對于過去
人類總有一種天生的好奇和敬畏
對于生命
人類尚且還有很多未知等待探索
經(jīng)過數(shù)個紀(jì)元的鋪墊，視角終于由海洋轉(zhuǎn)移到了陸地，植物和動物都完成了登陸任務(wù)。陸地儼然不再是死寂單調(diào)的場所，石炭紀(jì)的陸地已經(jīng)變成了一片生機勃勃的熱帶雨林。在3.5億年前的地球，出現(xiàn)了從未有過的廣袤森林，而這些高大的蕨類植物也成了生態(tài)系統(tǒng)的頂梁柱，巨量的氧氣、豐沛的雨林資源、適宜的環(huán)境，都為物種的蓬勃發(fā)展提供了優(yōu)越條件。甚至現(xiàn)在的人類都受益于此，因為如今我們用的煤炭絕大多數(shù)都來自于石炭紀(jì)-二疊紀(jì)植物……而這一紀(jì)元的魔幻之處不僅限于此，由于極高的氧氣含量，最早登陸的節(jié)肢動物靠著外骨骼呼吸的優(yōu)勢在這時變得異常巨大，是真的很大。所以，文章大量節(jié)肢動物出沒，膽小的朋友請務(wù)必在家長陪同下閱讀。
石炭紀(jì)(Carboniferous)于1822年被英國地質(zhì)學(xué)家命名。在地質(zhì)時代里，石炭紀(jì)和白堊紀(jì)是唯二根據(jù)地層特征命名的紀(jì)，其中石炭紀(jì)因地層較為富煤而得名，白堊紀(jì)則以地層富集白堊土而得名。
石炭紀(jì)（系）距今3.59~2.99億年，可分為密西西比亞紀(jì)（系）(3.59~3.23億年)和賓夕法尼亞亞紀(jì)（系）(3.23~2.99億年)2個亞紀(jì)（系），其中密西西比亞紀(jì)（系）分為杜內(nèi)期（階）、維憲期（階）和謝爾普霍夫期（階）3個期（階），賓夕法尼亞亞紀(jì)（系）分為巴什基爾期（階）、莫斯科期（階）、卡西莫夫期（階）和格舍爾期（階）4個期（階）。但石炭系目前只有4枚金釘子，仍有4個階的界線沒有得到公認。另外，在杜內(nèi)期（階）存在柔默空缺，2000萬年間缺少化石記錄，這段時間正值節(jié)肢動物、兩棲動物快速演化的時期，可能由于地層不適宜化石儲存而出現(xiàn)空缺，但近年來學(xué)者們正在陸續(xù)填補這一化石空缺。
石炭紀(jì)時間表（來源：國際年代地層表）
石炭森林的崛起
在密西西比亞紀(jì)，北美、歐洲組成的歐美古陸恰位于赤道附近，華北、華南、東南亞等陸塊也以孤島的形式分布在赤道，這些陸塊共同圍繞著古特提斯洋。濕潤的季風(fēng)可以送達每個星羅棋布的島嶼，頻繁的海進海退在陸源形成了大片的濕地沼澤，再加上赤道充足的光照條件，一切仿佛都是為雨林埋好了伏筆。而早在志留紀(jì)就登陸的植物自然不會放過這次機會，植物在陽光和季風(fēng)的撫育下迅速成長，迅速染綠了整片北方大陸。雖然在晚泥盆世就出現(xiàn)了小范圍的森林，石松類、木賊類、真蕨類、種子蕨也已出現(xiàn)，顯然是因為條件還不夠，沒想到石炭紀(jì)給的實在是太多了，一瞬間沒把持住的蕨類植物竟形成了連綿不絕的雨林，水韭綱的鱗木、楔葉綱的蘆木、松柏綱的科達木等蕨類可以輕易長到30米高，這使得現(xiàn)在很多被子植物都汗顏，而這些蕨類的后代甚至也只能長成低矮的樹叢。
石炭紀(jì)森林復(fù)原圖（圖源：DeviantArt）
高達30米的鱗木和鱗木樹干化石（圖源：Pinterest）
石炭紀(jì)的植物如同軍備競賽一樣，不斷地刷新最高紀(jì)錄，或許因為長得更高就能獲得更多的陽光，一片片森林拔地而起，在石炭紀(jì)時期的熱帶地區(qū)，參天的森林幾乎無處不在。植物瘋狂地享受著陽光和季風(fēng)的滋潤，吸收CO2，排出巨量的O2，使得這一時期氧氣含量達到了空前的高度，平均氧氣含量達到32.3%，最高可達35%，比現(xiàn)在還高14%。豐富的氧含量造就了物種的巨大化，也成就了石炭紀(jì)的另一名稱“巨蟲時代”。
