在精神世界和物質(zhì)世界之間，我們?nèi)祟惪偰荏w驗(yàn)到一種奇異且深層的聯(lián)系，尤其在記憶方面。我們擅長(zhǎng)記憶地標(biāo)和場(chǎng)景，而當(dāng)某個(gè)位置被給予情境時(shí)，記憶則更容易。為了記住長(zhǎng)篇演講稿，古希臘和羅馬的演說(shuō)家想象自己徘徊在富于提示的“記憶宮殿”中?，F(xiàn)代記憶競(jìng)賽冠軍們?nèi)匀皇褂眠@種技術(shù)來(lái)“擺放”長(zhǎng)串的數(shù)字和名字等。
“我們的語(yǔ)言充滿了用以推理和記憶的空間隱喻?！?/p>
正如哲學(xué)家康德所說(shuō)，空間概念是我們藉以感知與解釋世界的組織性原則，其中不乏抽象的方式。人工智能公司DeepMind的神經(jīng)科學(xué)家金·斯塔肯菲爾德（Kim Stachenfeld）說(shuō)：“我們的語(yǔ)言充滿了用以推理和記憶的空間隱喻?！?strong>過(guò)去十幾年的研究表明，那些隱喻——至少在記憶與導(dǎo)航兩種能力方面——可能在大腦中具有物質(zhì)基礎(chǔ)。
而海馬體這一海馬形狀的大腦區(qū)域，對(duì)這兩個(gè)功能來(lái)說(shuō)都是必不可少的。有證據(jù)開始表明，構(gòu)成兩者的基礎(chǔ)可能是相同的編碼方案（同樣是基于網(wǎng)格的表現(xiàn)形式）。一些研究人員最近提出，這種編碼方案可以幫助我們處理其他類型的信息，例如視覺(jué)景象、聲音和抽象概念。最雄心勃勃的說(shuō)法稱，這些網(wǎng)格代碼可能是理解大腦處理一般常識(shí)、感知和記憶中所有細(xì)節(jié)的關(guān)鍵。
失憶癥與六邊形
1953年，27歲的亨利·莫萊森（Henry Molaison, 又稱H.M.）進(jìn)行了一項(xiàng)高風(fēng)險(xiǎn)的實(shí)驗(yàn)性手術(shù)，以治愈自己的癲癇。神經(jīng)外科醫(yī)生從他的大腦深處摘除了海馬體及周圍組織，減輕了癲癇發(fā)作，卻不經(jīng)意間給他帶來(lái)永久失憶癥。直到半個(gè)世紀(jì)后H.M.去世，他都無(wú)法編錄新的記憶：記不住早餐吃了什么，也記不住最近的新聞標(biāo)題，遑論幾分鐘前別人介紹過(guò)的陌生人。
H.M.的悲劇故事，徹底改變了科學(xué)家對(duì)海馬體在大腦組織記憶中的作用的理解。多年后的另一場(chǎng)以海馬體為中心的革命，幫助其開拓者摘得諾貝爾獎(jiǎng)：兩種不同細(xì)胞的研究共同表明，海馬區(qū)域的基本功能不僅包括記憶，還有導(dǎo)航與二維空間的表征。
神經(jīng)科學(xué)家約翰·奧基夫（John O'Keefe）發(fā)現(xiàn)了位置細(xì)胞，大腦導(dǎo)航系統(tǒng)的一個(gè)主要組成部分，這一發(fā)現(xiàn)開啟了對(duì)海馬體內(nèi)認(rèn)知地圖的研究。——約翰·奧基夫（John O'Keefe）
第一種細(xì)胞發(fā)現(xiàn)于1971年，即主要用來(lái)指示當(dāng)前位置的“位置細(xì)胞”。倫敦大學(xué)學(xué)院的神經(jīng)科學(xué)家約翰·奧基夫（John O'Keefe）及同事監(jiān)測(cè)了自由活動(dòng)的大鼠的大腦活動(dòng)，并觀察到一些神經(jīng)元只有當(dāng)大鼠在籠子的特定位置時(shí)才會(huì)激發(fā)。例如，當(dāng)大鼠嗅到圍欄的東北角時(shí)，某些神經(jīng)元變得活躍，除此之外則保持安靜；其他神經(jīng)元?jiǎng)t在大鼠處于籠子中心時(shí)激發(fā)。
