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【地球生物全系列——從單細(xì)胞到人類(lèi)】細(xì)菌界—放線菌門(mén)

細(xì)菌界—放線菌門(mén)

放線菌(Actinobacteria)是一類(lèi)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌,可棲息于水中或陸地上,雖然一開(kāi)始被認(rèn)定為土壤菌,但淡水中的種類(lèi)可能比陸地上的更豐富,它們具有分支的纖維和孢子,依靠孢子繁殖,表面上和屬于真核生物的真菌類(lèi)似。曾經(jīng)由于放線菌的形態(tài),人們認(rèn)為它們是介于細(xì)菌和霉菌之間的物種,因此原來(lái)它們被分類(lèi)為放線菌目Actinomycetes)。但因?yàn)榉啪€菌沒(méi)有核膜,且細(xì)胞壁由肽聚糖組成,和其它細(xì)菌一樣。目前透過(guò)分子生物學(xué)方法,放線菌被確定為細(xì)菌的一個(gè)大分支。放線菌用革蘭氏染色可染成紫色(陽(yáng)性),和另一類(lèi)革蘭氏陽(yáng)性菌——厚壁菌門(mén)相比,放線菌的GC含量較高。但2012年的研究顯示,一些淡水的放線菌的GC含量較低,這些淡水放線菌的GC比可以低至 42% 。

放線菌門(mén)是重要的細(xì)菌門(mén)之一,其下包含了最大的屬-鏈霉菌屬。系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的分析可以以谷氨酰胺合成酶序列。

雖然一些最大的、最復(fù)雜的菌細(xì)胞是放線菌,但是海洋中生活的放線菌已經(jīng)被描述為具有最小的自由生活的原核細(xì)胞。

放線菌重要的屬有:

放線菌屬(Actinomyces

節(jié)桿菌屬(Arthrobacter

棒桿菌屬(Corynebacterium

弗蘭克氏菌屬(Frankia

微球菌屬(Micrococcus

微單孢菌屬(Micromonospora

分枝桿菌屬(Mycobacterium

諾卡氏菌屬(Nocardia

丙酸桿菌屬(Propionibacterium

鏈霉菌屬(Streptomyces

放線菌大部分是腐生菌,普遍分布于土壤中,一般都是好氣性,有少數(shù)是和某些植物共生的,也有是寄生菌,可致病,寄生菌一般是厭氣菌。放線菌有一種土霉味,使水和食物變味,有的放線菌也能和霉菌一樣使棉毛制品或紙張霉變。放線菌在培養(yǎng)基中形成的菌落比較牢固,長(zhǎng)出孢子后,菌落有各種顏色的粉狀外表,和細(xì)菌的菌落不同,但不能擴(kuò)散性的向外生長(zhǎng),和霉菌的也不同。放線菌有菌絲,菌絲直徑有,和細(xì)菌的寬度相似,但菌絲內(nèi)沒(méi)有橫隔,和霉菌又不同。放線菌主要能促使土壤中的動(dòng)物和植物遺骸腐爛,最主要的致病放線菌是結(jié)核分枝桿菌和麻風(fēng)分枝桿菌,可導(dǎo)致人類(lèi)的結(jié)核病和麻風(fēng)病。放線菌最重要的作用是可以產(chǎn)生、提煉抗生素,目前世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的2000多種抗生素中,大約有56%是由放線菌(主要是鏈霉菌屬)產(chǎn)生的,如鏈霉素、土霉素、四環(huán)素、慶大霉素等都是由放線菌產(chǎn)生的。此外有些植物用的農(nóng)用抗生素和維生素等也是由放線菌中提煉的。

下雨后空氣中出現(xiàn)的特殊味道與放線菌有很大關(guān)系:潮濕的空氣攜帶部分放線菌的孢子四處飄散,人吸入后聞到使人愉快的氣味。但除此之外,影響雨后空氣氣味的因素還有:弱酸性的雨水和地表的物質(zhì)反應(yīng),可能產(chǎn)生芳香氣味,不過(guò)產(chǎn)生較難聞的氣味更多;雨后植物揮發(fā)的精油,往往令人聞到香味。

