第三篇 動物學
動物學是一門具多種分支學科的基礎學科，不僅學科本身的理論研究內(nèi)容廣博，與農(nóng)、林、牧、漁、醫(yī)、工等多方面的實踐也有密不可分的關系。紛紜多彩的動物界不僅為人類的衣、食、住、行提供了寶貴資源，也為美化人們的生活、滿足人們精神生活的需要提供了豐富內(nèi)容。因此，學習和研究動物學具有十分重要的意義。
第一章 動物解剖和生理
動物解剖生理學包括動物解剖學、動物組織胚胎學和動物生理學三部分。
第六節(jié) 調(diào)節(jié)
一、神經(jīng)系統(tǒng)
神經(jīng)系統(tǒng)是起主導作用的功能調(diào)節(jié)系統(tǒng)，包括外周、中樞兩大部分。外周神經(jīng)系統(tǒng)分軀體神經(jīng)與植物性神經(jīng)兩部分；中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和脊髓兩部分組成。
1．外周神經(jīng)系統(tǒng)
從腦和脊髓伸出成對神經(jīng)，使身體各處的感受器和中樞神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)系起來。這些成對的腦神經(jīng)和脊神經(jīng)組成了周圍神經(jīng)系統(tǒng)。周圍神經(jīng)系統(tǒng)的細胞體一般都位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，即腦和脊髓，或位于脊髓外面的脊神經(jīng)節(jié)。位于脊神經(jīng)節(jié)的細胞體都是感覺神經(jīng)元的細胞體，即傳人神經(jīng)元的細胞體。
(1)腦神經(jīng)
人有12對腦神經(jīng)，主要分布于頭部的感官、肌肉和腺體。爬行類和鳥類也有12對腦神經(jīng)。魚類和兩棲類只有10對。這些神經(jīng)有些是由感覺神經(jīng)纖維組成的，如第工對嗅神經(jīng)，起于鼻腔嗅黏膜的嗅覺細胞，第Ⅱ?qū)σ暽窠?jīng)，起于眼球后的視網(wǎng)膜，第Ⅷ對聽神經(jīng)，連于耳蝸(聽)和半規(guī)管(平衡)；有些是由感覺神經(jīng)纖維和運動神經(jīng)纖維混合組成的，如第V對三叉神經(jīng)，感覺纖維分布在牙齒和顏面皮膚，運動纖維分布到咀嚼肌。第X對迷走神經(jīng)，也是混合神經(jīng)，分布在大動脈、心、肺、胃、食管等器官，是副交感神經(jīng)系統(tǒng)的重要部分。
(2)脊神經(jīng)
脊神經(jīng)都是既含感覺神經(jīng)纖維又含運動神經(jīng)纖維的混合神經(jīng)。人的脊神經(jīng)共31對，依次分配到身體一定部位的感受器和效應器。每一脊神經(jīng)從脊髓出來時都有背腹2個“根”，兩根相合為一，即成脊神經(jīng)(參見圖1-3-30)。感覺神經(jīng)纖維(傳人纖維)從背根進入脊髓。背根上有脊神經(jīng)節(jié)，傳人神經(jīng)細胞體位于脊神經(jīng)節(jié)。運動神經(jīng)纖維(傳出纖維)從腹根出脊髓，細胞體(運動神經(jīng)元)位于脊髓的灰質(zhì)。
各脊神經(jīng)的背腹根會合后，又分成3支，即背支、腹支和自主神經(jīng)支。背支包括感覺和運動纖維，分配到身體背部皮膚和肌肉；腹支也包括感覺和運動纖維，分配到身體腹部及兩
側的皮膚和肌肉。自主神經(jīng)支則分配到臟器，屬于自主神經(jīng)系統(tǒng)。
2．中樞神經(jīng)系統(tǒng)
中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和脊髓兩部分組成。
(1)脊髓
脊髓前端與延髓相連，后端終止于脊柱的末端。每一椎骨的椎體背部是一拱門狀構造，稱為神經(jīng)弓，各椎骨的神經(jīng)弓順序相接，形成一管，稱椎管，脊髓就位于這個管中。
脊髓的中央部分在脊髓橫切面上成蝴蝶形，稱為灰質(zhì)(圖1—3—30)。細胞體和突觸都位于灰質(zhì)?；屹|(zhì)的左右兩“翅”又可分為背角和腹角兩部分。感覺神經(jīng)元的細胞體位于脊髓外面的脊神經(jīng)節(jié)中，它們的纖維從背角進入灰質(zhì)。運動神經(jīng)的細胞體位于腹角，它們的軸突從腹角伸出，和進入背角的感覺神經(jīng)組成脊神經(jīng)，分布到身體各部。除運動神經(jīng)元外，脊髓中所有其他神經(jīng)元都是中間神經(jīng)元。中間神經(jīng)元及其軸突、樹突，都位于灰質(zhì)中。
灰質(zhì)之外是白質(zhì)。白質(zhì)中沒有細胞體，主要是成束的神經(jīng)纖維。白質(zhì)之所以白，是由于有髓鞘纖維存在乙髓鞘纖維進入灰質(zhì)的部分都是末端，都沒有髓鞘，所以灰質(zhì)不是白色的。
脊髓有兩個功能：一是傳導上下神經(jīng)沖動。周圍神經(jīng)(脊神經(jīng))傳來的沖動經(jīng)脊髓而上行人腦，腦的信息也經(jīng)脊髓、脊神經(jīng)而達到身體各部。二是作為反射中心(某些反射的初級中樞)。反射弧是由位于脊髓外面的感覺神經(jīng)元及其傳人纖維，和位于脊髓內(nèi)面的運動神經(jīng)元及其傳出纖維等構成的。
