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想象一下，某一天你不小心穿越進(jìn)了一只高角羚體內(nèi)，正在茫然環(huán)顧四周的稀樹草原。突然，在你超寬的視野中，一只潛行已久的獵豹從不遠(yuǎn)處一躍而起，以閃電般的速度向你沖來。這時的你，該怎么辦？

突然暴起的獵豹，大概是所有獵物的夢魘。圖片來源：wikimedia.org｜攝影：Malene Thyssen

生死關(guān)頭，你想到的可能是全力奔跑 。經(jīng)過千萬年的演化，你們是一對冤家對頭，相互淘汰掉對方種群中速度不夠快的個體，逐漸都適應(yīng)了高速奔跑的生存需求。然而在這場教科書級別的“軍備競賽”中，你面對的是陸地哺乳類的短跑冠軍， 到底應(yīng)該采取怎樣的策略求得生路呢？

以英國皇家獸醫(yī)學(xué)院的Alan Wilson為首的科學(xué)家們在獵豹-高角羚和獅子-斑馬兩對捕食關(guān)系中非常認(rèn)真地研究了這個問題^[1]，結(jié)果既出人意料又在情理之中——捕食者與被捕食者都沒有全速奔跑。

為了給電光石火的捕獵過程建立定量模型，研究者們給捕食者和被捕食者都戴上了裝有全球定位系統(tǒng)（GPS）和加速度計的項圈，在觀察了數(shù)千次追獵過程之后，得到了奔跑過程中每一步的速度、加速度和軌跡信息。另外，研究者還對每一只帶項圈的個體進(jìn)行了肌纖維取樣，來確定奔跑過程中起主要作用的股二頭肌的力量。

戴了項圈的研究對象：a) 獵豹；b) 高角羚；c) 獅子；d) 斑馬。圖片來自[1]

肌纖維通常分為快肌和慢肌兩類，后者比前者的收縮速度更慢，產(chǎn)生的拉力更小，但消耗的能量也更少^[2]。對于被捕食的斑馬和高角羚這類食草動物，食物所含的能量比較低，多使用慢肌是在躲避捕食和保存體能之間保持平衡的一個策略^[3]。如果只看對高速運(yùn)動貢獻(xiàn)最大的快肌纖維，雖然四個物種的肌肉收縮速度差不多，但獅子和獵豹的肌纖維可以產(chǎn)生比各自的獵物高出20%的拉力^[1]，在這場軍備競賽中略占上風(fēng)。

捕食者的速度比獵物略勝一籌。圖片來源：wikimedia.org｜攝影：Nick Farnhill從項圈測定的奔跑速度來看，捕食者們也更善于加速和減速。這符合我們對于捕食關(guān)系的預(yù)期——大貓們總得比自己的獵物更快一些才不會餓死。斑馬和高角羚的策略則不同，它們需要考慮節(jié)約能量和逃避追捕之間的平衡，而且作為一個種群，可以允許少量個體被捕食，所以不會一味爭取比捕食者們更快。

但測量結(jié)果的另一方面就有點(diǎn)兒出乎意料了：在追獵中，大貓和獵物都很少跑出能力之內(nèi)的最高速度，而是通常保持在最高速度的80%左右。到底是什么因素讓雙方都心照不宣地給自己的速度打折扣呢？

這里的研究難點(diǎn)是，在同一個追獵過程中，研究者通常只能得到一方的項圈數(shù)據(jù)（因為很難等到一只戴項圈的獵豹恰好看上一只戴項圈的高角羚）。為了探究生死關(guān)頭的見招拆招，他們對大貓追上獵物之前的兩步動作建立了數(shù)學(xué)模型，模擬不同情況下追逃雙方在每個時間點(diǎn)可以選擇的策略，比如直線加速或者改變方向。

模擬結(jié)果很好地解釋了為什么捕食者和被捕食者雙方都不會全力奔跑，原因說簡單也簡單——因為速度越快拐彎越難嘛。

突然改變方向也是甩開追兵的好辦法。圖片來源：wikimedia.org｜攝影：Arturo de Frias Marques

模型假設(shè)捕食者當(dāng)前一步的策略根據(jù)被捕食者上一步的策略而定，這樣一來，如果被捕食者只是直線加速，大貓們完全可以預(yù)測獵物的軌跡，緊追不舍——別忘了，獅子和獵豹都比各自的獵物速度更快。所以面對身后的短跑高手，斑馬和高角羚都選擇了通過突然拐彎來甩開獵手。這樣一來，保持一個較低的速度，可以使得斑馬和高角羚轉(zhuǎn)向范圍變大，路線更難以預(yù)測，而且大貓也不得不放慢速度，以免被急轉(zhuǎn)彎的獵物甩開。

對追獵過程的數(shù)學(xué)模擬。左圖從上到下是三個時間點(diǎn)，開始，獵物和大貓都沒有移動，各自是一個點(diǎn)；獵物的第一步可選范圍為紅色圓圈，而大貓的第一步根據(jù)獵物的起始位置唯一確定，所以仍是一個藍(lán)點(diǎn)（紅圈邊沿）；再過一步，獵物的可能位置范圍變大，而大貓的位置也根據(jù)獵物的上一步進(jìn)行了調(diào)整，所以是一個藍(lán)色的圓圈。此時藍(lán)色圓圈覆蓋紅色圓圈的范圍就是大貓的捕獵成功率。右圖是改變模擬參數(shù)對結(jié)果的影響，可見高角羚速度越快，兩步中可以到達(dá)的范圍越小，被獵豹活動范圍覆蓋的可能性（捕獵成功率）就越大。圖片來源：參考文獻(xiàn)[1] | 翻譯：盧平

真實的追獵數(shù)據(jù)表明模擬是成功的。在現(xiàn)實中，斑馬和高角羚頻繁地做出90度轉(zhuǎn)向的動作，而獅子和獵豹相應(yīng)地需要常常減速拐彎，一直保持自己的速度只比目標(biāo)快上那么一點(diǎn)點(diǎn)——這恰恰就是模擬中得出的最優(yōu)化捕獵策略。

有趣的是，在模擬中，獅子追獵高角羚的成功概率非常低。相應(yīng)地，獅子在現(xiàn)實中也只會偶爾去碰碰高角羚的運(yùn)氣，而不會執(zhí)念于此。這也進(jìn)一步反映出捕食關(guān)系的特化——在漫長的演化過程中，每一對大貓和獵物的組合都互相適應(yīng)著對方的速度和策略，精打細(xì)算地分配自己的能量，維持著大貓足以糊口、獵物種群足以延續(xù)的捕獵成功率。（編輯：明天）

參考文獻(xiàn)：

1. Wilson, A. M., Hubel, T. Y., Wilshin, S. D., Lowe, J. C., Lorenc, M., Dewhirst, O. P., ... & Woledge, R. C. (2018). Biomechanics of predator–prey arms race in lion, zebra, cheetah and impala. Nature.
2. Crow, M. T., & Kushmerick, M. J. (1982). Chemical energetics of slow-and fast-twitch muscles of the mouse. The Journal of general physiology, 79(1), 147-166.
3. Hill, A. V. (1950). The dimensions of animals and their muscular dynamics. Science Progress (1933-), 38(150), 209-230.