10 動物體內(nèi)的信息傳遞系統(tǒng)
動物體內(nèi)的信息傳遞
生命活動緊緊伴隨著信息的傳遞。
在動物體內(nèi)，存在著形形色色的信息傳遞方式。神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)是其中兩大重要的信息傳遞系統(tǒng)。神經(jīng)系統(tǒng)通過感受器跟內(nèi)、外環(huán)境聯(lián)系，接受各種刺激，向效應(yīng)器傳遞刺激的信息，以調(diào)整機(jī)體的活動；內(nèi)分泌系統(tǒng)傳遞體內(nèi)物質(zhì)代謝和生長發(fā)育的信息，調(diào)節(jié)靶細(xì)胞的代謝活動和生長發(fā)育活動，同時，它還接受神經(jīng)系統(tǒng)的信息，以調(diào)整自身的活動。另外，免疫系統(tǒng)也是重要的信息傳遞系統(tǒng)，它向機(jī)體傳遞免疫信息，起到排斥“異己”，保護(hù)“自己”的作用。生殖系統(tǒng)可以傳遞物種的遺傳信息。語言、行為、動物的信息素都可以遠(yuǎn)距離傳遞個體間交往的信息。
在細(xì)胞水平，DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯無疑是極其重要的信息傳遞。此外，信息的傳遞還離不開生物膜（細(xì)胞內(nèi)的膜結(jié)構(gòu)）。神經(jīng)遞質(zhì)、內(nèi)分泌激素的釋放和跟受體的結(jié)合，神經(jīng)動作電位的傳導(dǎo)和突觸后電位的總和，感受器的換能作用，抗原-抗體的免疫反應(yīng)，生物氧化和光合作用中的電子傳遞都發(fā)生在生物膜上。生物膜在信息傳遞中發(fā)揮著重要的作用。
細(xì)胞膜的可興奮性
通常將神經(jīng)、肌肉和腺體等細(xì)胞叫可興奮細(xì)胞。它們的細(xì)胞膜對某些刺激會作出迅速的反應(yīng)，表現(xiàn)出可興奮性。這種可興奮性基于細(xì)胞膜的生物學(xué)特性。
細(xì)胞膜的雙層脂質(zhì)對絕大多數(shù)物質(zhì)來說是一個進(jìn)出細(xì)胞的天然屏障。除了少數(shù)脂溶性物質(zhì)如氧氣、二氧化碳等能夠直接通過脂質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞外，大多數(shù)物質(zhì)分子通過細(xì)胞膜都需經(jīng)膜上蛋白質(zhì)分子的協(xié)助。這些蛋白質(zhì)有的是物質(zhì)順濃度差跨膜易化擴(kuò)散的通道或載體，有的是物質(zhì)逆濃度差跨膜主動轉(zhuǎn)運(yùn)的“泵”，還有的是傳遞信息的受體和G蛋白。
細(xì)胞受刺激前，處于靜息狀態(tài)，細(xì)胞膜上的“泵”耗能建立起了跨膜的離子濃度差。如鈉鉀泵，它是細(xì)胞膜中普遍存在的一種酶蛋白，可以分解ATP，使之釋放能量，并利用這些能量進(jìn)行Na+和K+的逆濃度差的跨膜主動轉(zhuǎn)運(yùn)，使胞內(nèi)的Na+被排到胞外，胞外的K+被攝入胞內(nèi)，以保持Na+、K+在細(xì)胞內(nèi)外的不均勻分布，建立起胞內(nèi)外離子濃度差的勢能貯備，以供細(xì)胞進(jìn)行其他活動，如產(chǎn)生動作電位，引起遞質(zhì)釋放等。
細(xì)胞膜受刺激后，膜上通道或載體的蛋白質(zhì)分子構(gòu)象發(fā)生改變，通道開放，對離子的通透性大大提高，離子順濃度差易化擴(kuò)散，形成生物電，如神經(jīng)纖維、肌肉細(xì)胞的動作電位，還有神經(jīng)突觸電位、神經(jīng)肌肉終板電位以及內(nèi)分泌細(xì)胞膜上出現(xiàn)的電位，這些生物電是細(xì)胞興奮的具體表現(xiàn)。人們常把它們看作細(xì)胞興奮的標(biāo)志。
不同類型的離子通道受控于不同形式的刺激，有的受控于激素等化學(xué)物質(zhì)的刺激（圖10-1，A），有的受控于膜電位變化（圖10-1，B），也有的受控于外力牽拉（圖10-1，C）。當(dāng)這些刺激作用于通道蛋白質(zhì)時，便引起蛋白質(zhì)構(gòu)型改變，通道開放。
神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)
神經(jīng)纖維在靜息時，由于膜內(nèi)外離子分布的不均勻、膜外的Na+濃度大于膜內(nèi)的Na+濃度，膜內(nèi)的K+濃度大于膜外的K+濃度，細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)呈現(xiàn)約70毫伏的電位差，趨向于K+的電化學(xué)平衡電位，膜外電位為正，膜內(nèi)為負(fù)，細(xì)胞膜處于極化狀態(tài)。當(dāng)細(xì)胞膜受到刺激，部分去極化時，引起細(xì)胞膜上的電壓依從性的Na+通道突然開放，膜對Na+的通透性大大提高。瞬時間大量的Na+從胞外順濃度差涌入胞內(nèi)，使胞內(nèi)局部細(xì)胞膜的電位驟然提高并翻轉(zhuǎn)，內(nèi)正外負(fù)，趨向于Na+的電化學(xué)平衡電位。緊接著Na+通道迅速關(guān)閉，相隨K+通道的開放，Na+內(nèi)流減少，K+外流增加，膜電位迅速回復(fù)到靜息水平（圖10-2）。上述過程中，極性短暫反轉(zhuǎn)的膜電位叫做動作電位，這種動作電位又叫沖動。它持續(xù)的時間很短，大約僅0.5毫秒。它是伴隨神經(jīng)興奮出現(xiàn)的電變化，人們常把它看作興奮的代表。
細(xì)胞膜上正在爆發(fā)動作電位的局部區(qū)域叫興奮區(qū)。興奮區(qū)通過局部電流會引起鄰近非興奮區(qū)細(xì)胞膜的部分去極化，從而引起該區(qū)域的電壓依從性Na+通道開放，最終也爆發(fā)動作電位。興奮在細(xì)胞膜上借助于局部電流得以傳導(dǎo)（圖10-3）。
不同的神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)動作電位的速度也不同。動作電位在有髓鞘神經(jīng)纖維中作“跳躍傳導(dǎo)”，傳導(dǎo)速度約為30米/秒～100米/秒，在無髓鞘神經(jīng)纖維中傳導(dǎo)要慢得多，大致在0.5米/秒～2米/秒。動作電位的傳導(dǎo)速度還與纖維直徑成正比，其大致關(guān)系是：傳導(dǎo)速度（米/秒）＝6×纖維直徑（微米）。
動作電位的頻率（單位時間內(nèi)動作電位的次數(shù)）反映了細(xì)胞膜的受刺激強(qiáng)度。刺激強(qiáng)度大，動作電位頻率高（圖10-4）。此外，在神經(jīng)纖維中對刺激強(qiáng)度的信息還可以通過興奮纖維的數(shù)目和已興奮纖維的閾值來反映。
神經(jīng)元之間的信息傳遞
在神經(jīng)元之間承擔(dān)信息傳遞的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)是突觸。它也是信息整合的場所。
突觸由突觸前神經(jīng)元末梢的細(xì)胞膜和突觸后神經(jīng)元的細(xì)胞膜特化而成（圖10-5）。它們之間的空隙叫突觸間隙。根據(jù)突觸間傳遞物質(zhì)的形式，突觸分為電突觸和化學(xué)突觸（圖10-6）。
電突觸結(jié)構(gòu)簡單，突觸間隙僅有2～4納米。突觸前膜和后膜之間靠由多肽組成的低電阻通道相連接。電信息通過電突觸的速度極快，幾乎沒有突觸延擱。
化學(xué)突觸結(jié)構(gòu)較復(fù)雜。突觸前部分形成的球狀小體叫突觸小體，內(nèi)含有大量的突觸小泡，小泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)肽。遞質(zhì)和神經(jīng)肽都是第一信使。突觸間隙的寬度為20～30納米。神經(jīng)肌肉接頭處的突觸間隙寬度可達(dá)50納米。信息通過化學(xué)突觸傳遞的速度慢，一般要產(chǎn)生0.3～0.5毫秒的突觸延擱?；瘜W(xué)突觸的功能復(fù)雜。它的突觸后膜含有多種特殊的蛋白質(zhì)分子，有的是遞質(zhì)或神經(jīng)肽的受體，有的是傳遞信息的第二信使，還有的是離子通道、載體和離子泵。一個突觸中往往存在多種第一信使、多種受體、多種第二信使系統(tǒng)和多種通道控制機(jī)制。突觸前神經(jīng)元軸突末梢的動作電位能引起突觸小體釋放其中的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)肽。這些攜帶著信息的化學(xué)物質(zhì)跟突觸后膜相應(yīng)的受體結(jié)合，通過第二信使系統(tǒng)又將信息傳給相應(yīng)的離子通道，引起那些離子通道的開放或關(guān)閉。由于離子通道的開放或關(guān)閉，改變突觸后膜對離子的通透性，使膜電位發(fā)生變化，這種電位變化叫突觸后電位。通過突觸后電位的作用，使突觸后的神經(jīng)元發(fā)生興奮或抑制的變化，即興奮性的變化。
興奮收縮耦聯(lián)
神經(jīng)纖維和肌肉纖維是兩種完全不同的組織，它們之間沒有直接的細(xì)胞質(zhì)聯(lián)系，但是神經(jīng)沖動能引起肌肉收縮，這種機(jī)能是通過神經(jīng)肌肉接點(diǎn)或運(yùn)動終板聯(lián)系的。神經(jīng)肌肉接點(diǎn)是一種特殊突觸。突觸前膜是運(yùn)動神經(jīng)軸突末梢的神經(jīng)膜，突觸后膜是肌纖維的終膜。終膜跟普通肌膜相續(xù)，但結(jié)構(gòu)和功能區(qū)別很大，終膜比肌膜略厚，而且褶成許多皺襞。在神經(jīng)膜和終膜之間是突觸間隙（圖10-7）。軸突末梢內(nèi)有無數(shù)突觸小泡，里面含乙酰膽堿（Ach）。神經(jīng)肌肉接觸點(diǎn)的突觸傳遞過程大致如下： 1.運(yùn)動神經(jīng)末梢去極化。 2.Ca2+進(jìn)入神經(jīng)膜內(nèi)。 3.突觸小泡同突觸前膜融合，然后破裂，釋放Ach。4.Ach跟終膜上的受體（R）結(jié)合形成R—Ach復(fù)合體。5.產(chǎn)生終板電位。6.產(chǎn)生肌膜鋒電位，引起肌肉收縮。
肌肉收縮時，粗絲的橫橋跟細(xì)絲相連，產(chǎn)生滑動。它的過程大致如下：1.粗絲內(nèi)肌球蛋白分子的橫橋跟細(xì)絲內(nèi)肌動蛋白分子接觸。2.肌球蛋白分子的橫橋傾向一方，牽引細(xì)絲，向A帶中部滑動。3.這種滑動引起肌節(jié)縮短。4.一旦肌球蛋白的橫橋離開肌動蛋白，下一個過程重又開始。收縮引起H線消失，I帶變窄，兩條相鄰的Z線靠近，肌節(jié)縮短。
在舒張狀態(tài)時，粗絲的橫橋不能跟細(xì)絲相結(jié)合。因?yàn)闄M橋只能跟細(xì)絲上的特定點(diǎn)結(jié)合，而舒張時這些特定點(diǎn)被抑制物遮蓋著，使橫橋跟細(xì)絲不能結(jié)合，這時好像開關(guān)沒有打開，所以肌肉不能收縮。遮蓋細(xì)絲上特定點(diǎn)的物質(zhì)是原肌凝蛋白和原寧蛋白。而Ca2+是移開遮蓋物的關(guān)鍵物質(zhì)。當(dāng)肌肉興奮時，肌管系統(tǒng)內(nèi)釋放出大量Ca2+，肌漿里的Ca2+濃度突然上升，Ca2+跟細(xì)絲上的原寧蛋白結(jié)合，原寧蛋白的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使細(xì)絲上被原肌凝蛋白遮蓋的點(diǎn)暴露出來。特定點(diǎn)一旦暴露，就跟粗絲上的橫橋結(jié)合，接著橫橋擺動，牽引細(xì)絲向粗絲的中部滑行，產(chǎn)生收縮。所以，肌肉的收縮是一種去抑制的過程，是由Ca2+觸發(fā)的，原寧蛋白是Ca2+的受體（圖10-8）。