巨蟲時代——節(jié)肢動物王國
“巨大”仿佛成了石炭紀(jì)的代名詞，除了三四十米高的大樹，在叢林的庇護下還有更恐怖的存在。如果現(xiàn)代蟑螂就夠讓你退避三舍的話，那石炭紀(jì)雨林里2米長的巨型馬陸、70厘米寬的巨脈蜻蜓、30厘米長的普莫諾蝎可能會讓你終身難忘，而這些巨型昆蟲卻實實在在生活在石炭紀(jì)的森林中，而且很常見。
在志留紀(jì)，一些節(jié)肢動物通過外骨骼氣門呼吸從而逐漸適應(yīng)了陸地生活。但它們還是較為弱小的個體，石炭紀(jì)的巨量氧氣給了它們沖上食物鏈榜首的機會。再加上石炭紀(jì)一些神奇的巧合，讓昆蟲進化出了翅膀，再次增強了它們的生存能力，擴大了生活范圍。也正是因為翅膀的出現(xiàn)，昆蟲種類更加豐富多樣，甚至直到現(xiàn)在，昆蟲物種數(shù)仍占已知物種的75%。
秉持著氧氣是生存的第一需求的原則，石炭紀(jì)的生物貪婪地享受著龐大森林帶來的“天然氧吧”，尤其是那些恐怖的節(jié)肢動物，體型很快龐大到原來的幾十倍。最具代表性的就是前文提到的巨脈蜻蜓和巨型馬陸，這兩種生物驚人的外觀因而也成為了眾多紀(jì)錄片和媒體們青睞的對象，在很多作品中都被描述成兇殘的捕食者，尤其是BBC制作的《與巨獸同行》，成為了很多孩子的童年陰影。
巨脈蜻蜓(Meganeura)是迄今為止最大的飛行昆蟲，外貌與現(xiàn)代蜻蜓相似，同樣具有兩隊網(wǎng)脈翅和一雙巨大復(fù)眼，但體型卻差異巨大。巨脈蜻蜓也的確是名掠食者，它們以其他昆蟲、小型兩棲動物和魚類為食，捕食方式近似于鷹，也因為同期缺少空中的天敵成就了第一代天空霸主（誰能想到第一代霸主竟是昆蟲）。
巨型馬陸(Arthropleura)又被稱為節(jié)胸蟲，長度可達2.3米，寬可達0.5米，外形較扁類似蜈蚣，但在親緣關(guān)系上更近于現(xiàn)代馬陸。在許多紀(jì)錄片和游戲內(nèi)節(jié)胸蟲都被描述為兇殘的捕食者，甚至在BBC紀(jì)錄片中可以站立和爬樹。但現(xiàn)在可以負責(zé)任的告訴大家，其實節(jié)胸蟲是溫順的草食性昆蟲，可能由于最先發(fā)現(xiàn)者對巨大體型感到震撼，所以總是在頭部復(fù)原有類似于蜈蚣的尖利口器。但大量化石并沒有發(fā)現(xiàn)任何捕食性口器，反而在其腸道和糞便化石中發(fā)現(xiàn)植物殘骸。而且遇到危險節(jié)胸蟲也肯定不會暴露自己脆弱的腹部，龐大的體型也無法爬上巨樹。所以如果有機會下次碰到它，不要驚慌（雖然你可能看到現(xiàn)代馬陸都會逃跑）。
其他大型昆蟲如普莫諾蝎、蛛鱟等節(jié)肢動物都可以長到現(xiàn)代同類的十倍大小，蜚蠊目（蟑螂）、古網(wǎng)翅目都在這時出現(xiàn)。使得當(dāng)時的森林變成了節(jié)肢動物的天下，這也是節(jié)肢動物唯一一次統(tǒng)治陸地的時代。隨著石炭紀(jì)晚期雨林的崩潰，氧氣含量降低和干燥的氣候不再能支持龐大的身體，巨型節(jié)肢動物逐漸消失，逐漸向小型化發(fā)展，真正的昆蟲開始出現(xiàn)，六足動物逐漸取得節(jié)肢動物的領(lǐng)袖地位。
從兩棲到爬行
兩棲動物在泥盆紀(jì)晚期就已經(jīng)登陸，并且在石炭紀(jì)發(fā)展壯大，這類兩棲動物與現(xiàn)代兩棲類的青蛙、蠑螈差異較大，屬于已滅絕的“迷齒亞綱”，外形更類似于蜥蜴，以引螈(Eryops)為代表。同樣由于充足的氧氣，體型也較大，可以長到3米長，100公斤重。雖然引螈被稱為“螈”，但并沒有蠑螈光滑的皮膚，而是身披細小的鱗片，寬扁的嘴里長滿利齒，與現(xiàn)代鱷魚的捕食較為相似。其他還有一些細小的兩棲類，體積較小，常成為其他動物的盤中餐。
