兩棲動物,是一個非常尷尬的分類,歷史上林奈分類法支持者將其分成介于魚綱和爬行綱的過渡分類單元。
然而隨著上個世紀系統(tǒng)發(fā)生學(xué)和基因譜系繪制技術(shù)的逐漸成熟,演化支逐漸取代了傳統(tǒng)意義上的界門綱目。因為系統(tǒng)演化分支樹只承認單系群(共享最近祖先分支組成的冠群),很多綱門被廢棄使用。國內(nèi)基礎(chǔ)教育具有極大誤導(dǎo)性的稱呼諸如爬行動物,似哺乳爬行動物已經(jīng)被歐美的許多大學(xué)廢除。
在美國普林斯頓和中國中科院出版的兩份古生物詞匯表里面已經(jīng)基本放棄使用爬行動物一詞,改為羊膜動物,并分成合弓綱(哺乳綱所處的分支),雙孔亞綱(屬于真爬行動物)無孔亞綱(舊版包含龜鱉目,現(xiàn)已移至雙孔亞綱的主龍型下綱,屬于真爬行動物)和副爬行動物(賓夕法尼亞紀晚期到二疊紀中期的一類基干羊膜動物)。由于廢除了爬行動物這一稱謂,演化分支學(xué)需要重新定義兩棲動物。
關(guān)于兩棲動物,臺灣有著更切題的命名——兩生動物。某種程度上我也認為兩棲動物的命名不夠準確,因為大部分現(xiàn)生兩棲動物明顯會花費更多時間在水體和其他潮濕的環(huán)境中,遠高于他們在干燥陸地的時間,而兩生動物則很好地闡述了他們生命中的兩個截然不同的階段。
那究竟什么是兩棲動物?負責(zé)任的說國際至今沒有統(tǒng)一答案,但很多生物學(xué)家在使用另一個詞來包含早期的''兩棲動物''和現(xiàn)生的滑體兩棲亞綱——四足動物。顧名思義,四足動物以及其基干群演化出了最早的四足,(更加早的分支四足形類,例如提塔利克魚,含肺魚和潘氏魚不屬于四足動物)。
典型代表有:北美的海納皮冬,埃爾金螈,和魚石螈。這些早期的真四足類(還不算真正的兩棲類)都屬于魚石螈目,并且有七個手指??戳爽F(xiàn)代四足動物普遍的五指結(jié)構(gòu)并不是一開始就具有的,而是逐漸淘汰多指四足動物的結(jié)果。(下圖,魚石螈)
真正的兩棲動物在賓夕法尼亞紀初期出現(xiàn),密西西比紀晚期就在其中的石炭蜥目中產(chǎn)生了最早的羊膜動物,分別是雙孔亞綱的油頁巖蜥和無孔亞綱的林蜥??梢哉f早期兩棲動物的黃金時代曇花一現(xiàn),沒有太多的波蘭壯闊。不過所幸是二疊紀時期,迷齒亞綱和殼椎亞綱兩大分支已經(jīng)演化出了不少物種,例如巨頭螈和引螈的體型達到1.8米到兩米以上。更為巨大的墨西哥鋸齒螈能長到九米,可以輕易威脅二疊紀時期的陸地霸王,合弓綱的麗齒獸。(下圖,巨頭螈,引螈,鋸齒螈)
三疊世起迷齒亞綱的平均體積繼續(xù)增大或像晚二疊世那樣減少,逐漸主宰了整個淡水系統(tǒng)。其中的蝦蟆螈光頭骨就能長到一米,可以輕松地捕捉小型恐龍。(下圖,蝦蟆螈)
晚古生代時期另一大類別——殼椎亞綱沒有太多代表,他們的特征便是被殼椎包裹的神經(jīng)嵴。最新的支系分析不支持殼椎亞綱作為傳統(tǒng)上兩棲動物的三個綱之一。不同的科學(xué)家依據(jù)親緣關(guān)系將其放到近似羊膜動物的演化支,或者是將其歸類于無足目的祖先。
除了迷齒亞綱的一部分物種活到了白堊紀早期,大部分早期兩棲動物都在晚二疊世和晚三疊世的兩次大滅絕中消亡了,而中生代以及新生代則屬于更加特化的滑體兩棲亞綱。
傳統(tǒng)上視蛙形的三疊蛙為滑體兩棲亞綱的最早化石記錄,然而分子生物學(xué)支持更早的晚石炭紀(密西西比紀)--早二疊世起源說。這幾年也陸續(xù)在我國和一些歐洲國家挖掘了疑似二疊紀中期的蛙類化石,其中一具化石確認屬于最早的基干滑體兩棲家族,將滑體類的化石記錄提前到了二疊紀中期。
然而直到侏羅紀,滑體兩棲動物的化石仍然十分缺乏。千禧年前后,遼西和內(nèi)蒙的熱河生物群的眾多考古發(fā)現(xiàn)則非常激動人心,除去大量早期鳥類以及有羽毛的獸腳亞目恐龍外,幾個兩棲動物的化石也打破了我國沒有中生代兩棲類的遺憾。在遼西發(fā)現(xiàn)的三燕麗蟾代表了最早期的冠群無尾目中的蟾蜍類,屬于現(xiàn)生盤舌蟾類的基干分支。也就是說中國早在早白堊世就已經(jīng)有了美妙的蛙鳴!多么激動人心,時間見證了有尾目一路以來的成長和繁盛。(下圖,三燕麗蟾)
另外蠑螈中的小胖子——胖螈和侏羅紀晚期道虎溝的天義初螈,代表了有尾目的早期物種,其中天義初螈和現(xiàn)生的大鯢(娃娃魚)同屬于原始的隱鰓鯢科。另外一種屬于異螈目的阿爾班螈類,廣泛分布于中侏羅紀到上新世的北半球,從北美一直到中亞都是他們的影子。不幸的是這些類似蠑螈的生物在古近紀晚期的大滅絕中全部消亡,沒有留下子嗣。(下圖,胖螈,天義初螈)
最后要提到的就是無足類。單看外表,他們和蚯蚓或者毒蛇類似,也因此得到了中文名蚓螈。整個無足類螈丁稀疏,只留下了侏羅紀,白堊紀和新生代的幾個破碎的骨架化石。對于他們的定位也飄忽不定,時而歸類到和其他滑體兩棲類平行的分支中,時而劃分到已滅絕的殼椎亞綱。然而最新的研究認為它們更加接近羊膜動物,許多持有傳統(tǒng)觀念的教授拒絕這個新發(fā)現(xiàn),也為無足類的歸屬增添了許多變數(shù)。(下圖,蚓螈)
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