邊表示的不是物理意義,而是信息意義,例如節(jié)點(diǎn)間的同步,鎖相,相干性和相關(guān)性等;這些邊常會(huì)與對(duì)應(yīng)確切物理體積和位置的節(jié)點(diǎn)結(jié)合考慮,以得到細(xì)胞或腦區(qū)層面上的功能性網(wǎng)絡(luò)模型。這些網(wǎng)絡(luò)模型中的節(jié)點(diǎn),也可以非物理現(xiàn)實(shí)的原則來(lái)定義,例如在時(shí)間序列內(nèi)釋放的電信號(hào)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異。
功能現(xiàn)象學(xué)模型也可以與明確的動(dòng)力學(xué)原理結(jié)合,例如在結(jié)構(gòu)連接組中研究中,受到互聯(lián)網(wǎng)排隊(duì)論啟發(fā)的信息傳輸分組互換模型。這些研究?jī)A向于將大腦理解為一種信息處理系統(tǒng),而不是其特定的物理實(shí)現(xiàn)。
描述生物物理現(xiàn)實(shí)的模型,能夠整合大量實(shí)驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)并保證物理真實(shí)性,但存在計(jì)算量大、難以闡釋解讀的問(wèn)題。描述功能現(xiàn)象的模型,能夠更好地捕捉大腦信息處理的過(guò)程,但難以直接與神經(jīng)結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來(lái)。處于這個(gè)維度中間位置的模型,可能的優(yōu)勢(shì),在于能夠通過(guò)節(jié)點(diǎn)間基于現(xiàn)實(shí)機(jī)制測(cè)量的連接性,估算其功能性的交互。
維度三:從基本描述(elementary description)到粗顆粒度近似(coarse-grained approximations)
第三個(gè)維度由基本描述延伸到粗顆粒度近似。
在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的背景下,基于神經(jīng)元學(xué)說(shuō),基本描述通常指神經(jīng)元層面或以下,而粗顆粒度近似則指以上的層面。
基本描述模型中,節(jié)點(diǎn)和邊是以自然基本形式存在、不可還原的元素,用于研究結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系如何從這些基本描述中浮現(xiàn)。而粗顆粒度近似模型中的節(jié)點(diǎn)和邊,則可能是相對(duì)而言更加高層抽象的存在,研究方向更加注重于理解網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中浮現(xiàn)出的特性本身,不一定需要明確地考慮系統(tǒng)的基本構(gòu)造。
許多常見(jiàn)的網(wǎng)絡(luò)模型都構(gòu)建于神經(jīng)元學(xué)說(shuō)中的基本單元與關(guān)系,也就是神經(jīng)元和突觸連接。這些模型可以是數(shù)據(jù)表征,也可以是第一性原理;可以包含生物物理現(xiàn)實(shí),也可以著重解釋功能與現(xiàn)象。這些細(xì)胞層面的網(wǎng)絡(luò)模型可以用于探索許多問(wèn)題,例如神經(jīng)生長(zhǎng)、發(fā)展的機(jī)制。一些研究甚至已將這類模型擴(kuò)展到了更小的尺度,在分子層面研究細(xì)胞內(nèi)部的特定部分,例如神經(jīng)突觸的生長(zhǎng)。目前還有研究正在試圖在更基本的層面使用此類模型,研究神經(jīng)元細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)折疊所組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。
粗顆粒度模型的構(gòu)建,則是基于對(duì)較小單元組成的集合的簡(jiǎn)化描述。
物理學(xué)中常見(jiàn)的一個(gè)簡(jiǎn)化的例子,是在連續(xù)譜或平均場(chǎng)論中,將一個(gè)集合中有不同動(dòng)力學(xué)的單元,模擬為一個(gè)節(jié)點(diǎn),其動(dòng)力學(xué)是所有原有單元的均值。粗顆粒度模型,常用于分子動(dòng)力學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的模擬。
在針對(duì)大腦的研究中,它也被用于理解神經(jīng)元放電活動(dòng)與神經(jīng)元集合之間的相關(guān)性。大規(guī)模的大腦網(wǎng)絡(luò)模型也免不了成為粗顆粒度模型,例如神經(jīng)影像數(shù)據(jù),因?yàn)檫@些模型中想要包含的較小單元屬性通常無(wú)法直接測(cè)量,所以每個(gè)節(jié)點(diǎn)的屬性都是較小單元的粗略近似。
基本描述模型對(duì)于了解神經(jīng)編碼和細(xì)胞層面的網(wǎng)絡(luò)功能最有幫助,而粗顆粒度近似模型則對(duì)理解總體結(jié)構(gòu)編碼與更高層面的結(jié)構(gòu)功能最有幫助。這個(gè)維度模型當(dāng)前的研究焦點(diǎn),是如何開(kāi)發(fā)能跨越不同規(guī)模層面的數(shù)據(jù)與理論的模型,尤其是通過(guò)分析理解一個(gè)層面的結(jié)構(gòu)和功能,來(lái)推理和預(yù)測(cè)另一個(gè)層面的結(jié)構(gòu)和功能。
本文認(rèn)為上述的三個(gè)維度是相對(duì)獨(dú)立的。