脊髓是交感神經(jīng)和部分副交感神經(jīng)的發(fā)源地，是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的初級中樞．，如脊髓可完成基本的血管張力反射、發(fā)汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射等，但這些反射功能是初級的。
(2)腦
腦的發(fā)育和進化如表1—3—2所示：
腦包括大腦、間腦、中腦、小腦、腦橋、延髓。大腦分為兩半球，包括大腦皮質(zhì)與基底神經(jīng)節(jié)。間腦包括丘腦與下丘腦，腦橋、中腦、延髓合稱腦干(圖1-3-31)。
①延髓 延髓是腦的最后部分，和脊髓相連接。延髓十分重要，含有多種“活命中樞”，如呼吸中樞、心搏和血壓中樞以及控制吞咽、咳嗽、噴嚏和嘔吐、唾液分泌等反射活動的整合中樞等。
②腦橋 在哺乳類，小腦下面，中腦和延髓之間有一膨大部分，即是腦橋。腦橋主要是由聯(lián)系延髓及其前面各部分的神經(jīng)束所組成，是腦各部分聯(lián)系和整合的環(huán)節(jié)。腦橋中有橫向排列的神經(jīng)束，和小腦相通，可協(xié)調(diào)小腦左右兩半球的活動。腦橋中還含有呼吸中樞，有調(diào)節(jié)呼吸的作用。
③小腦 小腦的功能主要是調(diào)節(jié)各肌肉的活動，以保持動物身體的正常姿勢。脊椎動物各綱小腦發(fā)育的程度和動物活動的程度大致是相關的，如圓口類、兩棲類和爬行類的小腦是小而不發(fā)達的。小腦如受到損傷或被摘除，肌肉就失去了協(xié)調(diào)的運動，身體也將失去平衡。嬰兒仰臥床上，手腳亂動，但不能完成一個準確而有目標的運動，這是因為嬰兒小腦機能尚未完善。
④中腦 在魚類和兩棲類，中腦很重要，各種感覺信息都是從感覺神經(jīng)進入中腦，在中腦整合之后，由中腦作出決定，發(fā)布指令，通過運動神經(jīng)而達效應器。哺乳類的新皮質(zhì)，取代了中腦的許多功能，因而中腦不發(fā)達。哺乳類中腦中有視覺和聽覺的反射中心。
⑤下丘腦 下丘腦位于丘腦下面，又稱丘腦下部。下丘腦是內(nèi)臟機能的重要控制中心。刺激下丘腦的不同部分可引起饑餓、口渴、冷、熱、疼痛等感覺。下丘腦還有調(diào)節(jié)體溫和控制喜、怒、哀、樂等情緒的功能。
下丘腦還有分泌激素的功能，催產(chǎn)素和加壓素就是下丘腦分泌的。此外，下丘腦還能分泌多種“釋放因子”來控制內(nèi)分泌腺的活動，如促性腺激素釋放因子、促甲狀腺，激素釋放因子、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子等。
一切高等動物都有一個睡眠和清醒相間出現(xiàn)的節(jié)律，這個節(jié)律是由，下丘腦控制的。
⑥邊緣系統(tǒng) 下丘腦不是腦中惟一控制情緒的部分。腦橋前部、大腦和丘腦的邊緣部分(包括海馬體和杏仁體等)也有控制情緒的功能。這些部分合稱為邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)沒有明確的界限，不是一個解剖學單位，只是一個有一定功能的部分。它的神經(jīng)元將下丘腦和大腦皮質(zhì)聯(lián)系起來，其活動也是與情緒，如激動、歡快、郁悶、性行為、生物節(jié)律等有關。此外，邊緣系統(tǒng)中的海：馬體等，還與記憶，包括短期記憶和長期記憶的建立有關。
⑦網(wǎng)狀激活系統(tǒng) 在丘腦、中腦、延髓和腦橋(延髓前方)的深部，有由神經(jīng)細胞體和纖維組成的一個很復雜的神經(jīng)網(wǎng)，稱為網(wǎng)狀激活系統(tǒng)。無論是傳人大腦的感覺通路，還是從大腦傳出的運動通路，神經(jīng)纖維都進入網(wǎng)狀激活系統(tǒng)和這一系統(tǒng)的神經(jīng)元形成突觸。網(wǎng)狀激活系統(tǒng)的神經(jīng)元是非特異的：同一神經(jīng)元對多種信息，如痛、聽、視等都能發(fā)生反應。似乎這一系統(tǒng)的作用是“隨時警惕”、“發(fā)警報”，或者說起著“鬧鐘”的作用，使我們隨時處于清醒狀態(tài)。網(wǎng)狀激活系統(tǒng)收到信息后立即向腦的相應部位發(fā)出信號，使這一部位活化或“醒”過來，從而發(fā)生反應。巴比妥類安眠藥的作用就是封閉網(wǎng)狀激活系統(tǒng)。網(wǎng)狀激活系統(tǒng)如果損傷，人就要處于昏迷狀態(tài)。
⑧丘腦 在低等脊椎動物，丘腦是主要的感覺整合中心。人和其他哺乳類，大腦取代了丘腦的一部分功能，但丘腦仍是重要的感覺整合中心。來自脊髓和腦后部的感覺沖動通過丘腦，在丘腦轉(zhuǎn)換神經(jīng)元后進人大腦的。
⑨大腦 人的大腦皮質(zhì)(新皮質(zhì))很發(fā)達，2個對稱的大腦半球從前向后延伸，蓋住腦的其他部分，并且表面擴大，褶疊成回，回與回之間以溝相隔(圖1-3-31)，大腦皮質(zhì)展開后的面積可達0．5m2。大腦皮質(zhì)之下為由神經(jīng)纖維構成的白質(zhì)。根據(jù)皮層不同區(qū)域神經(jīng)結構可分為52區(qū)。