也就是說(shuō)，這些細(xì)胞編碼了一種空間感（“你在這里”），并共同創(chuàng)造整個(gè)空間的地圖。（當(dāng)大鼠被放入不同的籠子或房間時(shí)，這些位置細(xì)胞會(huì)“重新映射”并編碼不同的局部位置。）這些研究結(jié)果啟發(fā)了新的提議：除了物理地圖以外，海馬體可能正在創(chuàng)造和存儲(chǔ)“認(rèn)知地圖”（在上世紀(jì)40年代，心理學(xué)家愛(ài)德華·托爾曼首次提出這一想法，來(lái)解釋大鼠在迷宮中想出新捷徑的機(jī)制）。
至少，在尋找這類“地圖”存在跡象的長(zhǎng)路上，海馬體看起來(lái)是個(gè)很好的開端。這項(xiàng)工作最終促使邁-布里特·莫澤（May-Britt Moser）和愛(ài)德華·莫澤（Edvard Moser）將注意力轉(zhuǎn)向位于海馬體旁邊的內(nèi)嗅皮層。該區(qū)域?yàn)楹ｑR體提供了重要的輸入，它也是阿爾茨海默病首先惡化的區(qū)域之一，能夠影響患者的導(dǎo)航和記憶能力。研究人員在內(nèi)嗅皮層發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞，它們很有可能參與了“認(rèn)知地圖”的形成。
“網(wǎng)格細(xì)胞代碼可能是某種度量或坐標(biāo)系統(tǒng)……它所能規(guī)劃的維度似乎是隨機(jī)的?！薄鸥鞑肌へ惷傻拢↗acob Bellmund），馬克思·普朗克研究所
不同于位置細(xì)胞，網(wǎng)格細(xì)胞并不顯示特定的位置。相反，它們組成一個(gè)不受位置影響的獨(dú)立坐標(biāo)系（網(wǎng)格細(xì)胞也因此常被稱作大腦中的GPS）。每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞隨著有規(guī)律性的間隔激發(fā)，形成一個(gè)六邊形。想象一下：你的臥室地板鋪滿相同大小的六邊形地磚，每個(gè)地磚被分成六個(gè)等邊三角形。你走進(jìn)房間，每當(dāng)走到任何這些三角形的頂點(diǎn)時(shí)，其中一個(gè)網(wǎng)格單元就會(huì)觸發(fā)。
不同的網(wǎng)格細(xì)胞群形成各異網(wǎng)格：它們可能是或大或小的六邊形，有不同的朝向，彼此偏移。這些網(wǎng)格細(xì)胞一同工作，映射環(huán)境中每個(gè)位置，任何特定位置都能被表示為一種獨(dú)特的網(wǎng)格細(xì)胞激發(fā)模式組合。不同網(wǎng)格重疊的信息點(diǎn)會(huì)告訴大腦身體此刻所在何處。
這種網(wǎng)格網(wǎng)絡(luò)或網(wǎng)格編碼建立了比位置細(xì)胞更內(nèi)化、自然的空間感。位置細(xì)胞很好地提供了導(dǎo)航到地標(biāo)和有意義的地點(diǎn)的方位信息，網(wǎng)格細(xì)胞則提供一種無(wú)需外界線索的導(dǎo)航方法。事實(shí)上，研究人員認(rèn)為，網(wǎng)格細(xì)胞還負(fù)責(zé)所謂的“路徑整合”，即一個(gè)人在被蒙住眼睛時(shí)追蹤自己的空間位置，所利用的機(jī)制——從起點(diǎn)移動(dòng)到了哪里、距離多遠(yuǎn)、朝向哪里。
“正因如此，網(wǎng)格編碼可以作為某種度量或坐標(biāo)系?！闭J(rèn)知精神科學(xué)家雅各布·貝蒙德（Jacob Bellmund）說(shuō)，“你基本上可以靠這種代碼測(cè)量距離?！贝送猓捎诖a的運(yùn)作方式，這種編碼方案能夠獨(dú)特且高效地表示大量信息。不僅如此，考慮到網(wǎng)格網(wǎng)絡(luò)基于相對(duì)關(guān)系，至少在理論上，它不僅可以表示大量信息，更可以表示大量不同類型的信息。