肌肉收縮所用的能量來自ATP的分解，而ATP的分解是由ATP酶參與而實(shí)現(xiàn)的。
神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)肽
神經(jīng)遞質(zhì)也叫介質(zhì)，是神經(jīng)末梢興奮時釋放的能傳遞神經(jīng)沖動信息的特殊化學(xué)物質(zhì)。按釋放部位的不同，遞質(zhì)分外周神經(jīng)遞質(zhì)和中樞神經(jīng)遞質(zhì)兩大類。
外周神經(jīng)遞質(zhì)有乙酰膽堿和去甲腎上腺素等。這些遞質(zhì)如作用于效應(yīng)器官（肌肉、腺體），可以引起反應(yīng)（如收縮、分泌）。
中樞神經(jīng)遞質(zhì)就是中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)突觸傳遞中的介質(zhì)。它的種類很多，根據(jù)結(jié)構(gòu)主要分成乙酰膽堿、單胺類和氨基酸類三類。根據(jù)功能分成興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì)兩類。
目前最肯定的興奮性遞質(zhì)是乙酰膽堿（Ach），還有單胺類中的5-羥色胺、多巴胺和去甲腎上腺素，氨基酸類中的谷氨酸和門冬氨酸。
已知的抑制性遞質(zhì)有氨基酸類的r-氨基丁酸和甘氨酸。它們跟受體結(jié)合以后能引起突觸后膜超極化，產(chǎn)生抑制作用。
神經(jīng)遞質(zhì)是在神經(jīng)細(xì)胞體內(nèi)通過細(xì)胞的活動和酶的作用合成的，并經(jīng)軸漿運(yùn)輸?shù)酵挥|小泡中貯存起來。當(dāng)神經(jīng)沖動使突觸前膜除極化時，遞質(zhì)隨之被釋放出來，擴(kuò)散到突觸后膜，跟后膜上的受體結(jié)合發(fā)揮它的效應(yīng)。此后遞質(zhì)被相應(yīng)的酶迅速破壞而失活。失活后的遞質(zhì)被突觸前膜或后膜重新攝取，或者進(jìn)入腦脊液或血循環(huán)被迅速地移去，從而保證沖動傳遞的靈敏性。
神經(jīng)肽同神經(jīng)遞質(zhì)一樣，具備神經(jīng)生物活性。它們在神經(jīng)中的發(fā)現(xiàn)是近年來神經(jīng)生物學(xué)中最重大的進(jìn)展之一。它們有血管活性腸肽、腦啡呔、膽囊收縮素和神經(jīng)加壓素等50多種。新的種類還在不斷被發(fā)現(xiàn)。跟神經(jīng)遞質(zhì)相似，神經(jīng)肽在神經(jīng)元胞體中合成，經(jīng)運(yùn)輸貯存在突觸小體的突觸小泡之中，當(dāng)沖動傳來后，通過突觸小泡跟突觸前膜融合并破裂，它們被釋放到突觸間隙，通過擴(kuò)散跟突觸前膜或突觸后膜的受體結(jié)合，再通過第二信使改變膜離子通道的通透性，發(fā)揮生理生化功能。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，血管活性腸肽在突觸中常伴隨乙酰膽堿一起釋放；腦啡呔常伴隨去甲腎上腺素一起釋放；膽囊收縮素常伴隨多巴胺一起釋放；神經(jīng)加壓素常伴隨5-羥色胺一起釋放。
神經(jīng)遞質(zhì)同神經(jīng)肽一起釋放，使突觸信息的整合更復(fù)雜。
反射和反射弧
17世紀(jì)，法國哲學(xué)家笛卡爾（Descartes）根據(jù)接觸角膜時會引起有規(guī)律的眨眼這一事實(shí)，把機(jī)體對刺激的規(guī)律性反應(yīng)和鏡面對光線的反射作簡單類比，最先提出反射學(xué)說?，F(xiàn)在對反射的概念是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下機(jī)體對刺激所發(fā)生的規(guī)律性反應(yīng)。這里強(qiáng)調(diào)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與，說明反射不同于細(xì)胞、組織、器官在直接刺激下產(chǎn)生的反應(yīng)。神經(jīng)系統(tǒng)的功能活動十分復(fù)雜，而它的基本活動方式就是反射。
從參與反射活動的器官來看，反射分成軀體反射和內(nèi)臟反射。例如，膝跳反射、防御反射是軀體反射，心搏反射、唾液分泌反射是內(nèi)臟反射。從感受器所處身體表面還是內(nèi)部來看，反射又分淺反射和深反射，前者如刺激皮膚引起的反射，后者如叩擊肌鍵引起的反射。
實(shí)現(xiàn)反射活動的全部結(jié)構(gòu)，叫做反射弧。反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個部分組成（圖10-9）。
簡單反射和復(fù)雜反射都由以上五部分組成，它們的區(qū)別僅僅在于中樞部分中間神經(jīng)元數(shù)量的多寡。
反射有結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，所以反射是可以預(yù)測的，甚至是定型的。反射活動中刺激和反應(yīng)之間的因果關(guān)系非常明顯。如痛刺激引起肢體的屈反射（圖10-10）。它是脊髓反射之一，起防御作用。反射弧中任何一個環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，反射就會減弱或消失。臨床上常用檢查反射的辦法來診斷神經(jīng)系統(tǒng)的疾病。
脊髓的結(jié)構(gòu)和功能
脊髓位于椎管里，上端連接延髓，下端終止于第一腰椎的下緣。它的直徑不超過本人的食指。人體和四腳動物，頸部和腰部略有膨大，叫頸膨大和腰膨大，分別跟上（前）、下（后）肢活動有關(guān)。
脊髓的表面有幾條平行的溝裂，其中最顯著的叫前正中裂和后正中溝。其次是兩條對稱的前外側(cè)溝和兩條對稱的后外側(cè)溝。后外側(cè)溝跟后根連接，前外側(cè)溝發(fā)出前根。
脊髓的內(nèi)部結(jié)構(gòu)很規(guī)則，從外到里是白質(zhì)、灰質(zhì)和中央管。
灰質(zhì)在脊髓的中央，在脊髓的橫切面上呈灰蝴蝶形，是神經(jīng)元細(xì)胞體集中的地方。兩側(cè)灰質(zhì)向前后形成前角和后角。在胸腰段和骶段前后角之間還有側(cè)角。前角聯(lián)系腹根，跟運(yùn)動有關(guān)，后角聯(lián)系背根，跟感覺有關(guān)。側(cè)角跟植物性神經(jīng)有關(guān)。
白質(zhì)在灰質(zhì)周圍，由神經(jīng)纖維集合而成。神經(jīng)纖維外面的髓鞘含有豐富的類脂，呈白色，所以神經(jīng)纖維也呈白色。白質(zhì)里有許多上下行的纖維束，是脊髓和腦之間上行、下達(dá)的傳導(dǎo)通路。緊貼灰質(zhì)的薄層白質(zhì)，只局限在脊髓里傳導(dǎo)，叫固有束。
脊髓正中有一根細(xì)管叫中央管，貫穿整個脊髓，向上通第四腦室，里面充滿腦脊液。
脊髓的功能有兩個方面：1.傳導(dǎo)機(jī)能。脊髓的白質(zhì)是完成傳導(dǎo)機(jī)能的重要結(jié)構(gòu)。軀干的深、淺部感覺和大部分內(nèi)臟感覺，都通過脊髓傳導(dǎo)到腦。腦對軀干和四肢的管理要通過脊髓才能完成；腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)，一部分也要通過脊髓。2.反射機(jī)能。脊髓還能完成軀體運(yùn)動和內(nèi)臟活動的一些基本反射活動，如維持肌緊張的牽張反射，帶有防御性質(zhì)的屈反射和對側(cè)伸肌反射以及內(nèi)臟活動中的初級反射、發(fā)汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射和血管張力反射。在正常情況下，脊髓反射活動總是在腦的控制下進(jìn)行的。
腦干的結(jié)構(gòu)和功能
腦干從下往上，由延髓、腦橋和中腦三部分組成。其中，中腦跟第3～4對腦神經(jīng)連接，腦橋跟第5～8對腦神經(jīng)連接，延髓跟第9～12對腦神經(jīng)連接。腦干各部都有一些重要的結(jié)構(gòu)。
由于進(jìn)化的原因，腦干的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比脊髓復(fù)雜，但跟脊髓一樣也由灰質(zhì)和白質(zhì)構(gòu)成。腦干的灰質(zhì)不像脊髓那樣是一個連續(xù)的細(xì)胞柱，貫穿始終，而是機(jī)能相同的神經(jīng)細(xì)胞集合成團(tuán)，以神經(jīng)核的形式，斷續(xù)分散在白質(zhì)中。腦干的神經(jīng)核分為三種：第一種是直接跟第3～12對腦神經(jīng)連接的腦神經(jīng)核。第二種是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)核團(tuán)。第三種是上下行傳導(dǎo)束的中繼核，如延髓的薄束、楔束核以及中腦的紅核和黑質(zhì)等。腦神經(jīng)核一般分布在腦干的背側(cè)，其中管理運(yùn)動的核團(tuán)分布在中間，管理感覺的核團(tuán)分布在外側(cè)。腦干的白質(zhì)部分集中在中線兩旁、腹側(cè)和外側(cè)邊緣。這些傳導(dǎo)束都按功能相對集中，互不干擾。例如，管理感覺的上行的傳導(dǎo)束分布在腦干的中線兩旁，管理運(yùn)動的下行的傳導(dǎo)束，它的一部分集中在腦干腹側(cè)，大腦和腦干各部跟小腦連接的纖維分布在腦干的外側(cè)邊緣。
腦干的各部還有腔隙叫腦室。在延髓的腦橋背側(cè)有第四腦室，下連脊髓中央管，上連中腦水管。中腦水管跟間腦內(nèi)的第三腦室相連，再往上連接大腦的兩個側(cè)腦室。腦室里充滿腦脊液，有滋養(yǎng)神經(jīng)組織、調(diào)整顱內(nèi)壓、保護(hù)腦殼免受震蕩的作用。
腦干的功能也比脊髓復(fù)雜。面部的特殊感官和面部肌肉的運(yùn)動都跟腦神經(jīng)有關(guān)，其中3～12對腦神經(jīng)分別跟腦干各部發(fā)生聯(lián)系。大腦、小腦、脊髓之間必須通過腦干進(jìn)行聯(lián)系，所以腦干是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的聯(lián)系橋梁。此外，腦干中還有許多重要的神經(jīng)中樞，如心血管運(yùn)動中樞、呼吸中樞、吞咽中樞以及視、聽和平衡等反射中樞。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)對維持動物和人的覺醒狀況至關(guān)重要。另外，腦干中可能還存在睡眠中樞，控制睡眠的發(fā)生。
網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和功能