哺乳動物和人的感覺功能和運動功能在大腦皮質(zhì)由確定的部位負責(圖1-3-32)。根據(jù)功能的不同，可將大腦皮質(zhì)劃分為不同的感覺區(qū)和運動區(qū)，如皮質(zhì)的后部有視區(qū)。視區(qū)損傷，視覺就要喪失，如果頭的后部受到重擊，被擊者常發(fā)生“金星亂跳”的感覺，這是由于受擊頭顱的內(nèi)面正是大腦視區(qū)之故。大腦側面有聽區(qū)，損傷聽區(qū)可導致失聰。兩大腦半球的側面各有一條從上到下的溝，為中央溝，溝前為體運動區(qū)，協(xié)調(diào)身體各部肌肉的運動；溝后為身體感覺區(qū)，感知觸、冷、熱、壓力等來自皮膚感受器的信息。
體感覺區(qū)和體運動區(qū)可進一步劃分為控制身體一定區(qū)域的部分。這些部分不是無秩序地隨機排列的，而是有一定的格局的(圖1-3-33)。如在體感覺區(qū)，控制拇指的部分和控制食指的部分是相鄰的，控制食指的部分和控制中指的部分又是相鄰的，所有控制手指的部分又都是和控制手掌和手腕的部分相鄰的。總之，體感覺區(qū)的左部各點的安排正好畫出了身體右側的全部，體感覺區(qū)右部各點的排列也畫出了身體左側的全部。大腦皮質(zhì)的運動區(qū)也有類似的情況，但各點的大小和身體各部分的大小不成比例。如在人的大腦皮層只有一個很小的部分控制身體背部肌肉，但有一個很大的部分控制手和口的肌肉，而手和口正是人的肌肉活動最強烈的部分?？刂剖值倪\動區(qū)比控制手的感覺區(qū)大，而控制唇的感覺區(qū)則比控制唇的運動區(qū)大。
除感覺區(qū)和運動區(qū)外，大腦皮質(zhì)其他部分概屬聯(lián)絡區(qū)。聯(lián)絡區(qū)的神經(jīng)元不直接和感覺器官或肌肉相連，它們是連通大腦各區(qū)以及大腦和腦的其他部分的中間神經(jīng)元。聯(lián)絡區(qū)很重要，諸如記憶、推理、學習、想象、心理活動等高級的智慧活動都依賴于聯(lián)絡區(qū)。甚至人的個性也和聯(lián)絡區(qū)有關。來自各處的神經(jīng)沖動，經(jīng)過聯(lián)絡區(qū)的整合，才成為有意義的神經(jīng)活動過程，才能使身體做出相應的反應。
人的感覺區(qū)和運動區(qū)相對說來較小，聯(lián)絡區(qū)卻大為發(fā)達，這正是“人為萬物之靈”的基礎。聯(lián)絡區(qū)發(fā)達，才有可能出現(xiàn)復雜的、多樣的高級機能，如聯(lián)想、記憶以及各種復雜的本能行為等。
3．自主神經(jīng)系統(tǒng)
分配到心、肺、消化管及其他臟器的神經(jīng)屬自主神經(jīng)系統(tǒng)，又稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)(圖1-3-34)。這一系統(tǒng)又分為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)，其功能是調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境條件，如血壓、心率、體溫等。
自主神經(jīng)系統(tǒng)也是分布在臟器的周圍神經(jīng)系統(tǒng)。
自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳人神經(jīng)和分布在軀體部分的周圍神經(jīng)系統(tǒng)是共同的。例如，腸胃上的感覺神經(jīng)也要通過脊神經(jīng)的背根而進人中樞。所以，如果認為內(nèi)，臟的傳人神經(jīng)(感覺神經(jīng))應屬周圍神經(jīng)系統(tǒng)，那么，自主神經(jīng)系統(tǒng)就只有傳出神經(jīng)或運動神經(jīng)了。
自主神經(jīng)系統(tǒng)的主要特點是不受意志的控制。這一系統(tǒng)的另一特點是，每一臟器同時接受交感和副交感兩套神經(jīng)纖維的作用，兩者的作用是相反的：一個是使器官的活動加強，另一個是使器官的活動減弱。
在結構上，自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng)含有兩個神經(jīng)元，而不像身體其他部分沖動的傳導路徑只有一個神經(jīng)元。這兩個神經(jīng)元的第一個位于腦或脊髓，稱為節(jié)前神經(jīng)元，其纖維伸人腦或脊髓夕卜面的神經(jīng)節(jié)中；第二個神經(jīng)元的細胞體位于這個神經(jīng)節(jié)中，以樹突與節(jié)前神經(jīng)元的軸突形成突觸。
交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)對器官的相反作用，來自它們產(chǎn)生的神經(jīng)遞質(zhì)和所作用內(nèi)臟器官的受體的不同。脊椎動物副交感神經(jīng)系統(tǒng)的運動纖維所釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿，交感神經(jīng)系統(tǒng)的運動纖維大多釋放去甲腎上腺素。