“網(wǎng)格細(xì)胞的精髓在于它是最穩(wěn)定的物理學(xué)方案——六邊形——的動(dòng)態(tài)實(shí)例化。” 神經(jīng)科學(xué)家哲爾吉·布薩基（Gy?rgy Buzsáki）說(shuō)。也許這正是自然的解決方法，讓網(wǎng)格細(xì)胞表征從語(yǔ)義地圖到未來(lái)規(guī)劃地圖的任何結(jié)構(gòu)化關(guān)系。
網(wǎng)格細(xì)胞的更多角色
“我們一直在思考海馬體和內(nèi)嗅皮質(zhì)更廣泛的用處?！彼顾戏茽柕抡f(shuō)。“你可以（用網(wǎng)格細(xì)胞）重建大體的空間結(jié)構(gòu)并更快應(yīng)用到新的情況中，這個(gè)點(diǎn)子太厲害了?！倍@可以讓人“行事和學(xué)習(xí)都更有效率”。由于研究人員通常不能直接測(cè)量被試的單個(gè)神經(jīng)元，他們必須用更聰明的辦法。
例如，神經(jīng)科學(xué)家們?cè)?010年發(fā)現(xiàn)，可以在功能核磁共振成像中尋找一種特別的信號(hào)，來(lái)間接測(cè)量網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)。這種“六邊向”信號(hào)在個(gè)體探索虛擬環(huán)境時(shí)出現(xiàn)。事實(shí)證明，該信號(hào)同時(shí)也出現(xiàn)在其他任務(wù)中，不論該任務(wù)是否涉及空間位置。
神經(jīng)科學(xué)家邁-布里特·莫澤（May-Britt Moser）和愛(ài)德華·莫澤（Edvard Moser）在內(nèi)嗅皮層中發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞，完成了奧基夫（O'Keefe）幾十年前開始構(gòu)建的大腦導(dǎo)航系統(tǒng)的圖像?！w爾·摩根（Geir Mogen） / 卡弗里系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)研究所
最早的一個(gè)例子介乎兩者之間，即視覺(jué)空間的導(dǎo)航。研究人員發(fā)現(xiàn)，當(dāng)頭部被固定住的猴子僅僅用眼睛追蹤圖像時(shí)，猴子的內(nèi)嗅皮層中有網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)的證據(jù)。近期的人體實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)了同樣的六向特征，一些實(shí)驗(yàn)甚至確定了在物理空間導(dǎo)航中觀測(cè)到的其他更直接特性。大腦可能是按照類似的原理記錄時(shí)間的。
我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)海馬體包含在某些情況下也表現(xiàn)為“時(shí)間細(xì)胞”神經(jīng)元的位置細(xì)胞，這些位置細(xì)胞通過(guò)被激活以指示連續(xù)的時(shí)刻（而非空間中的連續(xù)位置）。 實(shí)驗(yàn)中的大鼠穿過(guò)迷宮，它們需要在輪子或跑步機(jī)上小跑一段特定的時(shí)間，然后繼續(xù)向前。 在大鼠跑步的間隔期間，其實(shí)際絕對(duì)位置保持不變，細(xì)胞在海馬體中激發(fā)，以追蹤它們的時(shí)序進(jìn)程：一些神經(jīng)元在最初的幾秒內(nèi)是活躍的，其他神經(jīng)元在接下來(lái)的幾秒中是活躍的，依此類推。
貝爾蒙德說(shuō)，這一發(fā)現(xiàn)“將時(shí)間作為一個(gè)不同的維度納入等式”。
大腦不能直接記錄時(shí)間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時(shí)間鏈接到記憶上。