在腦干中央的廣泛區(qū)域內(nèi)，神經(jīng)纖維縱橫穿行，交織成網(wǎng)，并有各種大小不等的神經(jīng)細(xì)胞分散在它們中間，通常把這個灰白質(zhì)交織的區(qū)域叫網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在脊髓就開始出現(xiàn)，在腦干中擴(kuò)大，向上一直延續(xù)到丘腦。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的神經(jīng)細(xì)胞形態(tài)復(fù)雜、大小不等。神經(jīng)元的軸突較長，側(cè)枝多，一個神經(jīng)元可以跟周圍許多細(xì)胞形成突觸，因此一處受到刺激能引起廣泛的興奮。
網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中不同部分的活動有不同的功能，它的主要功能有：
1.對維持大腦皮層的清醒狀態(tài)有特殊重要的作用 這種作用叫“上行激動”，它是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)把各種失去特殊意義的感覺沖動傳到大腦皮質(zhì)，從而增強(qiáng)皮質(zhì)的興奮性而實(shí)現(xiàn)的。某些鎮(zhèn)靜藥就因?yàn)槟芤种凭W(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)而起鎮(zhèn)靜作用的。
2.能夠影響脊髓的興奮 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)有些區(qū)域能抑制或減弱脊髓的反射活動，而另一些區(qū)域能夠促進(jìn)或增強(qiáng)脊髓的反射活動。
3.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對內(nèi)臟活動有調(diào)節(jié)的機(jī)能 例如在延髓的外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有心血管運(yùn)動中樞，內(nèi)側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有呼吸中樞，背外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有嘔吐中樞。因此，延髓受傷，破壞了這些中樞的生理活動，常會危及生命。
小腦的結(jié)構(gòu)和功能
小腦在大腦的后下方，被大腦半球遮蓋。小腦分成中間的蚓部和兩側(cè)膨大的小腦半球（圖10-13）。小腦表面有許多大的平行的淺溝，兩溝間是一個葉片。表面被覆一層灰質(zhì)，由三層神經(jīng)細(xì)胞組成，叫小腦皮層。它的內(nèi)部是白質(zhì)，是小腦髓質(zhì)，在髓質(zhì)內(nèi)部埋藏灰質(zhì)核團(tuán)。小腦髓質(zhì)內(nèi)含三股神經(jīng)纖維，分別跟大腦、中腦、延髓和脊髓發(fā)生聯(lián)系。
小腦的功能如下：
1.協(xié)調(diào)骨胳肌的運(yùn)動 小腦半球的主要機(jī)能是協(xié)調(diào)軀體的隨意運(yùn)動，因此小腦半球損傷會引起共濟(jì)運(yùn)動失調(diào)。如肢體運(yùn)動時發(fā)生震顫，步行時舉足太高，拿物時手指過度伸展等等。
2.維持和調(diào)節(jié)肌肉的緊張 小腦受損，病灶側(cè)肌張力減低，步行或站立時，常向病灶側(cè)傾倒。
3.維持身體的平衡 小腦蚓部有維持身體平衡的機(jī)能，小腦受損時病人平衡失調(diào)，站立不穩(wěn)，步行蹣跚。
間腦的結(jié)構(gòu)和功能
間腦在中腦和大腦半球之間，幾乎全部被大腦半球遮蓋，主要由丘腦、下丘腦和中間的第三腦室等組成。丘腦在間腦的背側(cè)，是成對的卵圓形灰質(zhì)塊，里面有許多神經(jīng)核。全身的感覺傳入神經(jīng)纖維，多數(shù)要經(jīng)丘腦改換神經(jīng)元以后，再發(fā)出纖維上行到大腦皮層。下丘腦在腦的前下方，包括視交叉、灰結(jié)節(jié)、腦垂體和乳頭體等結(jié)構(gòu)。下丘腦有許多神經(jīng)核團(tuán)，它們屬于植物性神經(jīng)皮層以下的高級中樞，跟血壓、心跳、呼吸、消化、內(nèi)分泌、體溫、糖代謝、脂肪代謝和水分平衡的調(diào)節(jié)有密切關(guān)系。另外，下丘腦還跟動物的一些本能行為有關(guān)。如攝食行為、飲水行為、性行為、母性行為和攻擊行為。破壞下丘腦中特殊的核團(tuán)，就會引起相關(guān)行為的反常。
大腦的結(jié)構(gòu)和功能
大腦分左右大腦半球，每個半球表面覆一層灰質(zhì)，叫大腦皮層（大腦皮質(zhì)），里面是髓質(zhì)（白質(zhì)）。髓質(zhì)里埋藏一些灰質(zhì)核團(tuán)，叫基底神經(jīng)節(jié)。左右大腦半球內(nèi)部的腔隙是側(cè)腦室。成人腦平均重1360克，其中大腦高度發(fā)展，占1000～1200克。
大腦皮層是神經(jīng)細(xì)胞的集中部分，厚2～3毫米，它有精細(xì)的分層構(gòu)筑，約含140億個神經(jīng)細(xì)胞。在感覺區(qū)和運(yùn)動區(qū)，功能一致的細(xì)胞呈柱狀排列，叫作感覺柱和運(yùn)動柱。皮層中有許多這樣的柱狀結(jié)構(gòu)，分別對應(yīng)于某個感受器的精細(xì)感覺或?qū)δ承┘±w維進(jìn)行精細(xì)控制。大腦皮層有許多溝和回，使大腦皮層表面積達(dá)2200平方厘米。在背外側(cè)面上最顯著的溝是外側(cè)裂和中央溝。外側(cè)裂的下方是顳葉，顳葉的顳橫回跟聽覺有關(guān)。中央溝的前方，外側(cè)裂的上部是額葉。額葉的中央前回和額下回的主要機(jī)能跟軀體運(yùn)動有關(guān)。中央溝以后，大腦外側(cè)裂以上和頂枕裂前方是頂葉。頂葉的中央后回跟軀體感覺機(jī)能有關(guān)。頂枕裂以后是枕葉。在半球的內(nèi)側(cè)面，枕葉距狀裂兩邊是皮層視區(qū)。這些區(qū)域有時叫投射區(qū)，它們包含聯(lián)系身體各部分的感覺和運(yùn)動神經(jīng)元。除此之外廣大皮層區(qū)域叫聯(lián)絡(luò)皮層，它負(fù)責(zé)腦活動的整合。額葉前部聯(lián)絡(luò)區(qū)在進(jìn)化上出現(xiàn)較晚，只在靈長類，特別在人類才高度發(fā)達(dá)，它跟精神活動有關(guān)。在額葉、顳葉、頂葉還有廣泛的語言中樞（圖10-14甲）。
視覺聯(lián)絡(luò)區(qū)對視覺信息進(jìn)行加工。
大腦兩半球內(nèi)側(cè)面的胼胝體，是聯(lián)結(jié)兩半球的白質(zhì)纖維。胼胝體的上緣是扣帶回，下方的中央部分是丘腦。丘腦的腹外側(cè)下緣是海馬回。圍繞胼胝體和丘腦的一圈皮層，包括扣帶回、海馬回、海馬回溝等部分叫邊緣葉，它的機(jī)能跟內(nèi)臟活動、行為和情緒有關(guān)（圖10-14乙）。
在大腦半球底面的前方有嗅球和嗅束，它們跟嗅覺有關(guān)（圖10-15）。
大腦半球的深部是基底神經(jīng)節(jié)，主要包括尾狀核和豆?fàn)詈?，合稱紋狀體。它們的機(jī)能主要是協(xié)調(diào)肌肉運(yùn)動。
在豆?fàn)詈恕⑽矤詈撕颓鹉X之間的白質(zhì)叫內(nèi)囊。內(nèi)囊是許多重要的感覺和運(yùn)動傳導(dǎo)束經(jīng)過的地方。
邊緣系統(tǒng)
在大腦和間腦交接處的邊緣部位，有一個邊緣葉，它是大腦內(nèi)側(cè)面的扣帶回、海馬回和海馬回溝連接成的穹窿形的腦回。邊緣葉跟內(nèi)臟活動有關(guān)，所以又叫內(nèi)臟腦。邊緣葉和附近的皮層（額葉的眶部等）以及有關(guān)的皮層下結(jié)構(gòu)（隔區(qū)、杏仁核、丘腦下部、丘腦上部、丘腦前核、部分丘腦背核、中腦內(nèi)側(cè)被蓋區(qū)等），它們在結(jié)構(gòu)和功能上密切聯(lián)系，組成一個統(tǒng)一的功能系統(tǒng)叫邊緣系統(tǒng)（圖10-16）。這個系統(tǒng)的功能大致有個體保存（覓食、防御）和種族保存（生殖行為），調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和情緒活動以及參與腦的記憶活動等三個方面。
植物性神經(jīng)系統(tǒng)
內(nèi)臟神經(jīng)是整個神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，主要分布在內(nèi)臟、心血管和腺體。它跟軀體神經(jīng)一樣，包含感覺和運(yùn)動兩種神經(jīng)，其中內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)又叫植物性神經(jīng)。在大腦皮層和皮層下植物性神經(jīng)中樞的控制下，植物性神經(jīng)系統(tǒng)管理平滑肌、心肌和腺體的活動，調(diào)節(jié)機(jī)體的新陳代謝。植物性神經(jīng)和軀體運(yùn)動神經(jīng)除支配的器官不同外，在結(jié)構(gòu)上也有較大的區(qū)別。軀體運(yùn)動神經(jīng)從中樞到周圍被支配的器官只需一個神經(jīng)元，而植物性神經(jīng)從中樞發(fā)出后，先要在周圍部植物性神經(jīng)節(jié)交換神經(jīng)元，然后由節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元發(fā)出纖維，才能到達(dá)被支配的器官。另外，軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維一般比較粗且有髓鞘，而植物性神經(jīng)的節(jié)前纖維是細(xì)而有髓鞘的纖維，節(jié)后纖維是細(xì)而無髓鞘的纖維。植物性神經(jīng)系統(tǒng)包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。
交感神經(jīng)由脊髓胸腰部灰質(zhì)側(cè)角發(fā)出的神經(jīng)纖維先到椎旁節(jié)、椎前節(jié)，再由這些神經(jīng)節(jié)發(fā)出纖維分布到平滑肌、心肌和腺體，調(diào)節(jié)它們的活動。刺激交感神經(jīng)，能引起內(nèi)臟和皮膚末梢血管收縮、心搏加強(qiáng)、代謝亢進(jìn)、瞳孔擴(kuò)大、肌肉工作能力增強(qiáng)等。
副交感神經(jīng)由腦干的副交感神經(jīng)核和脊髓骶部灰質(zhì)側(cè)角發(fā)出神經(jīng)纖維到器官內(nèi)或旁的副交感神經(jīng)節(jié)，再由神經(jīng)節(jié)發(fā)出纖維，分布到平滑肌、心肌和腺體，調(diào)節(jié)內(nèi)臟器官和腺體的活動。刺激副交感神經(jīng)，能引起心搏減慢、內(nèi)臟血管舒張、消化腺分泌增加、瞳孔縮小等反應(yīng)。副交感和交感神經(jīng)在機(jī)能上相互拮抗（圖10-17）。
內(nèi)分泌系統(tǒng)的信息傳遞