自主神經(jīng)系統(tǒng)雖然不受意志支配，但卻是在神經(jīng)中樞的密切節(jié)制下活動的。
兩套神經(jīng)纖維的差異見表1-3-3。
4．反射
(1)反射與反射弧
反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對內(nèi)、外環(huán)境刺激的規(guī)律性應答，是神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)其調(diào)節(jié)功能的基本方式。實現(xiàn)反射活動的結構基礎為反射弧。參與神經(jīng)活動的神經(jīng)結構由五個基本部分組成，包括感受器、傳人神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應器；在某些情況神經(jīng)中樞的活動可通過體液途徑(內(nèi)分泌調(diào)節(jié))間接作用于效應器。反射分條件反射和非條件反射。非條件反射生來就有，有固定反射弧，在高等動物，有的不需大腦皮層即可完成，包括食物反射、性反射、防御性反射，保障動物的基本生存。
反射弧模式1：
感受器→傳人神經(jīng)纖維→神經(jīng)中樞→傳出神經(jīng)纖維→效應器(注：神經(jīng)元傳導沖動方向：→樹突→胞體→軸突→軸突末梢→)
反射弧模式2；
(2)神經(jīng)系統(tǒng)的高級功能(即大腦皮層的生理活動)
三種反射的差異見表1-3—5。
條件反射的形成及三種刺激的關系綜合如下：
(3)．反射中樞興奮傳遞的特征
單向傳播；中樞延擱；總和；擴散；后放；對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性。
(4)反射活動的反饋性調(diào)節(jié)
反射中樞相當于控制系統(tǒng)，效應器相當于受控系統(tǒng)，效應器反應通過反饋回路作用于反射中樞，反饋信息可通過感受器轉(zhuǎn)變成輸入沖動，再調(diào)整反射傳出活動。負反饋的反饋信息減弱控制信息，例如減壓反射。正反饋的反饋信息加強控制信息，例如排尿反射。
5．感覺器官
感受器是指分布在體表或各種組織內(nèi)部的能夠感受機體內(nèi)、外環(huán)境變化的特殊結構或裝置。一般把視、聽、嗅、味和平衡覺的感受器視為特殊感受器，稱為感覺器官。感覺器官由高度分化的感受細胞和附屬結構組成。
感受器的一般生理特征：
①適宜刺激 每種感受器只對一種能量形式的刺激最敏感。
②換能作用 感受器接受刺激時，能把作用于感受器的刺激能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)動作電位。在引發(fā)動作電位之前先在感受器出現(xiàn)一過渡性的局部電位，稱為感受器電位。
③適應現(xiàn)象 當一恒定強度的刺激持續(xù)作用于感受器時，傳人神經(jīng)纖維的沖動頻率隨時間下降。觸覺和嗅覺感受器屬于快適應，有利于接受新的刺激。肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛感受器等屬于慢適應感受器，有利進行持久調(diào)節(jié)。適應不是疲勞。
④編碼作用 感受器在受到刺激時，把刺激所包括的環(huán)境變化信息，轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)之中；刺激既可以通過每一條傳人纖維的神經(jīng)沖動頻率來反映，又可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)數(shù)目來反映刺激強度。感覺的性質(zhì)決定于傳人沖動所到達的高級中樞部位。
(1)耳(平衡和聽覺)
從進化上看，耳的原初功能只是一種平衡器官。動物進入陸地過程中，內(nèi)耳才逐漸形成了聽覺功能。
動物能感知身體在環(huán)境中的姿勢，能調(diào)整姿勢以保持身體平衡，這一功能和動物的聽覺都是由含有纖毛細胞的物理感受器來承擔的。身體姿勢發(fā)生的變化，或外界傳來的振動，使纖毛彎曲，細胞產(chǎn)生動作電位而發(fā)生相應的反應。
①耳的基本結構(圖1—3—35)
外耳包括外耳道、耳廓、鼓膜；中耳有鼓室、聽小骨、耳咽管；內(nèi)耳包括耳蝸和前庭器官。
耳蝸管借助前庭膜、基底膜分為前庭階、蝸管、鼓階。前庭階在耳蝸底部與卵圓窗相接，鼓階在耳蝸底部與圓窗相接。
人和其他哺乳動物一樣，外耳除外耳道外，還有沿外耳道的外緣長出的耳廓。耳廓有聚聲波之功能是很明顯的。外耳道終止于鼓膜。
鼓膜之內(nèi)為中耳。中耳以咽鼓管和咽相通。咽鼓管的內(nèi)端有瓣膜，平常瓣膜關閉，口內(nèi) 雜音不能進人中耳。咽鼓管的存在使中耳和外耳的氣壓能夠保持平衡。中耳有3塊聽小骨，從外向內(nèi)分別稱為錘骨、砧骨和鐙骨。這3塊聽小骨連成一個杠桿樣裝置，錘骨的外端附著于鼓膜內(nèi)面，鐙骨的內(nèi)端附著于中耳深部的一個卵圓形膜，即卵圓窗上。卵圓窗的下面還有一個圓形薄膜，稱為圓窗。卵圓窗和圓窗是中耳的內(nèi)界，兩者的內(nèi)側是內(nèi)耳。
