本文來自微信公眾號：神經(jīng)現(xiàn)實(shí)（ID：neureality），作者：山雞、阿莫東森，編輯：EON，原文標(biāo)題：《無須開顱，就能操控工作記憶？》，頭圖來自：《X戰(zhàn)警：第一戰(zhàn)》
工作記憶（working memory）是對信息進(jìn)行臨時存儲、即時加工的記憶系統(tǒng)。生活在現(xiàn)代社會中的人類需要時刻處理來自外部的豐富刺激，而完成這些復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)大多有賴于工作記憶。因此，工作記憶容量是用于衡量人們認(rèn)知水平的一項(xiàng)重要指標(biāo)，也是認(rèn)知心理學(xué)領(lǐng)域有待研究的最為重要的研究課題。
除了或許是認(rèn)知科學(xué)領(lǐng)域最為著名的7±2理論*，工作記憶另一個引人矚目的性質(zhì)是，存儲于工作記憶中的信息能抵擋時間的銷蝕。半個世紀(jì)以來，許多研究者嘗試對這個性質(zhì)提出解釋。在上世紀(jì)70年代，艾倫·巴德利（Alan Baddeley）提出了經(jīng)典的工作記憶三系統(tǒng)模型。該模型對工作記憶的保持機(jī)制做出了解釋：注意力，即中央執(zhí)行系統(tǒng)（central executive，CE）對于信息的維持至關(guān)重要。即便該領(lǐng)域至今仍對三系統(tǒng)模型存在質(zhì)疑，中央執(zhí)行系統(tǒng)的出現(xiàn)啟發(fā)了注意刷新（attentional refreshing）理論的提出。該理論認(rèn)為，在工作記憶的維持階段，注意力通過不斷刷新存儲信息，讓這些信息的在頭腦中的表征處于活躍狀態(tài)（active state），從而保持在工作記憶中。
*作者注：喬治·米勒（George Miller）提出，人們瞬時記憶的存儲容量一般為 7 個組塊（Miller，1956）。而近來研究顯示，如果被試不使用任何記憶策略，工作記憶容量一般為3到4個組塊（Cowan, 2001; Luck & Vogel, 1997）。
在單個神經(jīng)元層面，動物常常用神經(jīng)元的發(fā)放活動（spiking activity）來編碼信息。韓國亞洲大學(xué)的Jung等人早在2003年就發(fā)現(xiàn)，當(dāng)小鼠在執(zhí)行工作記憶任務(wù)時，前額葉（prefrontal cortex，簡稱PFC）的一些神經(jīng)元會在工作記憶任務(wù)的記憶保持階段（retention stage，亦作delay stage）持續(xù)發(fā)放，形成所謂的“延遲活動”（delay activity，相關(guān)綜述見Sreenivasan & D’Esposito，2019）。
這類延遲活動在非人靈長類動物與人類中都能以不同形式呈現(xiàn)。例如，人類被試在執(zhí)行工作記憶任務(wù)時，功能性核磁共振（fMRI）能檢測出位于內(nèi)側(cè)顳葉（medial temporal lobe）的延遲活動，這則是數(shù)千萬乃至數(shù)億個神經(jīng)元共同協(xié)作，維持工作記憶的潛在體現(xiàn)。
- 圖1 -
在過去，計(jì)算神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域常常以吸引子模型（attractor model）對該類延遲活動進(jìn)行建模。吸引子模型最早出自上世紀(jì)70年代的人工智能領(lǐng)域，由Hopfield等人提出。
簡單來說，在吸引子模型中，大腦編碼需要記憶的外界刺激時使用了一個低維“高度地圖”，地圖中布滿了“山峰”和“坑洼”（見圖1）。我們可以想象，大腦在某個時刻具有狀態(tài)S，S為地圖上的一點(diǎn)。受“重力”影響，S會沿著“山坡”向“坑洼”前進(jìn)，因此很快就會停留在一個“坑洼”中。這些“坑洼”就是所謂的“吸引子”（attractor）。
可以想象，如果大腦在工作記憶任務(wù)的記憶保持階段一直維持著這個地圖，那么在之后的回憶階段中，外界刺激能迅速將大腦狀態(tài)S推入某個特定的吸引子中，從而喚起對某個刺激的工作記憶。
然而，以上所述的吸引子模型有一個問題：它只能用于編碼離散的工作記憶。于是，冷泉港實(shí)驗(yàn)室的 Carlos Brody（現(xiàn)就職于普林斯頓大學(xué)）等人在2003 年為工作記憶提出了“連續(xù)吸引子模型”（continuous attractor model，見圖2），填補(bǔ)了這一空缺。在連續(xù)吸引子模型中，（一般情況下）吸引子呈圓形，以支持對連續(xù)變化刺激（例如顏色、指針方向、物體溫度等）的編碼。
- 圖2 -
在一些情況下，吸引子模型能很好地詮釋實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)：延遲活動似乎是一個神經(jīng)元群體層級的行為，而吸引子模型也預(yù)設(shè)了一種群體模式；工作記憶在記憶保持階段容易受到內(nèi)部自發(fā)干擾的影響，因此記憶隨保持階段時長的增加而變差，而連續(xù)吸引子模型也容易受到干擾影響，從而產(chǎn)生表征漂移（representational drift）——這種漂移能影響任務(wù)表現(xiàn)。