1.一般特征

大多數(shù)醫(yī)學(xué)或經(jīng)濟(jì)上的放線菌亞綱的重要作用,都離不開(kāi)放線菌目。在許多這一目的細(xì)菌中,只有鏈霉菌屬是值得注意的抗生素來(lái)源。

在那些放線菌亞綱而不是放線菌目的細(xì)菌中,加德納菌是受到研究最多的細(xì)菌之一。加德納菌的醫(yī)學(xué)分級(jí)是有爭(zhēng)議的,而且醫(yī)學(xué)主題詞把它分類(lèi)為既是革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌也是革蘭氏陰性細(xì)菌的生物。放線菌亞綱,尤其是鏈霉菌屬,被公認(rèn)為是許多醫(yī)學(xué)上對(duì)于人類(lèi)有用的生物活性代謝物的制造者,例如抗細(xì)菌藥物、抗真菌藥物、抗血栓藥、免疫調(diào)節(jié)劑、抗腫瘤藥和酶抑制劑;在農(nóng)業(yè)上,它的用途包括殺蟲(chóng)劑、除草劑、殺菌劑和動(dòng)植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑。醫(yī)學(xué)上重要的放線菌來(lái)源的抗生素包括氨基糖甙類(lèi)藥物、蒽環(huán)類(lèi)藥物、氯霉素、大環(huán)內(nèi)酯類(lèi)藥物、四環(huán)素類(lèi)藥物等等。

鏈霉菌屬和其他放線菌屬生物主要有助于土壤的生物緩沖作用并在作物生產(chǎn)的有機(jī)物分解導(dǎo)電中扮演著一定作用。

2.分類(lèi)

2.1.2放線菌門(mén)