內(nèi)分泌系統(tǒng)是由內(nèi)分泌腺和分散的內(nèi)分泌細(xì)胞以及某些有內(nèi)分泌功能的神經(jīng)細(xì)胞組成的生物信息系統(tǒng)。它通過化學(xué)信使——激素，將生物信息通過血液循環(huán)（叫遠(yuǎn)距分泌）、局部擴(kuò)散（叫旁分泌）或神經(jīng)軸漿運(yùn)輸（叫神經(jīng)分泌）傳送到靶細(xì)胞。改變靶細(xì)胞的生理生化狀態(tài)，引起特定的生理反應(yīng)。歸納起來，它傳遞三大類信息。
1.運(yùn)動信息 如引起色素移動、肌肉收縮和腺體分泌。
2.代謝信息 如調(diào)節(jié)糖、蛋白質(zhì)的代謝，水和電解質(zhì)的平衡。
3.形態(tài)發(fā)生信息 包括生長、性腺成熟、生殖管道的分化、第二性征的形成以及動物的蛻皮、變態(tài)和再生等。
最原始的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)作用是由神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的神經(jīng)分泌物來完成的。它們比神經(jīng)遞質(zhì)保持的時間長，擴(kuò)散的范圍大。無脊椎動物的內(nèi)分泌主要是神經(jīng)分泌，脊椎動物和一些無脊椎動物（軟體動物和節(jié)肢動物）才具有非神經(jīng)分泌特性和起源于非神經(jīng)組織的內(nèi)分泌腺體。
脊椎動物除神經(jīng)分泌的如下丘腦、神經(jīng)垂體和起源神經(jīng)組織的內(nèi)分泌腺如腎上腺髓質(zhì)外，還有一些由消化組織分化來的內(nèi)分泌腺，如腺垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、甲狀腺C細(xì)胞、胰島以及胃腸道本身具有的大量內(nèi)分泌細(xì)胞。另外有生腎組織分化成的腎上腺皮質(zhì)和性腺等等（圖10-18）。
內(nèi)分泌系統(tǒng)跟神經(jīng)系統(tǒng)緊密聯(lián)系，相互作用，相互配合，共同協(xié)調(diào)機(jī)體的活動，維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。下丘腦是這兩大系統(tǒng)聯(lián)系的重要樞鈕，也是內(nèi)分泌腺活動的重要調(diào)節(jié)者。
激素
1.激素和體液調(diào)節(jié) 激素由內(nèi)分泌腺直接釋入血液和淋巴，它能調(diào)節(jié)機(jī)體的生長、發(fā)育、繁殖和代謝速率。這種調(diào)節(jié)叫體液調(diào)節(jié)。內(nèi)分泌系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)同作用，使身體各部分的活動成為一個協(xié)調(diào)的整體。但兩者相比，神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)起主導(dǎo)作用，內(nèi)分泌腺受神經(jīng)系統(tǒng)支配，在機(jī)能上成為神經(jīng)系統(tǒng)的擴(kuò)展。所以體液調(diào)節(jié)又叫神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)。
2.激素的成分 激素可以根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)分成兩類。一類是含氮化合物，其中蛋白質(zhì)和肽類物質(zhì)較多，如垂體前葉分泌的各種激素、胰島素和甲狀腺旁素，另外還有氨基酸的衍生物，如腎上腺素和甲狀腺素等。另一類是類固醇，如腎上腺皮質(zhì)激素和性腺激素等。前一類激素容易被胃腸道消化酶分解而破壞，所以應(yīng)用時一般要用注射方法，不宜口服。后一類激素容易吸收，可以口服。各種激素的作用見下表。
激素向靶細(xì)胞傳遞信息的機(jī)制
無論是含氮激素，還是甾體激素，在血液中濃度都很低，一般在毫微克（ng/dl）甚至微微克（pg/dl）數(shù)量級。但當(dāng)它們被靶細(xì)胞識別，同其受體結(jié)合以后，就能產(chǎn)生極其顯著的生物學(xué)效應(yīng)。從分子水平揭示激素向靶細(xì)胞傳遞信息的機(jī)制是近20年來的熱門科研課題。目前已知含氮激素和甾體激素信息傳遞機(jī)制不一樣。含氮激素先同靶細(xì)胞膜上受體結(jié)合，激活膜中的腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)，通過環(huán)-磷酸腺苷（cAMP，相對于第一信使——激素，它叫第二信使）激活細(xì)胞內(nèi)已有的酶系統(tǒng)，引起靶細(xì)胞固有的反應(yīng)（圖10-19）。甾體激素則先進(jìn)入細(xì)胞，分別同胞漿受體、核受體結(jié)合，啟動DNA轉(zhuǎn)錄mRNA，翻譯合成誘導(dǎo)蛋白，引起靶細(xì)胞的固有反應(yīng)（圖10-20）。
下丘腦在內(nèi)分泌系統(tǒng)中的作用
下丘腦通過下丘腦-垂體-內(nèi)分泌腺軸控制和協(xié)調(diào)內(nèi)分泌激素的活動。
1.參與對糖皮質(zhì)激素的分泌調(diào)節(jié) 下丘腦釋放的促腎上腺皮質(zhì)釋放激素，通過腺垂體釋放的促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）控制腎上腺皮質(zhì)的糖皮質(zhì)激素的基礎(chǔ)分泌和應(yīng)激分泌。當(dāng)機(jī)體遇到危急的傷害時，下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)軸信息的傳遞對于機(jī)體整體活動的調(diào)整（整合），大腦、心臟和骨胳肌血液的充分供應(yīng)（主要是葡萄糖和氧的供應(yīng)）是至關(guān)重要的。實(shí)驗(yàn)表明，摘除腎上腺皮質(zhì)的動物，抵御危急情況的能力大大下降，存活率很低。
2.參與對體內(nèi)水平衡的調(diào)節(jié) 下丘腦視上核和室旁核合成的抗利尿素通過神經(jīng)軸突運(yùn)輸在神經(jīng)垂體釋放。通過血液運(yùn)輸影響腎小管和集合管對水的重吸收能力。缺乏抗利尿素會引起尿崩癥，使機(jī)體大量脫水。
3.參與對機(jī)體生長、物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié) 在下丘腦合成并在腺垂體釋放的生長素釋放激素、生長抑素和促甲狀腺素釋放激素，影響腺垂體的生長素和促甲狀腺素的釋放。兒童期缺乏生長素會引 起侏儒癥；缺乏甲狀腺素會引起呆小癥。另外，生長素和甲狀腺素都對糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝有顯著的影響。
4.參與對性的發(fā)育、成熟和生殖的調(diào)節(jié) 在下丘腦合成的促性腺素釋放激素和催產(chǎn)素分別通過腺垂體、神經(jīng)垂體影響機(jī)體的性發(fā)育、性成熟、生殖過程。腺垂體的內(nèi)分泌細(xì)胞接受促性腺素釋放激素的刺激后，分別分泌促卵泡激素、黃體生成素（又叫間質(zhì)細(xì)胞刺激素，能控制睪酮的分泌）和催乳素。這些激素直接影響性腺，并通過性激素影響人和動物的性發(fā)育、性成熟，以及求偶、生殖、哺育后代的行為。
生物鐘
生物的某些活動按一定的時間間隔重復(fù)出現(xiàn)，周而復(fù)始，這種變化叫生物節(jié)律，又叫生物鐘。生物節(jié)律極廣泛地存在于生物界，大到生物個體乃至群體的活動，小到生物分子活動。它是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，受遺傳因素的制約，同時又可接受外界因素調(diào)制。
生物節(jié)律有的頻率很高，如心跳和呼吸，它們的周期以秒計(jì)算。有的頻率很低，如生殖、遷徙和冬眠，它們的周期以月或年來計(jì)算。還有的則以晝夜為周期，如睡眠與覺醒、體溫和血壓的波動、激素分泌量的變化，以及各種代謝活動強(qiáng)度的變化（圖10-21）。有人統(tǒng)計(jì)，人的血壓上午9時～11時，下午3時～6時為高峰期，午夜時的血壓最低，存在所謂“兩高一低”的晝夜變化節(jié)律。人的體溫白天高，晚上低，午夜最低。人的手和足的散熱也有晝夜變化，下午5時～10時手足皮膚血流增多，散熱增加，到午夜前逐漸恢復(fù)。這能解釋為什么凍瘡最容易在晚上發(fā)癢。有人對上海地區(qū)92名中學(xué)生學(xué)習(xí)能力變化的測試結(jié)果表明，大多數(shù)人在上午9時和下午5時學(xué)習(xí)能力最佳。
生物活動的晝夜變化節(jié)律叫似晝夜節(jié)律。生物內(nèi)部存在著固有的活動周期（叫自由運(yùn)行周期），它受遺傳因素控制。這種固有的自由運(yùn)行周期在晝夜變化的外環(huán)境作用下表現(xiàn)出似晝夜節(jié)律。動物和人的似晝夜節(jié)律受腦內(nèi)生物鐘的控制。生物鐘的確切部位尚不清楚。但人們已知下丘腦視交叉上核在這方面起重要的作用。核團(tuán)中的神經(jīng)元代謝活動同節(jié)律的發(fā)生密切有關(guān)。有研究者提出神經(jīng)元中蛋白質(zhì)合成速率可調(diào)整生物鐘的走時。日照對似晝夜節(jié)律是一種定時因素。切斷靠近視交叉上核的視束，然后定時給予視交叉上核電刺激的實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持上述觀點(diǎn)：晨光由視網(wǎng)膜傳到視交叉上核，重新設(shè)量似晝夜節(jié)律新周期的開始。人們坐噴氣飛機(jī)東西方向作洲際旅行，由于晝夜時間的改變，擾亂了旅行者的似晝夜節(jié)律，使得他們在生理上出現(xiàn)一些影響正常生活的反應(yīng)，這叫時差反應(yīng)。他們的似晝夜節(jié)律和正常的生理狀態(tài)要在結(jié)束旅行的若干天后才能適應(yīng)和恢復(fù)（圖10-22）。
生物節(jié)律是生物在長期進(jìn)化過程中形成的對環(huán)境變化的一種前瞻性適應(yīng)，夜晚的睡眠、候鳥的遷徙和動物的冬眠都是明顯的例子。
睡眠和覺醒
睡眠和覺醒都是生理、心理活動必需的過程，它們有規(guī)則地、周期性地交替，使機(jī)體保持跟外環(huán)境的平衡，并保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。
睡眠跟覺醒相比較，睡眠時機(jī)體的感覺神經(jīng)機(jī)能減退，運(yùn)動神經(jīng)和植物性神經(jīng)機(jī)能降低。因此，嗅、視、聽、觸、味等感覺遲鈍，骨胳肌反射運(yùn)動和肌緊張減弱，機(jī)體的代謝率降低，使呼吸變慢、體溫下降、心率減少、血壓下降、唾液分泌減少、胃液分泌增多、尿量減少、瞳孔縮小、發(fā)汗增多。
正常人在睡眠時有兩種交替的狀態(tài)：一種在腦電圖上表現(xiàn)為慢波，叫慢波睡眠；另一種在腦電圖上表現(xiàn)為快波，叫做異相睡眠。異相睡眠是深睡狀態(tài)，很不容易弄醒。那時，全身骨胳肌緊張度極度降低，肌張力消失，然而眼球出現(xiàn)快速的運(yùn)動。人在每晚的正常睡眠中，這兩種睡眠交替出現(xiàn)，慢波睡眠一個多小時以后轉(zhuǎn)為十幾分鐘到半小時異相睡眠，再進(jìn)入一個多小時慢波睡眠，繼而又出現(xiàn)十幾分鐘到半小時的異相睡眠，反復(fù)交替。成人在整個睡眠過程中，異相睡眠約占四分之一的時間。
