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細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能淺析

摘要:生物體的生命活動主要是以細(xì)胞為基本單位進(jìn)行的。在細(xì)胞表面有一層膜(細(xì)胞膜),它使每個細(xì)胞與周圍環(huán)境隔開,維持著相對穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境,并且具有保護細(xì)胞的作用。同時,細(xì)胞與周圍環(huán)境不斷地交換與運輸物質(zhì),也主要依靠細(xì)胞膜。此外,活細(xì)胞中的各種代謝活動,都與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能具有密切的關(guān)系。

關(guān)鍵詞:細(xì)胞膜;結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);特征;生理功能

1 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)組成

細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)是在各種膜結(jié)構(gòu)假設(shè)的實驗過程中不斷得到證實,目前得到各種實驗支持的是S.T.SingerG.Nicolson1972年提出的生物膜的流動鑲嵌模型,該模型說明了膜的結(jié)構(gòu)是以能流動的磷脂為骨架,其中還鑲嵌有各種蛋白質(zhì),即在膜外有外在蛋白,膜內(nèi)有鑲嵌蛋白。

1.1 細(xì)胞膜的組成:膜質(zhì)和膜蛋白

1.1.1 膜質(zhì):包括磷脂、糖脂、膽固醇和中性脂質(zhì)。

磷脂:磷脂是生物膜的基本骨架部分,由極性的頭部和兩個疏水的尾部兩部分組成,約占整個膜脂的5%以上,將單層脂分子鋪展在水面上時,其極性端插入水箱,而非極性端的尾部會面向空氣界面,并且其面積是細(xì)胞膜面積的二倍,該實驗證實:每層膜結(jié)構(gòu)都是由兩層磷脂分子構(gòu)成。兩層磷脂在構(gòu)建膜的過程中,很真實地再現(xiàn)了它自身的特征,極性的親水端會緊密排列并且把非極性疏水端包裹在其中(注:磷脂并不是單一的一種化合物,它可以分為甘油、磷脂和磷脂醇等)

糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上,其含量約占膜脂總量的5%以下,在神經(jīng)細(xì)胞膜上比例較高,為5%10%

膽固醇和中性脂質(zhì):存在于真核細(xì)胞膜上,其含量一般不超過膜脂的1/3,膽固醇在細(xì)胞膜中調(diào)節(jié)著膜的流動性,增加膜的穩(wěn)定性,以及降低水溶性物質(zhì)的通透性等方面都起著重要作用。對于一些原核生物而言,其質(zhì)膜中不含有膽固醇成分,但含有甘油酯等中性脂質(zhì)。

1.1.2 膜蛋白:包括膜外周邊蛋白和膜內(nèi)在蛋白。

膜蛋白是膜結(jié)構(gòu)中的重要成分之一,在不同生物的體細(xì)胞中,膜蛋白存在的種類和數(shù)量各不相同,這些不同數(shù)量和種類的蛋白從不同的角度給予細(xì)胞膜非常重要的各種生物學(xué)功能。根據(jù)其分離的難易及其脂分子結(jié)合的方式,膜蛋白可分為兩大類型:膜外周邊蛋白(或列在膜蛋白)和膜內(nèi)在蛋白(或稱整合膜結(jié)構(gòu))。

膜外周邊蛋白:膜外周邊蛋白為水溶性蛋白,依靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合,因此,只要改變?nèi)芤旱碾x子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來,而膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。

膜內(nèi)在蛋白:膜內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合的非常緊密,只有用去垢劑使膜崩解后才可以分離出來,是什么因素導(dǎo)裂了它分離的難度如此之大呢?由于膜內(nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白,也有些插入脂雙層中,這些特殊的結(jié)合方式,直接導(dǎo)致了它與膜結(jié)合的緊密性,它們的主要結(jié)合方式如圖1所示:

膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用??缒そY(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基,如精氨酸、賴氨酸等與脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵,或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨基酸基上共價結(jié)合脂肪酸分子,插入脂雙層之間,進(jìn)一步加強膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力,還有少數(shù)蛋白質(zhì)與糖脂共價結(jié)合。