而在賓夕法尼亞亞紀(jì)出現(xiàn)了另一個進化的里程碑，那就是爬行動物的出現(xiàn)。1851年，在加拿大新斯科舍省的喬金斯發(fā)現(xiàn)的長約20厘米的爬行動物“林蜥”(Hylonomus)被認為是最早的爬行動物。之前兩棲動物是靠水邊產(chǎn)卵的方式繁殖，而爬行動物進化出了全新的身體結(jié)構(gòu)——羊膜卵，這種羊膜包裹的卵可以使胎兒包裹在羊膜里，保證卵不干燥、不受震動，可以產(chǎn)在干燥的陸地上。這種優(yōu)勢使得爬行動物在石炭紀(jì)晚期干燥的時候也能進行長途跋涉，在不同森林間穿行，進而提高了種群的生存能力，為后面生物演化打下了基礎(chǔ)。并且在二疊紀(jì)正式成為了地球霸主，并演化出后來鱷魚、恐龍等恐怖的生物存在。
林蜥雖然被認為是最早的羊膜動物，但目前仍未發(fā)現(xiàn)他們的卵化石，直到后面1億年后的三疊紀(jì)才真正發(fā)現(xiàn)具有羊膜的卵化石。但古生物學(xué)家通過林蜥異于兩棲動物的骨骼，發(fā)現(xiàn)他們的頭骨窄而高，腿骨也進化出可快速行動的結(jié)構(gòu)，在形態(tài)上已與爬行類相似，所以認定為最早的爬行動物。后來在石炭紀(jì)爬行動物還分化出雙孔類和下孔類，分別以油頁巖蜥(Petrolacosaurus)和始祖單弓獸(Archaeothyris)為代表。雙孔類后面演化出恐龍和鳥類，下孔類演化出哺乳動物，也就是我們?nèi)祟惖淖嫦取?/p>
油頁巖蜥復(fù)原圖
始祖單弓獸復(fù)原圖和身體結(jié)構(gòu)圖（圖源：DeviantArt）
石炭紀(jì)森林生物特征（圖源：Pinterest）
石炭紀(jì)海洋
海洋中經(jīng)歷了泥盆紀(jì)的生物大滅絕之后，鄧氏魚尸骨未寒時，石炭紀(jì)的海洋很快恢復(fù)了以往了生機，但相較于陸地的競爭就相形見絀了。盾皮魚的消失，給其他魚類提供了成長的機會，硬骨魚跑到淡水中興風(fēng)作浪，其中希氏根齒魚(Rhizodus)可以長到7米長、2噸重，而軟骨魚則留在海洋中一舉拿下了海洋霸主的地位。石炭紀(jì)的軟骨魚以胸脊鯊(Stethacanthus)作為代表，鯊魚在海洋中擔(dān)任起新一代海洋霸主。頭足類、腕足類、海百合、珊瑚在石炭紀(jì)也逐漸恢復(fù)生機，只有三葉蟲在經(jīng)歷了上一次大滅絕之后僅有少量種類殘余，但依然在海底堅守底線。曾經(jīng)在志留紀(jì)稱霸一時的海蝎子，在石炭紀(jì)選擇大量奔逃淡水，但不負眾望的是，很快它們在淡水占據(jù)了一席之地，并且在體型上達到了志留紀(jì)祖先的大小， 以希伯特鱟(Hibbertopterid)作為它們的代表。
在泥盆紀(jì)奠定好的基調(diào)下，海洋儼然已變成了魚的世界，鯊魚占據(jù)統(tǒng)治地位也為后面的演化做了鋪墊。無論是后面爬行動物還是哺乳動物重新返回海洋，它們的形態(tài)都會變得如同魚一樣在海中穿行。
石炭紀(jì)的海洋由于海退和冰川而有所減小，大量濱海沼澤形成，古地理格局也發(fā)生了變化。整個大陸表現(xiàn)為北方由北美和歐洲組成的歐美大陸，集中在赤道附近；南方由南極、印度、非洲、南美、澳大利亞組成岡瓦納古陸，集中在南極附近；華北、華南、西伯利亞以獨立陸塊的形式分布在海洋中。這幾個大陸共同圍繞著古特提斯洋，并且在逐漸聚合，在古生代最后匯聚形成了最近的一次超大陸——Pangaea超大陸。
森林的崩潰