去年發(fā)表在《自然》雜志的研究為一種新的編碼系統(tǒng)提供了證據(jù)，該編碼系統(tǒng)獨(dú)特地在記憶或經(jīng)歷的情境中表示時(shí)間。由莫澤兩人帶領(lǐng)的研究小組發(fā)現(xiàn)跨越多個(gè)時(shí)間段（從幾秒到幾小時(shí)）的編碼方案。雖然時(shí)間編碼和網(wǎng)格單元之間尚未建立明確的聯(lián)系，但科學(xué)家們已經(jīng)瞥見(jiàn)潛在的聯(lián)系：例如網(wǎng)格細(xì)胞能夠表示老鼠在跑步機(jī)上跑過(guò)的時(shí)間。
2017年，普林斯頓大學(xué)的科學(xué)家?guī)?lái)另一個(gè)潛在的維度：聲音。他們讓大鼠推動(dòng)杠桿來(lái)改變發(fā)出的音調(diào)頻率，以對(duì)應(yīng)它們之前聽(tīng)過(guò)的音調(diào)，然后監(jiān)測(cè)此時(shí)大鼠的大腦活動(dòng)。他們的觀察結(jié)果暗示，大鼠可能是通過(guò)在心理上的“聲學(xué)空間”里導(dǎo)航，來(lái)尋找想要的音調(diào)。
認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家雅各布·貝爾蒙德研究海馬體兩個(gè)主要功能的交叉：空間導(dǎo)航和情景記憶。他和同事提出，這類統(tǒng)一框架的關(guān)鍵在于腦中的網(wǎng)格細(xì)胞。——馬克斯·普朗克人類認(rèn)知與腦科學(xué)研究中心
也許最令人著迷的當(dāng)數(shù)2016年的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，該實(shí)驗(yàn)為網(wǎng)格細(xì)胞行為引入了更為抽象的情境。由牛津大學(xué)的計(jì)算神經(jīng)科學(xué)家提摩西·貝倫斯帶領(lǐng)的研究人員，為被試呈現(xiàn)了一只鳥的剪影，過(guò)程中鳥的脖子、腿的長(zhǎng)度被不斷伸長(zhǎng)、壓縮。被試的功能磁共振成像中多處出現(xiàn)了六向信號(hào)；信號(hào)的變化顯示被試仿佛在二維“鳥空間”中導(dǎo)航，一個(gè)軸代表脖子長(zhǎng)度，另一個(gè)則代表腿長(zhǎng)。
這一發(fā)現(xiàn)，意味著大腦處理物理空間和概念空間里的路線軌跡的方式或許如出一轍。現(xiàn)在，貝倫斯、貝爾蒙德及神經(jīng)科學(xué)家克里斯蒂安·多勒（Christian Doeller）在內(nèi)的研究者提出，所有知識(shí)都可以這樣建構(gòu)，以所關(guān)注的特征為索引——不同的對(duì)象、體驗(yàn)和記憶都可以在網(wǎng)格細(xì)胞中如此組織規(guī)劃?！八梢杂成涞木S度看似隨機(jī)?！必悹柮傻抡f(shuō)，“有趣的是它可應(yīng)用的領(lǐng)域如此廣泛，其機(jī)制卻得以保留?！?/p>
德國(guó)神經(jīng)退行性疾病中心的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家托馬斯·沃爾博斯（Thomas Wolbers）補(bǔ)充說(shuō)，這項(xiàng)成果對(duì)網(wǎng)格細(xì)胞不過(guò)是一種固有的結(jié)構(gòu)、并專門地發(fā)出“單純位置信號(hào)”這一設(shè)想提出質(zhì)疑?！澳壳盀橹?，我們僅僅在空間方面中領(lǐng)略過(guò)它，因?yàn)槲覀冎魂P(guān)注了導(dǎo)航任務(wù)和方法。”他說(shuō)，“它的應(yīng)用范圍可能比想象的更加廣泛?！?/p>
類比的力量
社會(huì)行為研究最近也有了一些引人注目的初步成果。
