動(dòng)物跟人類一般靠三種類型的細(xì)胞來認(rèn)路，分別是：方向細(xì)胞、位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞。位置細(xì)胞繪制我們所處地點(diǎn)的地圖。頭部方向細(xì)胞告訴我們朝哪個(gè)方向前進(jìn)。網(wǎng)格細(xì)胞則通過一個(gè)類似航海中使用的經(jīng)緯儀告訴我們已經(jīng)行進(jìn)的距離。網(wǎng)格細(xì)胞是動(dòng)物大腦中的一種細(xì)胞，存在于內(nèi)嗅皮層，具有顯著的空間放電特征，并呈現(xiàn)出網(wǎng)格圖樣的放電結(jié)構(gòu)。
1970年，倫敦大學(xué)的研究人員在大鼠的海馬區(qū)首先發(fā)現(xiàn)了位置細(xì)胞。他們把電極記錄器安置在大鼠的大腦海馬區(qū)，然后讓大鼠在一個(gè)它陌生的房間自由走動(dòng)。這時(shí)，大鼠腦中的位置細(xì)胞會根據(jù)它所在的位置而選擇性地興奮。只有當(dāng)大鼠活動(dòng)到房間的特定位置，特定的位置細(xì)胞才會興奮。這就好像給予了每個(gè)坐標(biāo)一個(gè)記憶，這樣大腦才能記住我們曾經(jīng)到過哪些地方（2014年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)）。研究人員對這個(gè)發(fā)現(xiàn)十分歡喜，但是同時(shí)，他們也意識到，除了位置細(xì)胞以外，大腦必然還存在著其他作用的“導(dǎo)航細(xì)胞”。
1980年，紐約大學(xué)研究人員發(fā)現(xiàn)了另一種細(xì)胞：頭部方向細(xì)胞。這些細(xì)胞能夠辨別頭部朝向的方向。比如，當(dāng)頭部朝向北方的時(shí)候，一組細(xì)胞會興奮；而頭部轉(zhuǎn)向南方時(shí)，另一組細(xì)胞興奮。（本次諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)沒有給他們）
但是，光有位置定位和方向感知，還是不夠的。如果在A和B位置之間有多條路線，大腦是如何知道身體行進(jìn)的路徑的呢？這就需要后來發(fā)現(xiàn)的第三種“導(dǎo)航細(xì)胞”——網(wǎng)格細(xì)胞。
在長達(dá)30年空間記憶的神經(jīng)機(jī)制研究中，多數(shù)學(xué)者只關(guān)注于海馬體神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的研究。直到2005年，挪威科技大學(xué)Hafting 等人通過變換實(shí)驗(yàn)箱的幾何外形和內(nèi)徑，記錄大鼠在不同實(shí)驗(yàn)箱覓食過程中內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)元放電活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)了具有強(qiáng)烈空間放電特性的網(wǎng)格細(xì)胞在有關(guān)嗅皮層參與空間記憶的早期實(shí)驗(yàn)探索中，研究者們發(fā)現(xiàn)嗅皮層存在空間放電特征的神經(jīng)元，但比較之位置細(xì)胞，嗅皮層神經(jīng)元的放電比微弱且放電野分散（2014年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)）。
研究發(fā)現(xiàn)，在嗅皮層記錄到微弱放電特征的細(xì)胞僅僅出現(xiàn)在內(nèi)嗅皮層的中間及腹側(cè)，更多研究證實(shí)嗅皮層背側(cè)神經(jīng)元具有強(qiáng)烈的空間放電活動(dòng)，這一腦區(qū)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵成分就是長期以來科學(xué)家一直夢寐以求的“網(wǎng)格”細(xì)胞。當(dāng)大鼠在二維空間中活動(dòng)時(shí)，網(wǎng)格細(xì)胞對應(yīng)于一個(gè)特定的空間位置發(fā)生重復(fù)性規(guī)律放電，這個(gè)相對狹小的空間范圍稱為網(wǎng)格細(xì)胞的放電野，多個(gè)放電野相互交疊成一個(gè)個(gè)節(jié)點(diǎn)，即網(wǎng)格節(jié)點(diǎn)。連接網(wǎng)格節(jié)點(diǎn)形成相連接的三角形遍及整個(gè)空間環(huán)境，基于這種網(wǎng)格結(jié)構(gòu)，將在內(nèi)嗅皮層發(fā)生強(qiáng)烈空間放電特征的神經(jīng)元稱之為網(wǎng)格細(xì)胞。動(dòng)物在活動(dòng)空間中到達(dá)任一網(wǎng)格節(jié)點(diǎn)時(shí)，都有相應(yīng)的網(wǎng)格細(xì)胞發(fā)生最大放電