內(nèi)耳又稱迷路，包括前庭器和蝸管兩部分。前庭器是感覺身體姿勢的平衡器官，由3個半規(guī)管和前庭組成。前庭內(nèi)膜迷路為兩個膜性小囊，內(nèi)有CaC03晶體，稱為耳砂。3個半規(guī)管內(nèi)充以內(nèi)淋巴液，位于3個互為垂直的平面上。頭部的任何活動，都使管中液體流動，從而刺激前庭蝸神經(jīng)(腦神經(jīng)Ⅷ)將信息傳人小腦。
蝸管是聽覺器，是一個螺旋形膜性管道，在切面上可看到它是由3個并列的管所組成：一個稱前庭階，一個稱鼓階，夾在前庭階和鼓階之間的是蝸階。前庭階和鼓階是相通的，兩者實際是一個“V”形管的兩臂。卵圓窗蓋在前庭階的開口，鼓階的末端貼在圓窗上。聲波從外耳道進入，沖擊鼓膜。鼓膜的振動通過3個聽小骨而達卵圓窗。聲波經(jīng)聽小骨傳導后，振幅變小，但力量加大，卵圓窗的面積比鼓膜小得多，只有鼓膜的l／300大面積鼓膜傳來的、又經(jīng)鐙骨加強力量的振動，使卵圓窗接受的刺激大大加強。我們能聽到微弱的聲音，就是因為有這樣一個放大的裝置所致。
蝸管中充滿內(nèi)淋巴液。聽覺器官，即柯蒂氏器位于蝸階中。蝸階基底膜上有順序排列的感覺細胞，它們的頂部有毛，和懸在它們上面的前庭膜相接觸，感覺細胞之間有支持細胞，這些部分共同組成了柯蒂氏器。鼓膜振動使蝸管中液體從卵圓窗向圓窗方向“搏動”，這一刺激由前庭蝸神經(jīng)傳送到腦而產(chǎn)生聽覺。
人耳可以分辨各種聲音。鋼琴和小提琴的聲音不同，入耳都能分辨，關鍵仍在柯蒂氏器。不同頻率和音調(diào)的聲音可引起蝸階淋巴液產(chǎn)生不同的共振波，導致柯蒂氏器中不同的感覺細胞發(fā)生反應，可能因此而使人耳能夠分辨不同的聲音。
②傳音系統(tǒng)
(a)氣傳導和骨傳導
氣傳導：主要指聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動，再經(jīng)聽小骨和卵圓窗傳人內(nèi)耳。其次，鼓膜振動也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動，再經(jīng)圓窗將振動傳人內(nèi)耳。
骨傳導：聲波可以直接經(jīng)顱骨和耳蝸管壁傳人內(nèi)耳，使耳蝸內(nèi)淋巴振動產(chǎn)生聽覺。
(b)耳廓和外耳道的作用 耳廓有集音作用，外耳道具有共鳴腔作用。
(c)中耳的功能
中耳的減幅增壓效應：鼓膜具有較好的頻率響應和較小的失真度，能與聲波振動同始同終。經(jīng)過聽骨鏈的傳遞，聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應為22倍。
耳咽管(咽鼓管、歐氏管)維持鼓膜兩側氣壓的平衡。
聽覺的形成：外耳道→鼓膜振動(固體振動)→聽小骨振動(固體振動)→內(nèi)耳耳蝸內(nèi)淋巴振動(液體振動)→刺激聽覺器官器(在柯蒂氏器官產(chǎn)生神經(jīng)沖動)→位聽神經(jīng)中的聽神經(jīng)(傳人神經(jīng))→大腦皮層聽覺中樞形成聽覺
頭部位置變動感覺的形成：頭部位置變動→內(nèi)耳半規(guī)管和前庭內(nèi)淋巴壓力變化→刺激感受頭部位變動感受器(產(chǎn)生神經(jīng)沖動)→位聽神經(jīng)中的→支神經(jīng)(傳入神經(jīng))→腦干→大腦皮層軀體感覺中樞形成頭部位變動感覺
(2)眼(視覺和光感受器)(圖1-3—36)
①眼的結構
眼球壁由外膜即纖維膜(角膜、鞏膜)、中膜即血管膜(虹膜、瞳孔、睫狀體、脈絡膜)、內(nèi)膜即視網(wǎng)膜(視部、虹膜部、睫狀體部)構成；折光裝置包括角膜、房水、晶體(晶狀體)、玻璃體。視網(wǎng)膜上黃斑內(nèi)有中央凹，中央凹鼻側為視神經(jīng)乳頭(視神經(jīng)盤、視盤)。
人眼球最外面是一層結締組織膜，稱為鞏膜。眼球前部透過光的部分為角膜，角膜透明，是眼的第一個聚光裝置。蓋在鞏膜上面的是富含血管，有黑色素的脈絡膜。它的功能除給眼球其他部分供血外，主要是遮光。脈絡膜向眼球內(nèi)部延伸而成一圍繞于晶狀體四周的環(huán)狀膜，即虹膜。虹膜中央的空洞即瞳孔。虹膜收縮，瞳孔變小，虹膜擴張，瞳孔變大。瞳孔后，面是晶狀體，透明而有彈性，是比角膜更重要的另一個聚光裝置。晶狀體的存在，使眼球分隔為前后兩房。前房較小，充以水樣液，稱為房水；后房較大，充以黏稠的透明液，稱為玻璃液。這兩種液體有一定的聚光能力，還有保持眼球正常形狀的作用。后房的內(nèi)壁是蓋在脈絡膜上的視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜是神經(jīng)的一部分，是眼的惟一感光裝置，它相當于照像機中的底片。
②視網(wǎng)膜和視神經(jīng)
視網(wǎng)膜中的感覺細胞可分兩類，即視桿和視錐兩種細胞。這兩類細胞都是特異的神經(jīng)元。從角膜中心到晶狀體中心連成一直線，往后延伸，即達視網(wǎng)膜中央的一個小窩，稱中央凹，位于一個略呈黃色的小區(qū)，即黃斑的中央。中央凹的感光細胞全為視錐細胞，而無視桿細胞，其作用是感知強光和顏色，在強光之下，能得出清晰和詳細的彩色圖像。視網(wǎng)膜的外周則富有視桿細胞。視桿細胞比視錐細胞敏感得多，能接受弱光刺激，一個光量子就可以引起一個視桿細胞興奮。5個光量子就可使人看成一個閃光。在光線昏暗時仍有視覺，就是由于有視桿細胞存在之故。但視桿細胞不能辨色，辨色的任務完全由視錐細胞承擔。貓頭鷹只有視桿細胞而無視錐細胞，所以能夠夜間活動，但不能辨色。鴿子只有視錐細胞而無視桿細胞，所以能辨色，但不能在昏暗中飛行。