石炭紀(jì)的生態(tài)系統(tǒng)似乎每一處都彰顯著大自然的大氣和不拘一格，巨量的氧氣為地球帶來了前所未有的生機，但似乎宇宙法則并不允許這么肆無忌憚的瘋長。就像我們所熟知的，巨量的氧氣為燃燒提供了原料，高聳的森林是豐富的燃料，在閃電交加的雷雨天氣，只需雷電帶來的一絲火星就可造成森林的熊熊大火，而且茂密連續(xù)的森林足可以使這場大火燒上好幾個月。燒焦的巨樹和烤熟的節(jié)肢動物隨處可見，這也是為什么石炭紀(jì)地層中的樹木沒有腐爛的原因，大量倒塌的樹木沉陷在沼澤中，經(jīng)過長時間的成煤作用，形成了現(xiàn)在全球28000億噸的儲煤。而且石炭紀(jì)的煤多是高質(zhì)量的煙煤、無煙煤，這需要優(yōu)質(zhì)的埋藏條件和長時間的壓實作用才能形成，全球煤炭主要在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)期間形成。據(jù)估算120米的煤層需要2500米厚等體積的樹木才能形成。
石炭紀(jì)森林大火（圖源：paleoplant）
但是真正的危險并不是森林大火，而是被巨幅改變的地球環(huán)境。前文提到，龐大的石炭紀(jì)雨林使地球的含氧量提升到了35%，造就了龐大的生物。但同樣的，由于消費者和分解者的排放CO2的能力較低，空氣中CO2含量急劇下降，溫室氣體的減少使得地球氣溫開始下降，到了賓夕法尼亞亞紀(jì)，南方的岡瓦納大陸幾乎被冰川覆蓋，許多植物也有被冰川壓實的跡象。氣溫的急劇走低，從最初的20℃降低到12℃，冰川繼續(xù)擴大，覆蓋面積有數(shù)百萬平方公里，形成比現(xiàn)在要大很多倍的南極高原，海水被固結(jié)導(dǎo)致海平面下降，洋流和季風(fēng)也因此而改變，石炭紀(jì)晚期的氣候逐漸變得干燥無風(fēng)，這對森林的打擊是巨大的。
這是環(huán)境的負反饋調(diào)節(jié)，但這次的負反饋來的太過兇殘，干燥的氣候直接導(dǎo)致了石炭紀(jì)雨林的大面積瓦解，這一事件被稱為“石炭紀(jì)雨林崩潰事件”。高大的蕨類植物轟然倒塌，逐漸被耐干旱、靠種子繁殖的種子蕨（裸子植物）替代，森林變成了多個獨立的綠洲。失去了雨林的庇護，巨型昆蟲難以生存，甚至干燥的氣候使得它們蛻殼都變得困難，于是隨著雨林的崩潰，大型昆蟲逐漸滅絕，昆蟲向著小型化的方向發(fā)展，在中生代逐漸變成了現(xiàn)代昆蟲的模樣，節(jié)肢動物建立起的森林王國轟然倒塌。
石炭紀(jì)雨林逐漸崩潰（圖源：Pinterest）
而前文提到的爬行動物，它們仿佛早已預(yù)料到了事情的發(fā)展一樣，進化出在干燥環(huán)境產(chǎn)卵所需的羊膜卵，這使得它們可以在不同綠洲之間穿行。在兩棲動物和節(jié)肢動物在沙漠中倒下的時候，爬行動物乘上了進化的快車成功挺過了石炭紀(jì)最艱難的時期，也在后面成功登上了新一代的霸主地位，甚至進化出了哺乳動物最早的祖先。但后面的故事就是長話了，所以預(yù)知后事如何，還請繼續(xù)關(guān)注下一個紀(jì)元——二疊紀(jì)，古生代最后的時光。
參考資料：
[1] 維基百科—石炭紀(jì)
[2] Britannica—Carboniferous Period
[3] 【地球演義】石炭紀(jì)－幽林蔽天——知乎：攀援的井蛙https://zhuanlan.zhihu.com/p/31307911
[4] 石炭紀(jì)：碳與氧的盛宴——博物http://www.dili360.com/nh/article/p59531f4c79fde35.htm
[5] The Carboniferous Period (berkeley.edu) https://ucmp.berkeley.edu/carboniferous/carboniferous.php
編輯：萬鵬
美編：張亞男
校對：李玉鈐、趙娜
來源：中科院地質(zhì)地球所
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