睡眠期體內(nèi)合成代謝旺盛，許多蛋白質(zhì)激素（如生長素、促腎上腺皮質(zhì)激素、催乳素和黃體生成素）分泌量增加。睡眠跟腦的發(fā)育、腦內(nèi)信息加工有密切的關(guān)系。異相睡眠期的腦電波呈去同步化快波，表明此時腦細(xì)胞活動頻繁。早產(chǎn)10個星期的嬰兒的異相睡眠期占整個睡眠期的80％，而足月的嬰兒僅為50％，2個月的幼兒為30～35％，10歲以后穩(wěn)定在25％。人們在緊張學(xué)習(xí)之后，異相睡眠期的百分率會顯著地提高。睡眠跟機(jī)體的免疫功能可能也有關(guān)系。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一些免疫因子，如白細(xì)胞介素-1、α2干擾素等能誘導(dǎo)睡眠。睡眠期，尤其是異相睡眠期常伴有做夢。目前一種普遍持有的假設(shè)是，夢境代表了那些被深深地壓抑、并不能進(jìn)入意識的想法，夢的過程允許通過無害的幻覺經(jīng)歷去釋放被壓抑的沖動，從而，也保證了睡眠的繼續(xù)進(jìn)行。
睡眠和覺醒由腦的特定部位分別管理，腦干是一個重要的區(qū)域。覺醒狀態(tài)的維持比較復(fù)雜，它涉及到三種神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的共同作用：1.最初，人們橫斷動物腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在著一個上行激活系統(tǒng)對維持覺醒狀態(tài)起重要作用，它是乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)。進(jìn)一步的研究觀察到，靜脈注入阿托品（乙酰膽堿受體的阻斷劑）后，能阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對腦電的喚醒作用，動物腦電呈現(xiàn)同步化慢波，不再出現(xiàn)快波，但在行為上并不表現(xiàn)睡眠。2.單純破壞中腦多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)，動物則在行為上不能表現(xiàn)覺醒，但腦電波仍可出現(xiàn)快波，即阻斷了行為覺醒，但不影響腦電覺醒。3.還發(fā)現(xiàn)在藍(lán)斑上部存在受腦干上行激活系統(tǒng)調(diào)制的，也能影響腦電覺醒狀態(tài)維持的去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)。
關(guān)于睡眠發(fā)生的機(jī)制，過去認(rèn)為是由于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系動傳入沖動減少，引起睡眠，即睡眠是一種被動過程。目前認(rèn)為，睡眠是由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部發(fā)生了一個主動過程而造成的，中樞內(nèi)存在著產(chǎn)生睡眠的中樞。有實(shí)驗(yàn)支持這樣一種假說：慢波睡眠主要與腦干中縫核上部的5-羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)有關(guān)；異相睡眠主要與腦干中縫核下部5-羥色胺和藍(lán)斑的去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)有關(guān)。
還有實(shí)驗(yàn)證明，睡眠與體液中的睡眠因子有關(guān)。睡眠因子有d -睡眠誘導(dǎo)肽、胞壁酰肽、白細(xì)胞介素-1、α2干擾素和前列腺素等。有人抽取被剝奪睡眠的羊的腦脊液，注射到大白鼠的腦室中，可引起鼠的睡眠。
情緒的生理反應(yīng)
情緒變化涉及到一系列的生理活動。這些生理活動包括神經(jīng)的、肌肉的和內(nèi)分泌的活動。
如發(fā)怒時，交感神經(jīng)活動相對加強(qiáng)，由此引起心率加快、血壓升高、呼吸加深加快、瞳孔擴(kuò)大、血糖增加、胃腸活動減弱和豎毛肌收縮。骨胳的肌緊張和肌肉活動也加強(qiáng)。面部表情受軀體神經(jīng)精細(xì)控制，通過面部肌肉的活動來完成。它是一種情緒的外部表現(xiàn)。內(nèi)分泌活動也發(fā)生變化，腎上腺分泌的髓質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素、腦垂體分泌的促腎上腺糖皮質(zhì)激素、生長激素和下丘腦分泌的促腎上腺糖皮質(zhì)激素釋放激素均增加。
大腦皮層有調(diào)控情緒的作用。左、右大腦半球的作用有差別。實(shí)驗(yàn)結(jié)果指出右半球看世界似乎比較悲觀。一批受試人員戴上特別的眼鏡，保證看電影時只讓畫面信號先進(jìn)入一側(cè)大腦。當(dāng)看完一部中性內(nèi)容的影片后，被問及自我感受，右半球看電影的受試者回答該片內(nèi)容是悲觀的，而左半球看電影的回答卻是樂觀的。
動物研究結(jié)果表明在大腦以外的腦區(qū)，還存在一些同情緒有關(guān)的區(qū)域。如腦干和下丘腦中存在動物樂于自我刺激的獎賞系統(tǒng)，這系統(tǒng)被認(rèn)為同愉快感覺有關(guān)；又如在獎賞系統(tǒng)附近存在使動物產(chǎn)生“厭惡作用”的中樞，刺激這些部位會引起動物發(fā)抖，并企圖逃跑。著名的“假怒實(shí)驗(yàn)”指出在貓的中腦外側(cè)被蓋處存在“怒叫中樞”。刺激該區(qū)會引起貓低頭、拱背、前肢伸直、尾巴上翹并發(fā)出吼叫。與此同時，貓還表現(xiàn)出毛發(fā)豎起、瞳孔擴(kuò)大、呼吸加快和血壓升高。
非條件反射和條件反射
從反射的形成來看，可以把反射分成非條件反射和條件反射。例如咬一口酸梅，唾液便會大量分泌，就是非條件反射。對于吃過酸梅的人來說，“望梅止渴”就是條件反射。
非條件反射是機(jī)體生來就有，在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成而遺傳下來的本能行為，它的神經(jīng)聯(lián)系是固定的，因此在正常機(jī)體中非條件反射比較恒定，少變或不變。
條件反射是機(jī)體在個體生活中逐漸形成的，它的神經(jīng)聯(lián)系是暫時的，因此條件反射容易變，適應(yīng)性較強(qiáng)。
在條件反射建立過程中，按照動物是主動參與還是被動參與，可將條件反射分為操作性條件反射和經(jīng)典條件反射。
操作性條件反射要求動物去學(xué)習(xí)一種工作或解決一個問題。如動物得先主動去按動杠桿，然后才能獲得食物。在學(xué)會之前，動物時常會犯錯誤，所以這種學(xué)習(xí)也叫做“嘗試錯誤”學(xué)習(xí)。
經(jīng)典條件反射的過程大體如下：用無關(guān)刺激（如鈴聲）單獨(dú)作用幾秒鐘，再用一非條件刺激（如進(jìn)食）跟它結(jié)合，兩者共同作用一定時間。結(jié)合若干次以后，單獨(dú)使用無關(guān)刺激，就能引起原來由非條件刺激引起的反應(yīng)（如分泌唾液），這時無關(guān)刺激鈴聲已變成分泌唾液的條件刺激，條件反射就形成了。
條件反射學(xué)說是俄國生理學(xué)家巴甫洛夫在研究消化生理的過程中創(chuàng)立的。巴甫洛夫認(rèn)為條件反射的建立發(fā)生在皮層內(nèi)。非條件刺激在皮層內(nèi)有代表點(diǎn)，即興奮灶。條件刺激在皮層也有興奮灶，建立條件反射時，就在兩個興奮灶之間發(fā)生暫時聯(lián)系的接通。為此，巴甫洛夫開辟了以條件反射學(xué)說為基礎(chǔ)的高級神經(jīng)活動的研究。
皮層是條件反射建立的重要環(huán)節(jié)，但不是唯一的環(huán)節(jié)，在進(jìn)化的不同階梯上，建立條件反射的部位可能不同。猿猴和狗等高等哺乳動物，大腦半球是形成條件反射的主要器官。兩棲類、魚類的大腦切除后仍能形成條件反射，它們的間腦、中腦或小腦可能是原始的條件反射神經(jīng)部位。無脊椎動物如軟體動物和節(jié)肢動物的神經(jīng)節(jié)都被用作研究建立條件反射的模型。因此可以說，條件反射是一種普遍的生理現(xiàn)象。
人類條件反射有區(qū)別于動物的特征。巴甫洛夫把動物建立條件反射時的刺激（如聲、光、電等）叫具體信號。由具體信號形成的條件反射，叫第一信號系統(tǒng)。第一信號系統(tǒng)是人和動物共有的。但是人還可以用語言、詞作為信號刺激，形成條件反射，巴甫洛夫把它叫第二信號系統(tǒng)，這是人類所獨(dú)有的。
行為的生物學(xué)基礎(chǔ)
人和動物的行為可分為本能行為和習(xí)得性行為兩種。本能行為有攝食行為、飲水行為、生殖行為和攻擊行為等與生存密切有關(guān)的行為。它是先天就有的，受遺傳基因控制的，并有固定的行為機(jī)制的活動方式。習(xí)得性行為指動物和人在后天的生活經(jīng)歷中逐步建立起來的活動方式。它與行為控制機(jī)制的可塑變化有關(guān)。
在高等動物中，本能行為直接受激素和固有的神經(jīng)回路控制。在求偶過程中，鳴叫是雄鳥特有的。支配這種鳴叫的神經(jīng)核團(tuán)受雄激素控制。閹割后的雄鳥不會鳴叫，若給予雄激素則能恢復(fù)鳴叫。雌鳥不會鳴叫，它沒有這種特殊的神經(jīng)核團(tuán)。但若在雌性剛出生時就給予雄激素，能促使鳴叫神經(jīng)核團(tuán)發(fā)育，最后，它也能像雄性一樣鳴叫。低等動物本能行為的控制機(jī)制比較簡單。單細(xì)胞生物的趨光行為僅為細(xì)胞上的感光受體通過胞內(nèi)酶促反應(yīng)引起的鞭毛擺動，這可能是最簡單的本能行為。
習(xí)得性行為的機(jī)制比較復(fù)雜，涉及到神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性變化、如突觸聯(lián)系的變化、新突觸的建立和新神經(jīng)回路的建成。習(xí)得性行為可分為聯(lián)想的和非聯(lián)想的。通常我們養(yǎng)成的對某種重復(fù)刺激的習(xí)慣（即不再反應(yīng)）或敏感（即反應(yīng)過猛）就是非聯(lián)想的習(xí)得性行為。這種行為的建立不需要在兩個不同的刺激之間或刺激與無關(guān)的反應(yīng)之間產(chǎn)生聯(lián)想，只需要通過簡單的神經(jīng)反射弧就能建立起來?？茖W(xué)家已在軟體動物海兔的神經(jīng)節(jié)的突觸間找到了這種對刺激習(xí)慣化或敏感化的行為機(jī)制。這種機(jī)制能控制神經(jīng)節(jié)中傳入神經(jīng)末梢遞質(zhì)的釋放。習(xí)慣化形成是由于同樣的刺激引起遞質(zhì)釋放量減少，而敏感化形成是由于同樣的刺激引起遞質(zhì)釋放量增加。另外，長期的習(xí)慣化訓(xùn)練或敏感化訓(xùn)練還會引起突觸的消失或新突觸的建立。聯(lián)想的習(xí)得性行為需要更復(fù)雜的神經(jīng)中樞參與。經(jīng)典的條件反射實(shí)驗(yàn)中狗建立起來的燈光刺激-分泌唾液的行為模式就是一種聯(lián)想的習(xí)得性行為。它需要在燈光興奮灶和食物興奮灶之間建立起聯(lián)系。這種聯(lián)系涉及相關(guān)神經(jīng)元活動變化，新突觸的建成，新神經(jīng)通路的開通。