2.1.2.1放線菌綱

2.1.2.1a酸微菌亞綱

2.1.2.1a.1酸微菌目

2.1.2.1a.1a酸微菌亞目

2.1.2.1a.1a.1酸微菌科

2.1.2.1b放線菌亞綱

2.1.2.1b.1放線菌目

2.1.2.1b.1a放線菌亞目

2.1.2.1b.1a.1放線菌科

2.1.2.1b.1b棒桿菌亞目

2.1.2.1b.1b.1棒桿菌科

2.1.2.1b.1b.2迪茨氏菌科

2.1.2.1b.1b.3分枝桿菌科

2.1.2.1b.1b.4諾卡氏菌科

2.1.2.1b.1b.5束村氏菌科

2.1.2.1b.1c弗蘭克氏菌亞目

2.1.2.1b.1c.1酸熱菌科

2.1.2.1b.1c.2弗蘭克氏菌科

2.1.2.1b.1c.3地嗜皮菌科

2.1.2.1b.1c.4孢魚(yú)菌科

2.1.2.1b.1d糖霉菌亞目

2.1.2.1b.1d.1糖霉菌科

2.1.2.1b.1e微球菌亞目

2.1.2.1b.1e.1獲山氏菌科

2.1.2.1b.1e.2博戈里亞湖菌科

2.1.2.1b.1e.3短桿菌科

2.1.2.1b.1e.4纖維素單胞菌科

2.1.2.1b.1e.5微球菌科

2.1.2.1b.1f微單孢菌亞目

2.1.2.1b.1f.1微單孢菌科

2.1.2.1b.1g丙酸桿菌亞目

2.1.2.1b.1g.1類(lèi)諾卡氏菌科

2.1.2.1b.1g.2丙酸桿菌科

2.1.2.1b.1h鏈霉菌亞目

2.1.2.1b.1h.1鏈霉菌科

2.1.2.1b.1i鏈孢囊菌亞目

2.1.2.1b.1雙歧桿菌目

2.1.2.1b.1.1雙歧桿菌科

2.1.2.1c紅蝽菌亞綱

2.1.2.1c.1紅蝽菌目

2.1.2.1c.1a紅蝽菌亞目

2.1.2.1c.1a.1紅蝽菌科

2.1.2.1d紅色桿菌亞綱

2.1.2.1d.1紅色桿菌目

2.1.2.1d.1a紅色桿菌亞目

2.1.2.1d.1a.1紅色桿菌科

2.1.2.1e球形桿菌亞綱

2.1.2.1e.1球形桿菌目

2.1.2.1e.1a球形桿菌亞目

2.1.2.1e.1a.1球形桿菌科

3.分枝桿菌屬

分枝桿菌屬(Mycobacterium)為放線菌門(mén)下的一個(gè)屬,且為分枝桿菌科唯一的屬。

該屬細(xì)菌包括許多已知在哺乳類(lèi)動(dòng)物中造成嚴(yán)重疾病的病原菌,包括結(jié)核桿菌(Mycobacterium tuberculosis)和麻風(fēng)桿菌(Mycobacteriumleprae)。

本屬物種為好氧型細(xì)菌,且為不運(yùn)動(dòng)型細(xì)菌(海洋分枝桿菌除外,其可以在巨噬細(xì)胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)),為一種抗酸型細(xì)菌(英語(yǔ):Acid-fast)。分枝桿菌并不會(huì)形成內(nèi)孢子或莢膜,因此常被認(rèn)定為革蘭氏陰性菌。且分枝桿菌在革蘭氏染色上并無(wú)法染上結(jié)晶紫,因此無(wú)法被歸類(lèi)于革蘭氏陽(yáng)性菌或陰性菌。

雖然說(shuō)本屬不產(chǎn)孢子,但有兩個(gè)物種似乎例外,那就是海洋分枝桿菌(Mycobacterium marinum)和牛分枝桿菌(M. bovis)。但進(jìn)一步的研究引發(fā)了爭(zhēng)論。

分枝桿菌的特點(diǎn)就是其細(xì)胞壁較其他物種厚,且呈蠟狀疏水性,并含有大量的分枝菌酸(英語(yǔ):mycolic acids)(mycolic acids)。多糖會(huì)將分枝菌酸層及肽聚糖層拉在一起,讓細(xì)胞壁變得十分堅(jiān)韌。若可干擾其細(xì)胞壁的生物合成途徑,也許可以開(kāi)發(fā)治療肺結(jié)核的藥物。

分枝桿菌可以被分枝桿菌噬菌體所感染,這種細(xì)菌病毒將來(lái)可能用于通過(guò)噬菌體療法治療結(jié)核病和相關(guān)疾病。

4.鏈霉菌屬

鏈霉菌屬也稱(chēng)鏈絲菌,是放線菌門(mén)一個(gè)大屬,約有近千種。

鏈絲菌好氣,絕大部分腐生,其基質(zhì)菌絲不斷裂,氣生菌絲分化成直的、彎曲的或螺旋狀的孢子絲,成熟的孢子絲生成鏈狀的分生孢子,故名鏈絲菌。菌落較小而致密,不易挑取,表面呈粉狀、絨狀,并有多種顏色。

鏈霉菌屬的不少菌種在代謝過(guò)程中,次級(jí)代謝產(chǎn)物為抗生素,如鏈霉素、四環(huán)霉素、紅霉素、卡那霉素和春雷霉素等;有的菌種可生產(chǎn)蛋白酶、葡萄糖異構(gòu)酶。

常見(jiàn)于土壤及腐爛植物中,一般聞起來(lái)有泥土味道。相較于其他菌種,鏈霉菌屬繁殖較緩慢,但由于代謝過(guò)程的抗生素能抑制其他菌種的生長(zhǎng),所以時(shí)間一長(zhǎng),鏈霉菌屬就會(huì)成為地盤(pán)上的優(yōu)勢(shì)菌種。

鏈霉菌屬同屬菌種之間大多具有交換RNA的特性,所以新的鏈霉菌屬菌種持繼不斷被發(fā)現(xiàn)。

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