我們一直以來(lái)都用物理空間的名字探討社會(huì)：攀爬社會(huì)階層，建立擴(kuò)展社交網(wǎng)絡(luò)，還有那些關(guān)系或“遠(yuǎn)”或“近”的人們。現(xiàn)在一些研究小組正嘗試探究社會(huì)關(guān)系中網(wǎng)格代碼的證據(jù)。最近的一項(xiàng)研究建立了一個(gè)與鳥類實(shí)驗(yàn)頗為相似的二維空間：人們?cè)陔娔X游戲中，與其他角色交互，以期改變其權(quán)力或從屬關(guān)系。
研究者們發(fā)現(xiàn)，海馬體似乎能追蹤游戲角色在這個(gè)空間中相對(duì)于被試的位置。盡管實(shí)驗(yàn)沒(méi)有確定海馬體究竟是否是以類網(wǎng)格方式在社會(huì)信息中導(dǎo)航，正致力于該研究項(xiàng)目的西奈山伊坎醫(yī)學(xué)院研究生馬修·謝弗（Matthew Schafer），期望能找到六向信號(hào)的跡象。（他與其他人正研究在自閉癥譜系障礙等類型的患者中，這類導(dǎo)航是否受到了阻撓或影響。）
DeepMind神經(jīng)科學(xué)團(tuán)隊(duì)的研究科學(xué)家金·斯塔菲爾德，希望通過(guò)了解海馬體和周圍大腦區(qū)域構(gòu)建通用結(jié)構(gòu)表征的方式，可以幫助優(yōu)化提升機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)?！稹に顾戏茽柕拢↘im Stachenfeld）
這些想法或許可以給人們以鼓勵(lì)，去追尋隱藏在其他空間隱喻中的線索。畢竟，位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞之外的神經(jīng)元可能也在發(fā)揮作用。比如當(dāng)動(dòng)物將頭部朝向特定方向時(shí)被激發(fā)的頭部方向細(xì)胞，表示一個(gè)人在空間中移動(dòng)的速度的速度細(xì)胞，甚至還有表示墻和其他環(huán)境邊界的位置的邊界細(xì)胞。
“如果非物理空間知識(shí)可以被表示為二維尺度上的連續(xù)變化，大腦可能使用一種普適系統(tǒng)編碼空間和非空間知識(shí)?！?/p>
在更抽象的背景下研究這些神經(jīng)元可能帶給我們新的見(jiàn)解。舉個(gè)例子，人們發(fā)現(xiàn)邊界細(xì)胞活動(dòng)不僅反映物理空間的邊界，還能反映時(shí)間順序中不同事件的邊界。這些神經(jīng)元是否也參與形成概念之間的邊界，在大腦中創(chuàng)建不同知識(shí)領(lǐng)域？或者，頭部方向細(xì)胞是否協(xié)助人在給定的話題中定位自己？這些類比的可能性是巨大的。
同理，我們可以更好地了解疾病及其他不同的狀態(tài)。研究衰老的沃爾博斯和同事在最近一篇文章中討論了老年人的空間導(dǎo)航的網(wǎng)格編碼如何改變。他們發(fā)現(xiàn)，這類信號(hào)變得不那么穩(wěn)定，網(wǎng)格也會(huì)在不同的定向間波動(dòng)——而在蒙住眼睛并被帶著迂回著行走后，網(wǎng)格不穩(wěn)定的人比較不容易記住自己的相對(duì)位置。沃爾博斯提出，如果網(wǎng)格代碼是用于處理多種類信息和記憶的，破壞空間網(wǎng)格系統(tǒng)穩(wěn)定性的病理可能會(huì)對(duì)記憶的穩(wěn)定性和其他認(rèn)知領(lǐng)域產(chǎn)生更普遍的影響。
“不過(guò)，在這個(gè)階段，現(xiàn)有的數(shù)據(jù)極少。我們必須謹(jǐn)慎?！彼嵝训?。倫敦大學(xué)學(xué)院的行為神經(jīng)科學(xué)家凱特·杰弗里（Kate Jeffery）同意該說(shuō)法。當(dāng)然，如果非物理空間知識(shí)可以被表示為二維尺度上的連續(xù)變化，大腦可能使用一種普適系統(tǒng)編碼空間和非空間知識(shí)。