行為的塑造
學(xué)習(xí)和本能相互作用共同塑造行為。
本能決定了學(xué)習(xí)的范圍。聯(lián)想受到先天因素的制約。并非通過經(jīng)典的條件反射就能建立起聯(lián)想的習(xí)得性行為。每種動物有其先天的聯(lián)想形式。例如，大鼠很容易在氣味和食物之間建立聯(lián)想，但不容易在聲音、顏色跟食物之間建立起聯(lián)想。同樣，鴿子能在顏色跟食物之間建立聯(lián)想，但不能在聲音跟食物之間建立聯(lián)想。它們能在聲音跟危險之間建立聯(lián)想，但不能在顏色和危險之間建立聯(lián)想。這告訴我們：經(jīng)典條件反射在本能范圍內(nèi)方可能建立起來。主動的學(xué)習(xí)也受到先天因素的制約。操作性條件反射要求動物通過操作物體來學(xué)習(xí)解決問題。大鼠可以學(xué)會按動杠桿去獲得食物，卻不能學(xué)會按動杠桿去避免電刺激。它們可以學(xué)會通過跳躍去避免電刺激，但不能學(xué)會通過跳躍去獲得食物。
學(xué)習(xí)修飾行為。絕大多數(shù)的社會行為中混有先天成分和后天學(xué)習(xí)獲得的成分。最明顯的例子是動物對待同類其成員的行為。同類動物之間很少相互忽視對方。它們將對方或視為競爭者，或視為同盟者。針對競爭者的交戰(zhàn)行為叫攻擊行為，與同盟者合作的行為叫社交行為。在大的和相對永久的社會群體中，個體的攻擊行為常常轉(zhuǎn)變?yōu)槿后w公認(rèn)的等級行為。在一群新聚在一起的小母雞中會迅速地建立起支配和服從的關(guān)系，并由這種關(guān)系形成一種等級制度。小母雞們執(zhí)行這種等級制度的行為決定于它們初次見面時的相互攻擊。這種攻擊不再重演。大家承認(rèn)第一次攻擊的勝者。其中第一名具有統(tǒng)治權(quán)，它可隨意啄其中任何一個母雞而不被啄還。第二名可啄除第一名外的所有母雞，依次類推。有了這套行為規(guī)則，沖突避免了。減少沖突不僅有利于支配者，也有利于整個群體。穩(wěn)定的雞群，陣營大，生蛋多，有利于種群的繁衍。在鳥類和哺乳類動物中常見優(yōu)勝者獨(dú)占一片領(lǐng)地、一部分資源或一群配偶的行為，這叫“領(lǐng)地占有行為”，是已經(jīng)修飾的攻擊行為。這種行為的動機(jī)是先天的，但由動機(jī)導(dǎo)致的行為卻是后天的。
人類的行為具有更多的聯(lián)想成分。因?yàn)槿祟惔竽X有比其脊椎動物大得多的聯(lián)絡(luò)皮層（圖10-23），具有更多的通過學(xué)習(xí)來修飾行為的能力。在人類中，只有一些簡單的生理行為是先天的和不變的，復(fù)雜的社會行為完全由本能來決定的幾乎沒有。我們從祖先那里繼承了攻擊行為和“領(lǐng)地占有行為”，這是進(jìn)化的包袱，但它們可以通過學(xué)習(xí)來加以改變。
學(xué)習(xí)與記憶
學(xué)習(xí)指神經(jīng)系統(tǒng)不斷接受環(huán)境的變化而獲得新的行為或經(jīng)驗(yàn)的過程；記憶指將獲得的新的行為或經(jīng)驗(yàn)貯存一定時期，并將其再現(xiàn)，即回憶。
記憶按新行為或新經(jīng)驗(yàn)貯存時期的長短可分為感覺記憶、短時記憶和長時記憶；按性質(zhì)可以分為操作性記憶、陳述性記憶和反映性記憶。
記憶的形成是一個多階段的過程，包括信息的獲得、貯存和再現(xiàn)。目前認(rèn)為，感覺記憶的信息可能貯存在感受器的物質(zhì)變化之中，如光刺激后留下的視覺余象。這種記憶一般貯存時間很短，小于1秒。短時記憶的信息可能貯存在突觸前末梢內(nèi)，鈣離子濃度的增加、遞質(zhì)釋放時間的延長可能是其機(jī)制之一。短時記憶的信息還可能貯存在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)環(huán)路的反饋性振蕩電活動中。這種記憶一般貯存時間也較短，小于1分鐘。長時記憶通過腦的可塑性變化來實(shí)現(xiàn)?？伤苄宰兓X內(nèi)新的化學(xué)物質(zhì)的形成，如新的蛋白質(zhì)的合成、新的RNA的形成、突觸的超微結(jié)構(gòu)變化以及新突觸的形成。長時記憶中的信息貯存時間較長，長達(dá)幾分鐘到幾天，乃至終身。
在學(xué)習(xí)和記憶中，腦內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)（如乙酰膽堿）、神經(jīng)肽（促腎上腺皮質(zhì)激素、抗利尿素）的含量，神經(jīng)元之間的突觸數(shù)量都會增加，蛋白質(zhì)和RNA的成分、含量也會發(fā)生變化。這些無疑都是學(xué)習(xí)和記憶等高級神經(jīng)活動的物質(zhì)基礎(chǔ)。學(xué)習(xí)和記憶可以發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)不同的水平。實(shí)驗(yàn)證明，軟體動物海兔的神經(jīng)節(jié)和節(jié)肢動物蜚蠊的神經(jīng)節(jié)都能貯存信息。不過，越高等的動物的學(xué)習(xí)和記憶對大腦的依賴性越大。人類的學(xué)習(xí)和記憶同額葉皮層、顳葉皮層以及皮層下的海馬結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系（圖10-24）。
語言的優(yōu)勢大腦半球
人類的左側(cè)大腦皮層在語言功能方面占優(yōu)勢的現(xiàn)象既同先天的遺傳因素有關(guān)，也同人類習(xí)慣運(yùn)用右手進(jìn)行勞動的后天實(shí)踐活動有關(guān)。
有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明：48例右利人（用右手勞動的人）中，語言中樞在左側(cè)的有43例，在右側(cè)的5例；51例左利人中，語言中樞在左側(cè)的有22例，在右側(cè)的有25例，雙側(cè)都有的為4例；20例左、右手混用的人中，語言中樞在左側(cè)的有12例，在右側(cè)的僅2例，雙側(cè)的為6例。
另有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明同人類語言密切有關(guān)的大腦顳葉是左右不對稱的。65％人腦左側(cè)顳葉平面大于右側(cè)顳葉平面，24％人的左側(cè)顳葉平面等于右側(cè)顳葉平面，11％人的左側(cè)顳葉平面小于右側(cè)顳葉平面。這種不對稱同遺傳有關(guān)，它起始于胎兒。
2～3歲兒童的左側(cè)大腦皮層語言優(yōu)勢尚未建立。如果他的左側(cè)大腦皮層受傷，他的語言可由右側(cè)的大腦皮層的功能取代和補(bǔ)償。10～12歲之前，兒童的左側(cè)大腦皮層語言優(yōu)勢逐步建立。成年后，語言優(yōu)勢半球確立。如果此后發(fā)生左側(cè)大腦皮層的傷害，右側(cè)大腦皮層則不能再建語言中樞，患者的語言功能也不可能再恢復(fù)。
實(shí)驗(yàn)和臨床發(fā)現(xiàn)，電刺激或損傷語言優(yōu)勢大腦半球的一定區(qū)域會引起各種語言功能障礙。電刺激語言中樞會導(dǎo)致暫時的失語癥，而損壞語言中樞會導(dǎo)致永久的失語癥（圖10-24）。如損傷中央前回底部前面的區(qū)域（S區(qū)），會導(dǎo)致運(yùn)動失語癥，病人喪失用言語口頭表達(dá)思想的能力，雖然，他的發(fā)音器官的肌肉不麻痹，并且能讀懂文字和聽懂別人的談話，但他卻不會講話。又如損傷額中回后部靠近中央前回手部代表區(qū)（W區(qū)），會導(dǎo)致失寫癥，病人喪失書寫能力，雖然，他手部的其他運(yùn)動不受影響，也能聽懂別人的談話和看懂文字，并能講話，但不會寫字。再如損傷顳上回后部（H區(qū)），會導(dǎo)致感覺失語癥，病人喪失了聽懂別人談話的能力，盡管他的聽力良好，并能講話、書寫和閱讀。損傷角回（V區(qū)），會導(dǎo)致失讀癥，病人視覺良好，其他語言功能也健全，但他看不懂文字。圖10-25所示不同的言語過程，如單純重復(fù)一個聽到的詞，或自己發(fā)言，或回答問題時，語言中樞和聯(lián)絡(luò)皮層之間的聯(lián)絡(luò)。
感覺系統(tǒng)
感覺是神經(jīng)系統(tǒng)對客觀世界中刺激的反映。人類有多種感覺，如視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺、壓覺、溫覺、冷覺、本體覺、饑餓覺、渴覺和痛覺，這些感覺通常在大腦中引起明確的主觀感覺。還有一些感覺只是向中樞神經(jīng)系統(tǒng)提供內(nèi)、外環(huán)境中某些因素改變的信息，但在主觀意識上并不產(chǎn)生特定的感覺，如動脈氧分壓、血漿葡萄糖濃度和滲透壓。
感覺系統(tǒng)由感覺器官、傳入神經(jīng)和神經(jīng)中樞等組成。感覺器官由感受器及其輔助裝置組成。有的感受器為特化的細(xì)胞如視覺細(xì)胞、聽覺毛細(xì)胞、嗅覺細(xì)胞、味覺細(xì)胞，其輔助裝置較復(fù)雜，如眼的折光系統(tǒng)和耳的聲音傳導(dǎo)系統(tǒng)；有的感受器為神經(jīng)末梢，其輔助裝置比較簡單，如觸覺的毛發(fā)、壓覺的環(huán)層包裹的結(jié)締組織和本體覺中肌梭內(nèi)的梭內(nèi)??；還有的感受器僅為裸露的游離神經(jīng)末梢，它們沒有輔助裝置，如冷覺、溫覺和痛覺（圖10-27）。
感受器接受來自體內(nèi)或體外的刺激。不同類型的感受器接受不同性質(zhì)的刺激。感受器對之最敏感的刺激叫該感受器的適宜刺激。感受器是一種能量轉(zhuǎn)換器，它們接受不同性質(zhì)的適宜刺激，并將刺激的能量形式轉(zhuǎn)化為電能，即感受器電位。如視桿細(xì)胞可將光刺激轉(zhuǎn)化為視桿細(xì)胞感受器電位；皮膚中的環(huán)層小體可將壓刺激轉(zhuǎn)換成環(huán)層小體感受器電位。刺激的能量大小被編碼成感受器電位的幅度。感受器電位是一種局部電位，它不能傳播得很遠(yuǎn)，但它能影響周圍的傳入神經(jīng)末梢，引發(fā)可以沿著神經(jīng)纖維擴(kuò)布的神經(jīng)動作電位。動作電位是由于神經(jīng)纖維膜上的電壓依賴性鈉通道受膜電位去極化，影響瞬時開放，鈉離子快速流入細(xì)胞引起的幅度恒定的“全或無”電位。動作電位的頻率高低編碼刺激能量的大小。
感覺系統(tǒng)不僅要對各種刺激進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換、編碼和傳送，而且還要通過突觸或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在各級神經(jīng)中樞對傳入信息進(jìn)行分析和整合，使之最終在大腦皮層形成感覺；或通過某級神經(jīng)中樞引起反射，調(diào)整機(jī)體跟外環(huán)境的關(guān)系和穩(wěn)定機(jī)體的內(nèi)環(huán)境。如人體位的突然變化引起的頭部血壓上升，興奮了頸動脈竇、主動脈弓壓力感受器，通過傳入神經(jīng)和延髓心血管中樞對傳入信息進(jìn)行整合，引發(fā)減壓反射，使血壓下降，維持了血壓的穩(wěn)定。