視網(wǎng)膜中還有多種神經(jīng)元，其中兩極神經(jīng)元一端以突觸的形式與視桿細胞或視錐細胞相連，另一端也以突觸形式與中間神經(jīng)元或與神經(jīng)節(jié)細胞的樹突相連。各神經(jīng)節(jié)細胞的軸突則聯(lián)合而成視神經(jīng)，即第二對腦神經(jīng)，穿過視網(wǎng)膜后壁而人腦。在視神經(jīng)突出處形成一圓形隆起，無感光能力，故稱生理盲點。視網(wǎng)膜中各神經(jīng)元互相連接，形成——個多層的神經(jīng)網(wǎng)絡。信息的傳遞順序是從視桿細胞或視錐細胞經(jīng)中間神經(jīng)元的網(wǎng)絡而到神經(jīng)節(jié)細胞，再由視神經(jīng)人腦。
③眼的調(diào)節(jié)
燈光昏暗時仍有視覺，從昏暗的室內(nèi)走到陽光照耀的地方，能很快適應。這一方面是由于虹膜能放大和縮小，起著光欄的作用；另一方面還因為視網(wǎng)膜中有視桿和視錐兩種不同的感光細胞之故。這兩種感光細胞各自分別感受不同的光，光線昏暗時視桿細胞興奮，明亮的白天則是視錐細胞興奮，所以白天我們能分辨顏色。從暗處突然走到光明處時，視桿細胞停止工作，視錐細胞開始感光。在燈光下忽然熄燈，視錐細胞立即不再活動，改由視桿細胞接受刺激。由于有了視桿細胞和視錐細胞興奮和靜息的轉(zhuǎn)換，并且由于這種轉(zhuǎn)換需時極短．所以能夠及時適應各種不同強度的光照。
眼能看遠物，也能看近物，這是由于眼有一個由角膜、晶狀體以及眼球中液體組成的調(diào)節(jié)系統(tǒng)所致(圖1—3—37)。觀察遠物時，人眼的光線近于平行，依靠角膜的調(diào)節(jié)就可在視網(wǎng)膜上成像。觀察近物時，由于光線高度輻散，只靠角膜調(diào)節(jié)就不夠了，必須靠晶狀體調(diào)節(jié)。晶狀體相當于一個透鏡，它可依靠睫狀體和懸韌帶的牽引而變得較平或較凸。觀察遠物時，晶狀體較平，折射率就低，觀察近物時，晶狀體凸出，折射率提高，因而輻散的光能聚焦于視網(wǎng)膜上。
圖1—3—37
眼的這種調(diào)節(jié)方式和照像機的調(diào)焦略有不同。照像機的鏡頭不能改變形狀，只能靠移動鏡頭，改變鏡頭與底片的距離來調(diào)焦。但是，有趣的是，魚類是靠移動晶狀體來調(diào)焦的。而有些軟體動物甚至能改變整個眼球的長度，來改變晶狀體與視網(wǎng)膜的距離，達到調(diào)焦的效果。
近視是由于眼球的前后徑過長，或角膜彎曲度增大，視網(wǎng)膜和晶狀體間的距離拉長，光線在視網(wǎng)膜前面聚焦，而達到視網(wǎng)膜時卻又分散開來，結果影像模糊。戴上凹透鏡(近視鏡)可得到矯正(圖1-3-38)。遠視眼是由于眼球前后徑過短，或角膜彎曲度變小，光線聚焦于視網(wǎng)膜的后面，結果影像模糊。戴上凸透鏡(遠視鏡)可得到矯正。散光是由于角膜或晶狀體彎曲度不均勻，光不能聚焦所致，可根據(jù)角膜不均勻的彎曲度磨制透鏡加以補償。
人和其他脊椎動物的兩個眼睛是同時聚焦于同一事物的。這樣聚焦的一個好處是使人能準確看出物體的距離。失去一個眼睛的人走路不穩(wěn)，原因之一就是失去了判斷物體距離的能力。
動物的感光色素是含蛋白質(zhì)的分子，視紫紅質(zhì)和視紫藍質(zhì)等。大多數(shù)脊椎動物視桿細胞中的感光分子為視紫紅質(zhì)，這是，由一個色素分子(即視黃醛)和一個蛋白質(zhì)(即視蛋白)結合而成。視黃醛是維生素A氧化而成的醛。視錐細胞所含的感光分子稱為視紫藍質(zhì)，它是由一個視黃醛和另外一種蛋白質(zhì)父即光視蛋白)所組成。人和猿猴的視網(wǎng)膜中有3種視錐細胞，各含有不同的視紫藍質(zhì)分子，它們對于不同的波長有不同的反應。如果缺少了一種或兩種視錐細胞，就要發(fā)生色盲。缺少紅視錐細胞或缺少綠視錐細胞，就出現(xiàn)紅—綠色盲，這是一種最常見的色盲。
視覺的形成：
二、內(nèi)分泌系統(tǒng)
內(nèi)分泌腺與外分泌腺不同，外分泌腺指分泌物經(jīng)導管輸送的腺體，而內(nèi)分泌腺是沒有導管的腺體，分泌物直接進入血液循環(huán)運輸傳布全身。人體的內(nèi)分泌腺如圖1-3-39所示。激素是內(nèi)分泌腺所分泌的活性物質(zhì)。激素的作用是：調(diào)節(jié)新陳代謝，調(diào)節(jié)水鹽平衡，調(diào)節(jié)生長發(fā)育生殖，參與應急反應和應激反應。
1．腦下垂體
這是一個垂在腦下的無管腺，大如豌豆(圖1—3—40)。由兩個不同來源的部分組成。一個是“前葉”，是在胚胎時期從口腔上面長出來的結構，與神經(jīng)系統(tǒng)無關；另一個是“后葉”，是從腦的下面長出來的結構。這兩部分以后逐漸相接，前葉逐漸圍裹到后葉的外面。后來，前葉合口的頂部斷開，后葉則一直和下丘腦相連。
(1)腺垂體