但同樣也可能是因?yàn)橐恍┱J(rèn)知任務(wù)是如此復(fù)雜和不自然，以至于大腦被強(qiáng)迫像依靠拐杖一樣仰賴空間類比才能完成它們。或許那些基于聲音頻率和拉伸的鳥的實(shí)驗(yàn)就是利用了這特點(diǎn)，杰弗里說(shuō)。
統(tǒng)一的框架
為了進(jìn)一步肯定網(wǎng)格編碼更廣泛的應(yīng)用，研究人員首先希望搞清楚，既然高層次知識(shí)往往涉及遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于兩種性質(zhì)，譬如脖子長(zhǎng)度和腿長(zhǎng)，譬如權(quán)力和關(guān)系，這些細(xì)胞是如何在兩個(gè)以上的維度作用的。這是目前人們正希望從針對(duì)在三維空間中導(dǎo)航的蝙蝠的研究中了解的東西。
根據(jù)他的“千腦智能理論”，皮層并不是獨(dú)立地處理感官知覺(jué)輸入，而是針對(duì)一個(gè)位置進(jìn)行處理和應(yīng)用。
一些研究人員甚至提出更大膽的主張。機(jī)器智能公司Numenta的創(chuàng)始人杰夫·霍金斯（Jeff Hawkins）帶領(lǐng)著自己的隊(duì)伍，致力于將網(wǎng)格編碼應(yīng)用于對(duì)海馬體區(qū)域的記憶相關(guān)的功能的解釋，同時(shí)進(jìn)一步理解整個(gè)新皮質(zhì)—并用它來(lái)解釋認(rèn)知的所有方面，以及我們?nèi)绾文M周圍世界的各個(gè)方面。
根據(jù)他的“千腦智能理論”（thousand brains theory of intelligence），“皮層并不是獨(dú)立地處理感官知覺(jué)輸入，而是針對(duì)一個(gè)位置進(jìn)行處理和應(yīng)用?！彼a(bǔ)充說(shuō)，當(dāng)他第一次萌生這個(gè)想法，并想到網(wǎng)格細(xì)胞如何參與這個(gè)過(guò)程時(shí)，“我興奮得差點(diǎn)跳了起來(lái)?！?/p>
霍金斯認(rèn)為同樣的邏輯適用于任何具備結(jié)構(gòu)化框架的事情。“我們做的所有事（計(jì)劃、數(shù)學(xué)、物理和語(yǔ)言等）可能都基于相同的原理?！彼f(shuō)，“我認(rèn)為正處在一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)上，忽然間我們就將迎來(lái)了一個(gè)全新架構(gòu)，來(lái)理解大腦的運(yùn)作?！彪m然該假設(shè)引起了其他研究者的興趣，他們依然不確定能否在海馬體周圍以外發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞。他們認(rèn)為，若想要證明設(shè)想的模型，霍金斯等人仍然有很長(zhǎng)的路要走。
“當(dāng)概念和認(rèn)知性的想法真正開始和低級(jí)別的神經(jīng)數(shù)據(jù)產(chǎn)生聯(lián)系，真的讓人很有滿足感。”——金·斯塔菲爾德，DeepMind
盡管如此，對(duì)于改善人工智能而言，這是個(gè)好的開始。如果網(wǎng)格框架真的具有普遍適用性，我們就能模擬它來(lái)構(gòu)建更靈活、有創(chuàng)意、普適且強(qiáng)大的機(jī)器。這個(gè)領(lǐng)域才剛剛開始設(shè)法克服這些問(wèn)題。當(dāng)下，研究者們正繼續(xù)探測(cè)不同情景下海馬體的活動(dòng)，期望最終可以統(tǒng)一解釋其記憶和導(dǎo)航功能。
“概念和認(rèn)知層面的理論與底層的神經(jīng)數(shù)據(jù)開始銜接起來(lái)了。”斯塔菲爾德說(shuō)，“這多美妙啊。”
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