嗅皮層網(wǎng)格圖式的放電結(jié)構(gòu)引發(fā)了廣泛關(guān)注，研究者認(rèn)為網(wǎng)格細(xì)胞可能是空間定位導(dǎo)航系統(tǒng)的重要組成成分。在動(dòng)物進(jìn)行空間定向時(shí)，大腦不斷讀取運(yùn)動(dòng)過程中線性及非線性的自身運(yùn)動(dòng)信息，并利用空間中各個(gè)位點(diǎn)的信息進(jìn)行計(jì)算和整合。基于動(dòng)物自由覓食活動(dòng)的研究，這一過程被稱為路徑整合，即動(dòng)物在不斷運(yùn)動(dòng)的過程中，時(shí)刻保持與環(huán)境中重要位置的矢量關(guān)系，且這種矢量關(guān)系不斷得到更新。這種整合為動(dòng)物的內(nèi)部空間記憶提供隨時(shí)更新的位置信息，尤其是方位、間距等。此外，路徑整合具有自動(dòng)性和持續(xù)性，可以使動(dòng)物在空間活動(dòng)的任何位置、任何時(shí)間終止或開始。在這一過程中路徑整合器發(fā)揮著關(guān)鍵作用，它依賴于一種內(nèi)部作用機(jī)制，能夠在不使用外界線索的條件下實(shí)現(xiàn)路徑計(jì)算。早前有研究發(fā)現(xiàn)海馬位置野在黑暗條件下仍然能保持，這促進(jìn)了人們對空間定位系統(tǒng)中路徑整合器的探索。然而海馬體似乎并不是路徑整合器的所在地，因?yàn)橐粋€(gè)位置細(xì)胞可以對應(yīng)于多個(gè)放電野，交錯(cuò)重疊的多個(gè)放電野不能精確反映隨自身運(yùn)動(dòng)而不斷變化的空間位置信息；網(wǎng)格細(xì)胞被證實(shí)具有路徑整合器的功能，它與放電野的一一對應(yīng)關(guān)系，以及網(wǎng)格圖式的放電結(jié)構(gòu)使得內(nèi)嗅皮層與整個(gè)空間環(huán)境之間建立了穩(wěn)定而有效地靶向關(guān)系，且能保障在空間矢量關(guān)系上發(fā)生同步變化。
嗅皮層-海馬回路為空間記憶的動(dòng)態(tài)表征提供了有效保障。來自內(nèi)嗅皮層的空間信息和嗅周皮層的非空間信息在海馬體中進(jìn)行整合，當(dāng)動(dòng)物再次進(jìn)入熟悉環(huán)境時(shí)，存儲在海馬中的空間和非空間信息激活了內(nèi)嗅皮層的路徑整合器，這一功能通過海馬與嗅皮層間的信息聯(lián)系得以實(shí)現(xiàn)。網(wǎng)格細(xì)胞利用自身運(yùn)動(dòng)中的速度和方向信息，獲得適時(shí)的空間動(dòng)態(tài)表征以確定動(dòng)物在空間環(huán)境中的相對位置。此外，海馬傳入的反饋信息能夠調(diào)整網(wǎng)格細(xì)胞利用自身運(yùn)動(dòng)信息進(jìn)行整合時(shí)發(fā)生的累積錯(cuò)誤，確保網(wǎng)格圖的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性。綜之，網(wǎng)格細(xì)胞利用自身運(yùn)動(dòng)信息進(jìn)行空間編碼，在路徑整合過程中充當(dāng)了路徑整合器的功能，所形成的穩(wěn)定網(wǎng)格結(jié)構(gòu)對于大腦形成空間動(dòng)態(tài)表征不可或缺，發(fā)揮著重要的作用。
尋找人類網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞的研究也一直受到科學(xué)家重視。2013年8月4日，《新科學(xué)家》發(fā)布消息顯示，科學(xué)家通過一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)證明，在人類的內(nèi)嗅皮層外觀察到了網(wǎng)格細(xì)胞，并推測可能有一個(gè)巨大的網(wǎng)格細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)，幫助人類形成記憶情景。
為了探尋人類大腦中是否確實(shí)存在網(wǎng)格細(xì)胞，美國德雷克塞爾大學(xué)的約書亞·雅各布斯和同事對14名志愿者進(jìn)行了測試。這些志愿者都為治療癲癇而在大腦中植入了電極。研究人員讓志愿者玩一個(gè)電腦游戲，從而記錄他們大腦中一系列單細(xì)胞的活動(dòng)情況。在該電腦游戲中，志愿者駕車行駛在開闊空間中，他們要搜尋一些物體，并記住他們找到物體的地點(diǎn)。然后，他們必須盡快再次確定這些物體的位置，不過這次，除非志愿者到達(dá)正確的目的地，否則他們就無法看到這些物體。電腦的虛擬環(huán)境缺乏特定視覺線索提示物體位置，研究人員希望志愿者能對物體位置形成一個(gè)心理圖像，這要求被測試者使用網(wǎng)格細(xì)胞。
研究表明，單細(xì)胞有規(guī)律地進(jìn)行發(fā)射，形成類似動(dòng)物大腦中可見的那種三角形模式。同動(dòng)物的情況一樣，這些單細(xì)胞大多數(shù)存在于內(nèi)嗅皮層和扣帶皮層中。一些細(xì)胞出現(xiàn)在同形成新的情景記憶有關(guān)的前額葉皮層上。在內(nèi)嗅皮層外觀察到了網(wǎng)格細(xì)胞，這是人類擁有網(wǎng)格細(xì)胞的首個(gè)直接證據(jù)。
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