這是一個十分重要的內(nèi)分泌腺，有調(diào)控其他內(nèi)分泌腺的功能，因而被認為是內(nèi)分泌系統(tǒng)的中心。但應指出，在垂體之上還有更高的“統(tǒng)帥”，即下丘腦。在人體中，腺垂體至少能分泌7種激素，都是蛋白質(zhì)分子。
①催乳素(PRL)
這是一種有多方面作用的激素。催乳素的生理作用：促進乳腺發(fā)育生長；引起并維持泌乳(妊娠期血中雌激素與孕激素濃度高，與催乳素競爭受體，分娩后，雌激素與孕激素濃度降低，催乳素才發(fā)揮啟動和維持泌乳的作用)；促進孕酮生成；參加應激反應。此外，催乳素對于生長、生殖等機能都有調(diào)節(jié)作用。
②生長激素(GH)
生長激素促使肝臟生成生長素介質(zhì)，它促進軟骨和肌肉生長。人幼年時期缺乏生長激素患侏儒癥，生長素過多則患巨人癥。成年人生長激素過多易患肢端肥大癥。
生長激素分泌受下丘腦生長素釋放激素(GHRH)與生長激素釋放抑制激素(GHRIH)雙重調(diào)節(jié)。生長激素分泌受睡眠因素影響，深睡1小時后，出現(xiàn)分泌高峰。
③促黑素細胞激素(MSH)
這是垂體中間部分(胚胎時期是前葉的一部分)分泌的激素。在低等脊椎動物(如蛙)這一激素使黑素細胞中的黑色素散開，因而使皮膚變黑。哺乳動物無黑素細胞，這一激素的功能不明。
④促激素
腺垂體還能分泌多種對其他內(nèi)分泌器官起控制作用的激素，即促激素，如促甲狀腺激素(TSH)，能刺激甲狀腺的分泌；促，腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)，刺激腎上腺皮質(zhì)的分泌。另外，還有至少兩種促性腺素，即促卵泡激素和促黃體生成激素，兩者都是作用于性腺，促使性腺正常發(fā)育。如果切去垂體或垂體機能減退，這些相應的器官，如甲狀腺、腎上腺、性腺等就要萎縮，機能也要下降到很低的水平。
(2)垂體后葉(神經(jīng)垂體)
后葉的主要激素有兩種，都可人工合成，即催產(chǎn)素和后葉加壓素。這兩種激素都不是垂體后葉本身分泌的，而是下丘腦的視上核與室旁核分泌，由下丘腦與垂體后葉之間的神經(jīng)傳送給后葉的(圖1-3-41)，所以后葉實際只是貯存這兩種激素的器官。催產(chǎn)素主要作用于子宮肌肉，使之收縮，有助于孕婦分娩；加壓素使小動脈收縮，因而使血壓上升，而更重要的是能刺激腎小管，使之更多回收水分，所以又稱抗利尿激素。人如缺乏抗利尿激素，尿量就將大增，人也因而不斷干渴思飲。
2．甲狀腺
這是調(diào)節(jié)身體代謝速率的內(nèi)分泌腺。脊椎動物一般具有兩個甲狀腺。人的兩個甲狀腺并而為一，位于頸內(nèi)喉下氣管的兩側和腹面，分左右兩葉，兩葉之間有一狹窄的連接部分(圖1—3-42)。在胚胎時期，甲狀腺是咽部中央向外伸出的囊，后來這個囊和咽斷開而發(fā)育成獨立的無管腺。
甲狀腺的外面包有薄層結締組織被膜，內(nèi)面是很多由上皮細胞圍成的濾泡，泡中充以膠體狀液，包圍濾泡的上皮細胞，稱為濾泡細胞。濾泡細胞的基部穿插一些大而明亮的細胞，稱為濾泡旁細胞。這兩種細胞都有分泌激素的功能。濾泡細胞分泌甲狀腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)，濾泡旁細胞分泌降鈣素。 T3的活性比T4大，但T4的含量高。其合成主要原料是酪氨酸與碘，前者來自甲狀腺球蛋白，后者來自食物。
甲狀腺激素的生理作用是：
(1)刺激能量代謝
與靶細胞的核受體結合，使mRNA生成加快，誘導產(chǎn)生Na+—K+ATP酶，促進細胞的 Na+—K+交換，促使ATP轉(zhuǎn)變?yōu)?/span>ADP，增加耗氧量和產(chǎn)熱量(即生熱作用)。
(2)對物質(zhì)代謝的作用
能促進糖的吸收、肝糖原分解和糖異生；加速肝合成膽固醇，但促進膽固醇降解，因此，甲亢時血膽固醇低；通過促使mRNA形成，加速蛋白質(zhì)及各種酶的生成，呈正氮平衡。當甲狀腺激素不足時，蛋白質(zhì)合成減少，但黏蛋白增多，引起特征性的黏液性水腫。甲亢時，蛋白質(zhì)分解加快，呈負氮平衡，肌肉蛋白質(zhì)大量分解而出現(xiàn)消瘦無力。
(3)促進腦與長骨的生長與發(fā)育
出生4個月內(nèi)的嬰兒，甲狀腺機能低下，會導致智力遲鈍，長骨生長停滯而體矮，稱為呆小病。
(4)提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性
甲亢病人注意力不集中，易激動。甲狀腺機能低下時，出現(xiàn)黏液性水腫，記憶力衰退，言行遲緩，淡漠無情，嗜睡。
3．胰島
胰臟中有一些特殊的細胞群，好像是埋在胰臟這個有管腺中的“孤島”，它們不和胰管相通，分泌的物質(zhì)靠血液帶走，所以它們是無管腺，稱為胰島。人胰臟中的胰島可多到100萬個。胰島含有3種分泌細胞，分別稱為α、β和δ細胞，α細胞分泌的激素是胰高血糖素，β細胞分泌的激素就是胰島素(生長激素抑制素)，這兩種細胞的數(shù)目比例約為1：3。δ細胞分泌的激素稱生長激素抑制素。
胰島素是含有51個氨基酸的A、B兩條肽鏈，A鏈有21個氨基酸，B鏈有30個氨基酸，A鏈和B鏈以3個二硫鍵(一S—S一)相連。