例如,一個(gè)數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的模型,可以具有生物物理現(xiàn)實(shí)的結(jié)構(gòu),也可以更偏重功能現(xiàn)象描述;可以是細(xì)顆粒度、包含基本單元,也可以是粗顆粒度近似。
這些維度組成一個(gè)三維空間,網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域用到的多種多樣的模型,都可以在這個(gè)空間中找到自己的位置。
很大程度上,網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)始于在較高層面上對(duì)于結(jié)構(gòu)連接性的觀察,使用圖網(wǎng)絡(luò)的表征,但沒(méi)有任何顯性的動(dòng)力學(xué)描述。這一早期的方向仍保留了下來(lái),在數(shù)據(jù)表征、生物物理現(xiàn)實(shí)以及粗顆粒度的近似方向有更多發(fā)展。相比之下,第一性原理理論、功能現(xiàn)象、基本描述的方向發(fā)展相對(duì)緩慢。在這個(gè)多維數(shù)據(jù)集中相關(guān)研究最少,就是基本描述層面上著重功能現(xiàn)象學(xué)的第一原理理論模型。
對(duì)于一個(gè)特定網(wǎng)絡(luò)模型的效度進(jìn)行評(píng)估,一般都是使用標(biāo)準(zhǔn)的統(tǒng)計(jì)模型選擇方法。這些方法能在數(shù)據(jù)擬合優(yōu)度和模型復(fù)雜度之間找到一個(gè)平衡,避免過(guò)度擬合,并提供簡(jiǎn)潔、可概括的結(jié)論。
然而,由于網(wǎng)絡(luò)模型的用途多種多樣,這個(gè)平衡或許非常難找,而且對(duì)于不同模型來(lái)說(shuō)可能不太一樣。例如,與解剖學(xué)意義上的連接模式的相似度,對(duì)于生物物理現(xiàn)實(shí)模型來(lái)說(shuō)或許是合適的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn),但對(duì)于偏重功能、更加抽象的模型來(lái)說(shuō)就不大合適。
基于研究精神疾病的動(dòng)物模型效度評(píng)估方法論,本文根據(jù)不同的目標(biāo)和領(lǐng)域,提出了一個(gè)對(duì)于效度評(píng)估方法的分類系統(tǒng),包含了描述性、解釋性、和預(yù)測(cè)性效度。
描述性效度關(guān)注的問(wèn)題,是一個(gè)模型是否捕捉到了它模擬的系統(tǒng)中的關(guān)鍵特征,并與其足夠相似。對(duì)于網(wǎng)絡(luò)模型來(lái)說(shuō),描述性效度在于一個(gè)網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)和邊組成的模式與它們所要表征的結(jié)構(gòu)或功能數(shù)據(jù)是否匹配。下圖展示了一個(gè)網(wǎng)絡(luò)功能結(jié)構(gòu)與物理現(xiàn)實(shí)相對(duì)匹配的模型,它便具有描述性效度。
解釋性效度關(guān)注的是模型理論構(gòu)建,包括其支持怎樣的統(tǒng)計(jì)驗(yàn)證與結(jié)論推斷。一個(gè)具有解釋性效度的網(wǎng)絡(luò)模型,需要有真實(shí)大腦數(shù)據(jù)支撐其建構(gòu)合理性,并且需要能基于其架構(gòu)來(lái)測(cè)試網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中動(dòng)力學(xué)或行為的因果關(guān)系。下圖中,我們展示了一個(gè)可以用于測(cè)試真實(shí)系統(tǒng)(上)動(dòng)力學(xué)間因果關(guān)系的描述網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)動(dòng)態(tài)的模型(下)。這樣的模型,可以說(shuō)具有解釋性效度。
預(yù)測(cè)性效度關(guān)注的是在面對(duì)某種外界干擾時(shí),實(shí)際研究對(duì)象與為其構(gòu)建的模型作出的反應(yīng)是否具有相關(guān)性。外界干擾可以通過(guò)藥品,電或化學(xué)刺激,神經(jīng)反饋機(jī)制,或是訓(xùn)練過(guò)程。在下圖中,我們展示了一個(gè)模型對(duì)外界干擾產(chǎn)生的反應(yīng)(圓圈內(nèi))和實(shí)際研究對(duì)象的反應(yīng)(主圖)相吻合的情況。這個(gè)模型可以說(shuō)是具有預(yù)測(cè)性效度。
由于模型數(shù)量與種類眾多,不同模型能帶來(lái)的合理見(jiàn)解也大不相同。
在實(shí)踐上,研究人員必須明確地說(shuō)明其研究目標(biāo),并解釋所選擇的模型與參數(shù)對(duì)該目標(biāo)來(lái)說(shuō)為什么合適、是否能夠有效地測(cè)量其效度。另一方面,研究人員也可以構(gòu)建跨越不同類型和維度的模型,或是以克服原有模型的局限性,并發(fā)揚(yáng)不同模型的優(yōu)勢(shì)。
有很多方法可以幫助我們?nèi)诤喜煌哪P头N類。其中一種比較自然的方式如下:
首先,結(jié)合針對(duì)同一個(gè)真實(shí)系統(tǒng)的細(xì)顆粒度信息與粗顆粒度信息,來(lái)創(chuàng)建基于數(shù)據(jù)表征的網(wǎng)絡(luò)模型。這樣的模型可以進(jìn)一步啟發(fā)基于理論的模型。理論模型,又可以用來(lái)預(yù)測(cè)基于功能現(xiàn)象或基于物理現(xiàn)實(shí)的模型中,所能觀測(cè)到的功能或結(jié)構(gòu)連接的模式。
作者:青子
審校:花花
編輯:李倩雨
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