感受器和感覺器官
感受器是感覺神經(jīng)的末梢裝置，它是機(jī)體接受內(nèi)、外環(huán)境各種刺激的特殊結(jié)構(gòu)。有些感受器很簡單，如皮膚內(nèi)的神經(jīng)末梢。有些感受器很復(fù)雜，分化程度很高，產(chǎn)生各種輔助裝置，這叫感覺器官或感官，如視覺、聽覺、嗅覺和味覺等感覺器官。因此，感覺器官是感受器和它的輔助裝置的總稱。
感受器分布在人體內(nèi)所有的器官和組織中，它能把各種刺激變成神經(jīng)沖動，經(jīng)感覺神經(jīng)傳到大腦皮層，產(chǎn)生相應(yīng)的感覺，建立機(jī)體跟內(nèi)、外環(huán)境之間的聯(lián)系。感受器根據(jù)它所在部位和刺激來源，大致可以分成三類：
1.外感受器 分布在體表，如皮膚、鼻、舌、眼和耳等處，接受來自外環(huán)境的各種刺激，如觸、痛、溫、光、聲、味。
2.本體感受器 分布在肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)和內(nèi)耳，接受運(yùn)動和平衡的刺激。
3.內(nèi)臟感受器 分布在內(nèi)臟和血管等處，接受來自內(nèi)臟和血管的刺激，如壓力、化學(xué)、溫度、滲透壓。
嗅覺器官和嗅覺
嗅覺器官位于鼻腔上端的嗅粘膜中。嗅粘膜總面積約5平方厘米，其中分布很多桿狀的嗅細(xì)胞（圖10-27）。每個嗅細(xì)胞的遠(yuǎn)端伸出五、六根嗅毛，它接受氣體里有氣味的化學(xué)分子的刺激，引起興奮，由傳入神經(jīng)傳入大腦皮層，產(chǎn)生嗅覺。平靜呼吸時，空氣很少達(dá)到嗅粘膜，所以要較深地吸氣才能聞到氣味。
人的嗅覺很靈敏，例如每升空氣中僅有4×10-5毫克的人造麝香或4×10-8毫克的硫醇都可察覺。有些疾病如感冒，會使嗅覺遲鈍。人類的嗅覺雖然十分靈敏，但跟其他哺乳類動物相比，人和猿猴都屬于嗅覺不發(fā)達(dá)的鈍嗅覺類，其他種類的哺乳動物則屬于嗅覺高度發(fā)達(dá)的敏嗅覺類，例如狗的嗅敏性就比人的高100萬倍。
人的嗅覺很容易適應(yīng)，所以我國古代有“入芝蘭之室，久而不聞其香；入鮑魚之肆，久而不聞其臭”的說法。
味覺器官和味覺
味覺器官主要是味蕾，它分布在舌的背面，特別是舌尖和舌兩側(cè)。味蕾呈卵圓形，好像花蕾，全部包藏在粘膜上皮內(nèi)，它的頂端有味孔開口在粘膜表面。味蕾內(nèi)含味覺細(xì)胞。溶解于水或唾液中的化學(xué)物質(zhì)能透過味孔，使味蕾興奮，再經(jīng)神經(jīng)傳入大腦皮層而產(chǎn)生味覺。味覺和嗅覺都屬于化學(xué)感覺。
基本味覺分甜、咸、酸、苦四種。舌尖對甜味最敏感，舌尖兩側(cè)和舌外側(cè)后部對咸味最敏感，舌外側(cè)中部對酸味最敏感，舌根則對苦味最敏感（圖10-28）。
味覺對保證機(jī)體的營養(yǎng)和維持體內(nèi)環(huán)境的恒定起重要的作用。例如，人在血液里鈉離子減少時會選擇含鹽的食物，在血糖水平降低時會產(chǎn)生饑渴感覺，在蛋白質(zhì)、維生素和食鹽短缺時會產(chǎn)生貪食，等等。
前庭感覺
前庭感覺跟機(jī)體的平衡機(jī)能有關(guān)，屬本體感覺。感覺器官就是緊靠耳蝸的球囊、橢圓囊和三個半規(guī)管。球囊和橢圓囊中的毛細(xì)胞能感受靜止的機(jī)體位置覺和直線變速運(yùn)動。三個半規(guī)管相互垂直，構(gòu)成一個三維的本體感覺器官。其中的毛細(xì)胞能感受機(jī)體的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動。
毛細(xì)胞周圍的附屬裝置跟耳蝸有所不同，但毛細(xì)胞工作原理基本相同，即通過纖毛的擺動將外界刺激轉(zhuǎn)變?yōu)槊?xì)胞的電活動，乃至神經(jīng)活動。
聽覺器官
許多動物都能感受聲音的刺激。聽覺器官差異很大。無脊椎動物的聽覺器官相當(dāng)簡單。蟋蟀的聽覺器官僅由氣管和伸入氣管的聲音感受器所組成。蝗蟲的聽覺器官略為復(fù)雜一點(diǎn)，它包括鼓膜、氣囊和聲音感受器。
脊椎動物由水生到陸生后，聽覺器官才逐漸發(fā)展起來。魚類沒有特化的聽覺器官，聽力很差。鰾起鼓膜作用，將水的振動傳給前庭器官之一——球囊，感受聲音的刺激。
兩棲類和爬行類才出現(xiàn)基底膜，上有專門接受聲音刺激的感受器。
鳥類和哺乳類成功地發(fā)展了聽覺器官。哺乳類耳蝸中的基底膜長而彎曲，可對聲音作出精細(xì)的分析。中耳的聲音傳輸系統(tǒng)大大完善。整個聽覺器官成為結(jié)構(gòu)精巧、傳輸效率極高的聲音傳遞系統(tǒng)。
人類的聽覺器官由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸所組成（圖10-29）。
1.外耳 包括耳廓和外耳道，主要用來集聲和傳聲。
2.中耳 由鼓膜、鼓室和聽小骨組成。聽小骨由錘骨、砧骨、鐙骨連成聽骨鏈。錘骨跟鼓膜接觸，鐙骨跟內(nèi)耳的卵圓窗相連。聽骨鏈能把鼓膜受聲波的振動傳到內(nèi)耳，聽骨鏈有交角杠桿作用，在傳導(dǎo)聲波時能夠增加振動的力量。根據(jù)力學(xué)計(jì)算，砧骨腳端的振動力量是錘骨柄的1.3倍。又因?yàn)楣哪さ拿娣e比卵圓窗大17倍。所以聲波通過聽骨鏈傳導(dǎo)，振動力量可增加1.3×17=22倍左右。中耳鼓室由咽鼓管跟咽部連通，咽鼓管能維持鼓膜內(nèi)外大氣壓力的平衡，如乘飛機(jī)起飛、降落或爆破等，可作吞咽動作，調(diào)節(jié)鼓室和外界氣壓保持平衡，使鼓膜免受壓力沖擊。
3.內(nèi)耳 包括耳蝸、前庭和半規(guī)管三部分。內(nèi)耳結(jié)構(gòu)復(fù)雜，所以又叫迷路。以上三部分的外表由骨質(zhì)形成，叫骨迷路，套在骨迷路里的膜性管腔叫膜迷路。骨迷路和膜迷路的形態(tài)大致相仿，它們的關(guān)系好像自行車輪子的外胎和內(nèi)胎。膜迷路內(nèi)有內(nèi)淋巴，在膜迷路和骨迷路之間有外淋巴。
耳蝸很小，形似蝸牛殼。由骨質(zhì)的蝸螺旋管旋轉(zhuǎn)兩圈半構(gòu)成。蝸螺旋管總長只有3厘米。耳蝸里的基底膜上有能感受聲音振動的柯蒂氏器，其中的毛細(xì)胞動纖毛可將振動轉(zhuǎn)換成一種電信號——微音器電位。毛細(xì)胞的頂端有一束纖毛，其中有一根動纖毛和100根左右的靜纖毛。纖毛的細(xì)微擺動就能引起毛細(xì)胞電位的變化。電位變化的方向取決于纖毛擺動的方向。當(dāng)纖毛向動纖毛方向彎曲時，毛細(xì)胞能在與其形成突觸聯(lián)系的聽傳入神經(jīng)末梢產(chǎn)生一個感受器電位；當(dāng)纖毛向相反方向彎曲時，毛細(xì)胞則不能引起聽傳入神經(jīng)末梢產(chǎn)生感受器電位（圖10-30）。
聽覺的形成
聲音的感受細(xì)胞在內(nèi)耳的耳蝸部分。因此，外來的聲波必須傳到內(nèi)耳才能引起聽覺。外界的聲波振動鼓膜，經(jīng)中耳的聽小骨傳到卵圓窗，進(jìn)而引起耳蝸的外淋巴和內(nèi)淋巴的振動，這樣的刺激使耳蝸中的毛細(xì)胞興奮，接著興奮轉(zhuǎn)為神經(jīng)沖動，由聽神經(jīng)傳到大腦皮層的聽覺中樞，形成聽覺。
中耳聽小骨等組成的聲音傳輸系統(tǒng)成功地將空氣的振動轉(zhuǎn)換為內(nèi)耳淋巴（液體）的振動。這是動物由水生進(jìn)化到陸生一種適應(yīng)。盛夏，游泳池往往是一片噪雜聲。但當(dāng)我們一頭栽入水底潛泳時，會頓覺四周一片寂靜。這是因?yàn)樵腚s聲由空氣振動轉(zhuǎn)換為水的振動時被大大地削弱了?？墒牵@種空氣振動轉(zhuǎn)換為液體振動在中耳傳輸系統(tǒng)非但沒有衰減，反而還使強(qiáng)度提高了近22倍！
通過中耳的聲音傳導(dǎo)途徑叫氣傳導(dǎo)。這是條高靈敏度傳導(dǎo)途徑。此外，聲波的振動還可通過顱骨和耳蝸骨壁的振動，傳入內(nèi)耳，即聲波→顱骨→內(nèi)耳。這個途徑叫骨傳導(dǎo)，在正常時并不重要。
中耳的鼓膜、聽骨鏈?zhǔn)軗p，會引起聽力下降，產(chǎn)生傳導(dǎo)性耳聾。如果內(nèi)耳和聽神經(jīng)系統(tǒng)功能仍然完好，聲波就能經(jīng)過顱骨傳入內(nèi)耳。助聽器就是利用這個原理制成的。某些抗菌素如鏈霉素、慶大霉素會傷害內(nèi)耳的毛細(xì)胞，引起感音性耳聾。老年性耳聾也是一種感音性耳聾。由聽神經(jīng)系統(tǒng)障礙引起的耳聾稱為中樞性耳聾，它不太多見。
視覺器官
眼是視覺器官，它由眼球及其輔助裝置（附屬器官）組成。眼球的輔助裝置包括眼瞼、結(jié)膜、淚器和眼肌等結(jié)構(gòu)，有保護(hù)、運(yùn)動和支持眼球的作用。眼球是視覺器官主要部分，其結(jié)構(gòu)如下：
1.眼球壁從外到里分外膜、中膜和內(nèi)膜三層
（1）外膜 即鞏膜，堅(jiān)而厚，就是人的白眼球部分。角膜位于前部凸出的部位，其中無血管、透明，占全膜的 1/6。
（2）中膜 即脈絡(luò)膜，呈黑色，有豐富的血管，起供給營養(yǎng)、吸收眼內(nèi)光線和防止光反射的作用。
（3）虹膜 在脈絡(luò)膜前部，中間開口形成瞳孔。虹膜里有瞳孔括約肌和開大肌，可以調(diào)節(jié)瞳孔的大小。
（4）睫狀體 虹膜和脈絡(luò)膜之間的增厚部分，里面含睫狀肌，有收縮能力。
（5）內(nèi)膜 即視網(wǎng)膜，分布有感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞、無足細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等神經(jīng)元組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和色素上皮細(xì)胞。視神經(jīng)出入視網(wǎng)膜的部位叫盲點(diǎn)。在視網(wǎng)膜的中央是視覺敏感區(qū)叫黃斑，黃斑上有中央凹。
2.眼球的折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體
（1）角膜 角膜是一層透明的組織。
（2）房水 房水是無色透明的液體，充滿在角膜跟晶狀體之間的眼房內(nèi)，起營養(yǎng)晶狀體的作用。眼房被虹膜分隔成前房和后房。
（3）晶狀體 晶狀體是透明無色的雙凸透鏡，周圍一圈有睫狀小帶跟睫狀肌相連?？唇飼r睫狀肌收縮，睫狀小帶松弛，晶狀體因本身彈性回縮而表面曲率變大，折光能力增強(qiáng)。老年人常因晶狀體硬化，彈力減退，晶狀體調(diào)節(jié)能力減弱，變成老花眼。如果晶狀體發(fā)生混濁，影響視力，這叫白內(nèi)障。
（4）玻璃體 玻璃體為透明膠狀物質(zhì)，在晶狀體后方，占眼球容積的4/5。如果玻璃體混濁，會影響視力。玻璃體混濁又叫飛蚊癥（圖10-31）。
視覺的形成