2 細(xì)胞膜的特征

2.1 膜的流動性

膜的流動性是生物膜的基本特征之一,也是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件,主要包括了膜脂的流動和膜蛋白的流動。

2.1.1 膜脂的流動。膜脂的流動性主要是指脂分子的側(cè)向流動。影響脂流動的重要因素有:(1)脂分子本身,一般來說,脂肪酸鍵越短,膜脂的流動性越大;(2)溫度,各種膜脂都具有不同的相變溫度,在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度決定的;(3)膽固醇對膜的流動性也起著重要的調(diào)節(jié)作用,它具有與磷脂分子結(jié)合限制其運動的作用,也有將磷脂分子隔開使其易流動的作用。最終的效應(yīng)取決于上述兩種作用的綜合效應(yīng)。多數(shù)情況下,膽固醇的作用是防止膜脂由液相變?yōu)楣滔?,以保證膜脂處于活動狀態(tài)。

2.1.2 膜蛋白的流動??茖W(xué)家們通過一系列的實驗(如熒光抗體免疫標(biāo)記實驗)證明:膜蛋白也具流動性,但實際上,并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合細(xì)胞膜上那樣自由運動,有些細(xì)胞90%的膜蛋白是自由運動的,而有些細(xì)胞只有30%的膜蛋白處于流動狀態(tài),影響其運動的主要因素是某些膜蛋白與膜下細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)相結(jié)合,限制了膜蛋白的運動。

2.2 膜的不對稱性

膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布。主要有糖脂和磷脂分子的不對稱分布,糖脂的分布表現(xiàn)出完全不對稱性,其中糖側(cè)鏈都在質(zhì)膜的ES面上,因此糖質(zhì)僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁中,影響其分布不均的因素是:(1)完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);(2)磷脂分子不對稱,影響其分布不均的因素尚未清楚。

膜蛋白的不對稱性:有的膜蛋白在質(zhì)膜上都是不對稱分布,其不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性,它們決定著各種生物膜的特征及其生物學(xué)功能。膜蛋白的不對稱性也是生物膜完成復(fù)雜的在時間與空間上有序的各種生理功能的保證。

3 細(xì)胞膜的功能

細(xì)胞膜其物質(zhì)組成及結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),共同決定了細(xì)胞膜特有的、特殊的各項生理功能,但由于它作為細(xì)胞內(nèi)外邊界,其結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,功能更為多樣,其主要功能概括如下:(1)細(xì)胞膜為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。(2)選擇性的物質(zhì)運輸,包括公共代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞。(3)提供細(xì)胞識別位點,并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞。(4)為多種酶提供結(jié)合位點,使酶促反應(yīng)高效而有序進(jìn)行。(5)介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞,細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接。(6)質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。

總之,細(xì)胞膜有多方面的重要功能,它與細(xì)胞的物質(zhì)交換、識別、分泌、排泄和免疫等都有密切的關(guān)系。活細(xì)胞不停地進(jìn)行新陳代謝作用,它必須不斷地與周圍環(huán)境交換物質(zhì),物質(zhì)通過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞。離子和小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞主要是通過自由擴散和主動運輸?shù)确绞?,而大分子和顆粒物質(zhì)主要通過內(nèi)吞和外排的方式進(jìn)出細(xì)胞。所謂的自由擴散,指的是物質(zhì)從濃度高的一側(cè)通過細(xì)胞膜向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運。例如,O2CO2、甘油、乙醇和苯等物質(zhì)的轉(zhuǎn)運過程,該過程即不需要消耗細(xì)胞內(nèi)呼吸作用釋放的能量,也不需要任何載體。主動運輸是被選擇吸收的物質(zhì)從濃度低的一側(cè)通過細(xì)胞膜向濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運,必須要有載體蛋白的協(xié)助,還需要消耗細(xì)胞內(nèi)呼吸作用所釋放的能量。細(xì)胞的內(nèi)吞和外排作用主要是大分子物質(zhì)附著在細(xì)胞膜上,由細(xì)胞膜內(nèi)陷或外翻而使大分子顆粒進(jìn)出細(xì)胞膜。

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