胰島素的生理作用是：加強全身組織攝取、儲存和利用葡萄糖，抑制糖異生，使血糖水平下降；促進肝臟合成脂肪酸，然后轉(zhuǎn)移到脂肪細胞儲存；促進氨基酸主動運轉(zhuǎn)；加速轉(zhuǎn)錄、復制、翻譯；抑制蛋白質(zhì)分解；抑制糖異生，使葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榘被嵊糜诤铣傻鞍踪|(zhì)。
胰島素缺乏時，血糖濃度升高，超過腎糖閾值，尿中有大量的葡萄糖排出。依賴胰島素糖尿病，是一種遺傳性疾病，患者表現(xiàn)為“三多一少”綜合征(多飲、多尿、多食，體重減少)?？捎靡葝u素、甲磺丁脲治療，節(jié)制飲食，加強體育鍛煉有利于糖尿病的恢復。
胰高血糖素是29個氨基酸組成的小肽。作用是促進糖原分解；促進葡萄糖異生；促進脂肪分解使酮體增多，經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖，以升高血糖。其靶器官為肝。
胰島素和胰高血糖素是互相拮抗的兩種激素，它們的分泌受血液中葡萄糖含量的制約(圖1-3-43)。
生長激素抑制素是含14個氨基酸的小肽分子激素。這一激素也參與糖代謝的調(diào)節(jié)，有抑制胰島分泌胰高血糖素和胰島素的作用。
4．腎上腺髓質(zhì)
腎上腺是一對附著在腎臟上端的內(nèi)分泌腺。每一腎上腺實際是由兩個彼此無關的部分組成，即外面的皮質(zhì)和中央的髓質(zhì)。這兩部分來源不同，功能也不一樣。在魚類和兩棲類，這兩部分是分開的，形成兩對腺體。在爬行類、鳥類和哺乳類，這兩部分才合在一起。在爬行類和鳥類，兩部分混合，髓質(zhì)細胞分散在皮質(zhì)中，因而分不出皮質(zhì)和髓質(zhì)。但在機能上，兩類細胞分工明確，彼此獨立。人腎上腺的皮質(zhì)和髓質(zhì)分界清楚。
腎上腺髓質(zhì)色較深，呈紅褐色。髓質(zhì)來自胚胎時期的外胚層，和神經(jīng)細胞同一來源。腎上腺髓質(zhì)與交感神經(jīng)節(jié)相當，受交感神經(jīng)節(jié)前纖維支配，分泌和釋放腎上腺素與去甲腎上腺素。兩者都是氨基酸的衍生物，功能也極相似。
腎上腺素或去甲腎上腺素的功能是引起動物或人體興奮激動。具體地說，引起血壓上升、心跳加快、代謝率提高、細胞耗氧量增加、血管舒張、脾臟中的紅細胞大量進入血液循環(huán)、骨骼肌和心臟中血流量加大、瞳孔放大、毛發(fā)直立，同時抑制消化管蠕動，腸壁平滑肌中血管收縮，血流量減少。
5．腎上腺皮質(zhì)
皮質(zhì)顏色比髓質(zhì)略淡，黃紅色。皮質(zhì)最為重要，激素很多，已知的約50余種，都屬類固醇類物質(zhì)。它們的分子式很相似，但機能卻有所不同。皮質(zhì)激素可分為3類：皮質(zhì)激素，糖皮質(zhì)激素，少量性激素，這些激素為類固醇或甾體激素。糖皮質(zhì)激素中皮質(zhì)醇(氫化可的松)最為重要。
糖皮質(zhì)激素有可的松、皮質(zhì)酮、氫化可的松等，其生理作用是：
(1)對物質(zhì)代謝：促進蛋白質(zhì)分解，抑制其合成；促進糖異生，抑制葡萄糖的攝取與利用，使血糖升高；促進脂肪分解，糖皮質(zhì)激素過多時，會引起體內(nèi)脂肪重新分布，形成向心性肥胖；對水鹽代謝有保鈉排鉀的作用，但比醛固酮的作用弱。
(2)對各器官系統(tǒng)的作用：使血液中的紅細胞、血小板和中性粒細胞數(shù)量增加，淋巴細胞和嗜酸粒細胞數(shù)量減少；使血管保持一定緊張性；對神經(jīng)系統(tǒng)有一定興奮作用；促進胃酸、胃蛋白酶分泌(在作為藥物使用時，可誘發(fā)或加劇潰瘍病)。
(3)在應激中的作用：機體在有害性刺激作用下，引起ACTH分泌增加，導致糖皮質(zhì)激素分泌增加，并產(chǎn)生一系列非特異性反應，稱之為應激。
(4)大劑量還具有抗炎、抗過敏、抗中毒和抗休克等藥理作用。
6．睪丸和卵巢
睪丸的間質(zhì)細胞產(chǎn)生雄激素，主要為睪酮，其主要生理作用有：刺激男性內(nèi)生殖器和外生殖器的發(fā)育和生長；刺激雄性副性征的出現(xiàn)；刺激精子生成，促進精子成熟的活力；促進蛋白質(zhì)合成，促進機體生長；刺激紅細胞的生成。
卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素。
雌激素的生理作用：促進女性附性器官的發(fā)育和副性征的出現(xiàn)；使陰道上皮細胞內(nèi)糖原增加(糖原分解時形成酸性環(huán)境，增強陰道抗菌能力)；促進子宮增長發(fā)育，使子宮內(nèi)膜呈現(xiàn)增殖期改變；促進輸卵管的運動；以利胚泡向子宮腔內(nèi)運行；妊娠后胎盤分泌大量雌激素，促進子宮進一步生長，使乳腺導管增生，有輕度保鈉保水作用；促進女子青春期的生長發(fā)育；能降低血漿膽固醇濃度。
孕激素的生理作用：使子宮內(nèi)膜產(chǎn)生分泌期變化，降低子宮平滑肌的活動；使宮頸腺分泌減少；黏液黏稠，不利于精子穿透；妊娠黃體和胎盤分泌大量孕激素，抑制FSH和LH的分泌，從而停經(jīng)并暫時不再排卵；抑制母體對胚胎的免疫排斥反應；促進乳腺腺泡的發(fā)育；產(chǎn)熱作用，使基礎體溫在排卵后升高1℃左右，在黃體期維持于此水平。
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