視覺是客觀世界通過視覺系統(tǒng)在大腦中形成的一種主觀感覺。人們眼里的五彩繽紛的色彩只不過是不同波長可見光的組合。視覺是人類發(fā)展最好的感覺。形成視覺的視皮層在大腦皮層中占據(jù)了相當(dāng)大的部分。人類的關(guān)于外部世界的許多知識都是通過視覺獲得的。光線射入視網(wǎng)膜時，首先刺激感光細(xì)胞，由它產(chǎn)生感受器電位，再通過雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞和無足細(xì)胞的傳遞、整合，最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。動作電位通過視神經(jīng)，經(jīng)過外側(cè)膝狀體傳送到大腦皮層，沿途視信息不斷地進(jìn)行分析和整合。在大腦皮層，光刺激相關(guān)的神經(jīng)信息才作為視覺的映象被感知。
視覺形成可分成好幾個層次，其中包括眼的折光，感光細(xì)胞的光電換能，視網(wǎng)膜其他各級神經(jīng)元、各級視覺神經(jīng)中樞對物象的分析和整合，視覺形象的記憶和聯(lián)想等。目前，人們對眼的折光和光電換能了解得較詳細(xì)，物象的分析和整合略為了解，記憶和聯(lián)想了解得很少。視覺的形成是當(dāng)前神經(jīng)生物學(xué)家熱衷研究的對象之一?？茖W(xué)家希望通過研究視覺形成來認(rèn)識人類大腦工作的機(jī)制。
眼的折光和眼的調(diào)節(jié)
人眼的折光系統(tǒng)按光線射入的順序依次由角膜、房水晶狀體和玻璃體等組成。它對光的折射情況較復(fù)雜，討論成像時可把它簡化成一個具有焦距可變的凸透鏡折光系統(tǒng)。平行光進(jìn)入正常眼的折光系統(tǒng)聚焦于視網(wǎng)膜，形成倒立、縮小的實(shí)像（圖10-32）。
當(dāng)被注視的物體移近（小于6米）時，就會發(fā)生眼的調(diào)節(jié)。眼的調(diào)節(jié)是一個包括三重反應(yīng)的反射活動。其結(jié)果是
1.晶狀體凸度變大，折光系統(tǒng)的焦距縮短（圖10-33） 當(dāng)物體移近時，焦點(diǎn)落到了視網(wǎng)膜的后面。模糊的物像引起中腦四迭體上丘的神經(jīng)反射，從而使控制晶狀體凸度的睫狀肌收縮、睫狀小帶舒張。由于向四周牽拉晶狀體的力減弱，晶狀體靠其自身的彈性纖維回位力使前、后曲面的凸度變大，折光率變大，焦距縮短，物像的焦點(diǎn)前移到視網(wǎng)膜上。
2.瞳孔縮小 這樣，既可擴(kuò)大視覺的景深，又可以克服晶狀體的球面像差和色差。
圖10-34中，上眼的瞳孔小，下眼的瞳孔大。在每個眼前各有兩個小光點(diǎn)，它們通過瞳孔后都能很好地聚焦于視網(wǎng)膜。但是，如果視網(wǎng)膜向前或向后移動離開焦點(diǎn)的話，上眼的光點(diǎn)不會有多大的變化，下眼的光點(diǎn)卻會變成模糊的大光圈。換句話說，瞳孔小，焦點(diǎn)深度大；瞳孔大，焦點(diǎn)深度小。我們攝影時說的，光圈小，景深大；光圈大，景深小，也是這個道理。“傻瓜”相機(jī)的光圈很小，所以不用調(diào)節(jié)焦距就能在很大的景深范圍內(nèi)拍攝較清晰的相片。
晶狀體不是完美的凸透鏡。如圖10-35所示，光線從不同角度穿過晶狀體不會聚焦于同一點(diǎn)上。這種誤差稱為晶狀體的球面像差。瞳孔縮小可以減小光線射入的角度，克服球面像差。我們在暗環(huán)境中看東西模糊，瞳孔擴(kuò)大是其中原因之一。
晶狀體還具有“色差”。如圖10-36所示，對于不同波長的光線穿過晶狀體的折射率不同，波長短，折光率大。紅光折射率＜黃光折射率＜藍(lán)光折射率。另外，通過晶狀體周邊光線的折射率比通過中央的光線折射率大得多。因此，瞳孔縮小可以減少色差。
3.雙眼會聚 雙眼同時向鼻側(cè)聚合，使雙眼視網(wǎng)膜成像對稱。否則，在大腦會形成圖像重疊的視覺。
雖然說平行光能聚焦于正常眼的視網(wǎng)膜，但不等于就能形成清晰的視覺。其中原因有入射光的強(qiáng)度、眼的感光系統(tǒng)對物像的分辨能力等因素。
老化是正常眼的衰老表現(xiàn)。老人晶狀體中彈性纖維老化，彈性減弱或消失，失去了改變晶狀體凸度的能力。
近視、遠(yuǎn)視和散光
1.近視 平行光線聚焦在視網(wǎng)膜的前面的眼是近視眼，近視眼看遠(yuǎn)處物體模糊不清，要配戴凹透鏡來矯正。近視大多由于眼球的前后徑過長，有時也由于折光系統(tǒng)曲率增加。造成上述原因，除少數(shù)先天遺傳外，多數(shù)是后天用眼不當(dāng)引起的，如看書距眼過近、姿勢不正、看書過久、字跡過小、照明不足和雙眼緊張度不對稱等（圖10-37）。
2.遠(yuǎn)視 平行光線聚焦在視網(wǎng)膜后面的眼是遠(yuǎn)視眼。遠(yuǎn)視大多因眼球的前后徑過短，有時也因角膜、晶狀體曲度減少。遠(yuǎn)視眼可以配戴凸透鏡，增加折光率來矯正。
3.散光 由于角膜表面經(jīng)線和緯線的曲度不一致，或晶狀體曲度異常，因而從不同經(jīng)、緯線射入的光線不能全部聚焦在視網(wǎng)膜上，造成視像模糊和歪曲，這叫散光。散光可以配戴圓柱形透鏡來矯正。
眼的感光
人的感光系統(tǒng)是一個由視網(wǎng)膜、視神經(jīng)和各級視覺中樞組成的功能特化的神經(jīng)系統(tǒng)，缺少其中任何一個部分，光刺激都不可能引起光的感覺。視網(wǎng)膜主要部分在個體發(fā)生上來自前腦泡，屬神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，由感光細(xì)胞、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等構(gòu)成。細(xì)胞之間通過突觸相互聯(lián)系。視網(wǎng)膜的感光機(jī)制包括光電轉(zhuǎn)換和對光信息的初步分析。
視網(wǎng)膜中有兩種感光細(xì)胞。它們分別是視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。視桿細(xì)胞約有1億2千萬個，主要分布在視網(wǎng)膜的四周，同雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞為聚合聯(lián)系。因此，由它組成的感光系統(tǒng)對微弱光線刺激的敏感度（即光敏度）很高，約為視錐細(xì)胞光敏度的10倍。視錐細(xì)胞約有600萬個，主要集中在黃斑的中央凹，同雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞多數(shù)為單線聯(lián)系（圖10-38）。它同眼睛分辨物體細(xì)節(jié)的能力（視敏度）有密切的關(guān)系。人眼中央凹視錐細(xì)胞的平均直徑約為1.5微米，組成中央凹物像光點(diǎn)相互之間的距離必須大于視錐細(xì)胞的直徑才能被感光系統(tǒng)所分辨。人眼最大的視敏度能分辨兩個角度為21秒的入射 光點(diǎn)（圖10-39）。由于，中央凹直徑小于1毫米，所以最大視敏度僅發(fā)生在3度范圍之內(nèi)。在這范圍之外，視敏度下降5～10倍。越往視網(wǎng)膜的周邊，視敏度越低。因?yàn)橐暰W(wǎng)膜周邊主要分布的是視桿細(xì)胞，所以可以說由視錐細(xì)胞組成的感光系統(tǒng)比視桿細(xì)胞組成的感光系統(tǒng)視敏度要高。
感光細(xì)胞能將光刺激轉(zhuǎn)換成感受器電位，其中起作用的是感光色素。感光色素是一種結(jié)合蛋白，由視蛋白和視黃醛組成。受光照之后，視黃醛的分子構(gòu)像發(fā)生改變，與視蛋白分離（圖10-40）。視蛋白因此被激活，發(fā)揮酶的作用，引起一系列生化反應(yīng)。最后，使細(xì)胞膜上的Na+通道關(guān)閉，Na+內(nèi)流中斷，膜內(nèi)電位趨負(fù)，形成超極化的感受器電位。
色覺的形成
顏色視覺是一種復(fù)雜的物理-心理現(xiàn)象。它是不同波長的光線作用于視網(wǎng)膜之后在大腦中形成的主觀感覺。通常，人們認(rèn)為眼能分辨紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫七色。實(shí)際上，眼在可見光譜范圍內(nèi)能區(qū)分150種以上的色澤。光波長只要有3～5納米的增減，就能被分辨為不同的顏色。全色盲者無法辨別七色。黃色物體在藍(lán)色背景下更覺鮮艷，所有顏色中，在白天黃色最覺明亮，到黃昏時則綠色最感醒目。色覺的種種現(xiàn)象早為人們感興趣，并進(jìn)行了研究。一二百年前就有人提出了色覺的“三原色學(xué)說”和“頡頏色學(xué)說”。一直到近二三十年，由于研究技術(shù)的進(jìn)步，人們對色覺的認(rèn)識才有了長足的進(jìn)步，上述兩種學(xué)說才被許多出色的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。
視錐細(xì)胞對光波的選擇敏感性是色覺形成的基礎(chǔ)之一。視錐細(xì)胞分三種，分別是紅敏視錐細(xì)胞、綠敏視錐細(xì)胞和藍(lán)敏視錐細(xì)胞。它們的感光色素分別為紅敏色素、綠敏色素和藍(lán)敏色素。這些感光色素的光譜吸收峰（即最敏感的光刺激波長）分別在570納米、530納米和445納米左右。三條光譜曲線互相有所覆蓋。任何一種單色光能引起一到三種視錐細(xì)胞的反應(yīng)，但它們的反應(yīng)強(qiáng)度可能不同。這些反應(yīng)的組合成為人們辨別顏色的基礎(chǔ)。如 560納米的光波刺激視網(wǎng)膜中央凹能引起紅敏視錐細(xì)胞和綠敏視錐細(xì)胞的反應(yīng)，結(jié)果產(chǎn)生黃顏色視覺（圖10-41）。視網(wǎng)膜中三種視錐細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)對“三原色學(xué)說”是有力的支持，也為臨床提供了色盲發(fā)病機(jī)制的可能解釋。
人的色覺現(xiàn)象十分復(fù)雜，并不是用三原色學(xué)說都能滿意地說明，如顏色對比現(xiàn)象就是一個例子。如將同樣的藍(lán)色紙塊放在黃色或其他顏色的背景上，會使人們感到放在黃色背景上的那個藍(lán)紙塊特別“藍(lán)”或特別鮮亮，同樣覺得背景也比放藍(lán)色紙塊前更“黃”了。這種現(xiàn)象叫顏色對比，而黃和藍(lán)則互為對比色；同樣紅和綠也互為對比色。顏色對比現(xiàn)象能用頡頏色學(xué)說來解釋。近年來的實(shí)驗(yàn)證明，視網(wǎng)膜水平細(xì)胞是以頡頏方式對顏色信號作出反應(yīng)的。如在金魚視網(wǎng)膜水平細(xì)胞進(jìn)行微電極實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)此類細(xì)胞跟視錐細(xì)胞不同，在不同色光刺激時出現(xiàn)不同的慢電位。有些細(xì)胞在黃光刺激時出現(xiàn)最大的去極化慢電位，而在藍(lán)光刺激時出現(xiàn)最大的超極化慢電位；另一些水平細(xì)胞則在紅光和綠光刺激時有相似的反應(yīng)（圖10-42）。這種頡頏型的反應(yīng)方式，保證了不同顏色信號在傳遞過程中不會混淆起來。
盡管目前人們對色覺形成的認(rèn)識還很粗淺，但對這種主觀感覺的生理基礎(chǔ)已有了初步的認(rèn)識。
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