然而，對于簡單的連續(xù)吸引子模型來說，一個無法避免的問題也從中浮現(xiàn)：連續(xù)吸引子非常脆弱，不僅容易受內(nèi)部干擾影響，還很容易因外界干擾刺激而變得不穩(wěn)定。同時，連續(xù)吸引子模型似乎無法很好地解釋為什么工作記憶能同時保持對多個刺激的記憶。當(dāng)然，第二個問題可以靠用精度較高的離散吸引子替代連續(xù)吸引子解決，但即使如此，離散吸引子本身要求的神經(jīng)結(jié)構(gòu)就非常復(fù)雜和特殊，這樣的神經(jīng)結(jié)構(gòu)很可能不存在于人腦當(dāng)中。
因此，一些計(jì)算神經(jīng)科學(xué)家宣稱延遲活動并非工作記憶所必需的：不需要延遲活動，我們也能通過其他機(jī)制，短暫保持少量信息。例如，短時可塑性（short-term plasticity，簡稱STP）就能將過去一段時間中的神經(jīng)活動記錄在神經(jīng)元之間的突觸強(qiáng)度中。這樣一來，短時間內(nèi)的突觸強(qiáng)度就形成了一個對未來輸入的“對應(yīng)過濾器”（matched filter），也就是說，在未來與此前輸入越相似的輸入會引起更強(qiáng)的神經(jīng)活動，從而喚起相應(yīng)記憶。這也就是所謂的“STP模型”。
作者：COCO
一些相關(guān)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)表明，STP機(jī)制可以在沒有神經(jīng)活動的情況下，將記憶存儲大約1秒。如果需要更長時的工作記憶，則需要定期鞏固這個由突觸強(qiáng)度構(gòu)成的對應(yīng)過濾器。這也許就是延遲活動的作用——這些延遲活動或許是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)自發(fā)的隨機(jī)噪音（random noise）引起了過濾器內(nèi)突觸強(qiáng)度的鞏固。
很顯然，STP模型與吸引子模型并不互斥——混雜了2種模型的工作記憶模型則稱為“混合模型”（hybrid models）?；旌夏Ｐ筒粌H可以解決簡單吸引子模型的不穩(wěn)定問題，還能在保持工作記憶的時候繼續(xù)記憶新信息。借助這2點(diǎn)，混合模型成為了當(dāng)今使用最廣的工作記憶神經(jīng)模型。
近期，一項(xiàng)李嘉琪和黃巧麗為共同作者、羅歡和弭元元為通訊作者的研究發(fā)表于《神經(jīng)生物學(xué)進(jìn)展》（Progress in Neurobiology）上。研究者在這項(xiàng)研究中通過改變記憶保持階段（maintenance period）呈現(xiàn)的圓盤亮度，成功調(diào)節(jié)了工作記憶表現(xiàn)。
實(shí)驗(yàn)中，研究者向被試依次呈現(xiàn)兩個方向不同的條形刺激，被試需要記下兩個刺激的方向信息。刺激消失后，屏幕上將同時呈現(xiàn)兩個閃動的圓盤，兩個圓盤的顏色分別對應(yīng)此前兩個條形刺激的顏色。隨后圓盤消失，被試需要根據(jù)提示，使用鼠標(biāo)旋轉(zhuǎn)屏幕中的條形目標(biāo)，重現(xiàn)首個刺激或第二個刺激的方向。
該實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的亮點(diǎn)是是記憶維持階段呈現(xiàn)的圓盤。圓盤呈現(xiàn)的顏色信息與實(shí)驗(yàn)任務(wù)無關(guān)。圓盤亮度來自隨機(jī)生成的白噪聲序列，這兩個圓盤的閃動頻率可分為同步（同步操控）及獨(dú)立（基線控制）兩種情況。研究者假設(shè)，通過改變這兩個圓盤閃動的同步性，能夠操縱被試的任務(wù)表現(xiàn)。
實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在基線控制條件下，被試對首次出現(xiàn)的刺激記憶程度不如隨后呈現(xiàn)的刺激，表現(xiàn)出了經(jīng)典的近因效應(yīng)，這與被試在不加圓盤刺激的控制條件中的表現(xiàn)相同；而在同步操控條件下，近因效應(yīng)被破壞。研究者認(rèn)為，這代表在記憶維持階段，兩個圓盤刺激的同步性能夠調(diào)節(jié)被試的記憶表現(xiàn)。
為了探究圓盤閃動頻率同步性對于工作記憶的調(diào)節(jié)機(jī)制，研究者進(jìn)一步探究了，在兩圓盤亮度頻率序列相同時，序列時間的錯位關(guān)系是否影響被試的記憶表現(xiàn)。也就是說，左側(cè)圓盤的閃動序列領(lǐng)先于右側(cè)序列200毫秒、圓盤閃動序列的順序與相應(yīng)記憶項(xiàng)目出現(xiàn)順序一致時（同序，same order）、右側(cè)序列領(lǐng)先于左側(cè)200毫秒（反序，reversed order）是否能夠?qū)е卤辉噷ο鄳?yīng)刺激的記憶成績發(fā)生改變。
實(shí)驗(yàn)結(jié)果與研究者預(yù)測一致：圓盤閃動頻率的先后操縱了被試對相應(yīng)刺激的記憶成績。在“反序”操縱條件下，被試行為反應(yīng)中的近因效應(yīng)轉(zhuǎn)換成了首因效應(yīng)。
不同的圓盤閃動頻率同步性條件。由上至下分別為：基線控制條件、同步操控條件（alpha波）、同步操控條件、同序操控條件和反序操控條件。從圖中可以看出，“同序—反序”操控條件差異幾乎是肉眼無法識別的。
研究者表示，作為一種非侵入式的實(shí)驗(yàn)處理，“動態(tài)擾動”范式能夠在被試無法察覺的前提下操縱他們的工作記憶表現(xiàn)，將被試記憶任務(wù)中的近因效應(yīng)轉(zhuǎn)換為首因效應(yīng)，這讓實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)也感到訝異。此外，研究者認(rèn)為，由于本研究改變的是兩個記憶項(xiàng)目的相對關(guān)系，而非絕對的記憶成績，“動態(tài)擾動”范式探究的目標(biāo)或許更加接近神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)底層。
在得到行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果后，羅歡實(shí)驗(yàn)室與重慶大學(xué)的弭元元研究員合作開展了對該現(xiàn)象的建模。如前所述，最近的工作記憶神經(jīng)模型大都以混合模型（即混雜了吸引子模型和STP機(jī)制的模型）為基礎(chǔ)，羅歡實(shí)驗(yàn)室與弭元元建立的模型也不例外。
該模型使用前文介紹的連續(xù)吸引子模型對不同的刺激方向建模，并且每一個位于吸引子上的神經(jīng)元都與一個共享的抑制性中間神經(jīng)元池（inhibitory pool）具有互相連接（reciprocal connection），以建立起記憶研究中十分常見的“墨西哥帽”（Mexican hat）連接性（如下圖所示）。這種連接性只能允許整個連續(xù)吸引子中存在單一的“突起”（bump），這個突起對應(yīng)著一個特定的刺激朝向，而外界刺激能“推動”這個突起，使其沿著連續(xù)吸引子運(yùn)動。除此之外，STP機(jī)制增強(qiáng)了吸引子模型的穩(wěn)定性。建模實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，該混合模型會在“動態(tài)擾動”的影響下，表現(xiàn)出與人類被試一樣的行為。
至此，羅歡實(shí)驗(yàn)室不僅開發(fā)了不使用侵入式腦刺激就能影響人類被試工作記憶的“動態(tài)擾動”范式，還與弭元元研究員一同闡明了“動態(tài)擾動”范式的潛在神經(jīng)基礎(chǔ)。研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，“動態(tài)擾動”范式類似于行為宏觀層面的“光遺傳”調(diào)控。有了這樣一種能夠應(yīng)用于人類被試，通過外在刺激操控大腦表現(xiàn)的新工具，我們距離工作記憶機(jī)制的謎底，或許更近了一步。
參考文獻(xiàn)
1.Cowan N. The magical number 4 in short-term memory: A recon sideration of mental storage capacity. Behavioral and Brain Sciences. 2001; 24:87–185.
2. Miller GA. The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information. Psychological Review. 1956; 63:81–97.
3. Luck SJ, Vogel EK. The capacity of visual working memory for features and conjunctions. Nature. 1997; 390:279–281.
Sreenivasan, K. K., & D’Esposito, M. (2019). The what, where and how of delay activity. Nature Reviews Neuroscience, 20(8), 466-481.
4. Li, J., Huang, Q., Han, Q., Mi, Y., & Luo, H. (2020). Temporally coherent perturbation of neural dynamics during retention alters human multi-item working memory. bioRxiv, 631531.
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