作者 | Tom Siegfried
審校 | 葛鑒橋（北京大學(xué)前沿交叉學(xué)科研究院）
編輯 | Winner
為了避免遺忘，有人建造了一座“記憶宮殿”。據(jù)傳說，記憶宮殿是古希臘詩人Simonides of Ceos發(fā)明的一種記憶方法，近年來，關(guān)于記憶宮殿的主題有多本暢銷書問世（再加上Benedict Cumberbatch飾演的Sherlock Holmes中提到的“心智宮殿”），所以這一概念再次流行起來。
記憶宮殿是一個想象中的知識寶庫，用來存儲和檢索你想記住的任何東西。公元5世紀(jì)，St. Augustine曾說，他那寬敞的記憶宮殿里儲存著“無數(shù)的珍寶圖像”。但今天的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個關(guān)鍵點：即使是最豪華的記憶宮殿也需要垃圾桶。
“有些記憶是我們不想要也不需要的，”英國伯明翰大學(xué)神經(jīng)學(xué)家Maria Wimber說?！斑z忘是一件好事，是一種適應(yīng)能力。”
傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，遺忘是一種被動的衰退——隨著時間的推移，大腦中記錄與儲存的信息逐步流失。盡管看起來，記憶的消失與紙上的墨跡在陽光下褪去類似，但近期的研究表明，遺忘往往是更加“有意為之”，是相關(guān)細(xì)胞和分子機(jī)制精心策劃的“擦除行動”。而且健忘也不一定是記憶有問題的癥狀。Wimber說：“事實上，在計算模型和動物實驗中都一再表明，智能的記憶系統(tǒng)需要遺忘?！?/p>
遺忘遠(yuǎn)不是記憶失敗的標(biāo)志，它可能是大腦處理輸入信息的前線策略。一些研究人員現(xiàn)在認(rèn)為，遺忘是必不可少的，因為大腦記憶裝置的生物學(xué)目標(biāo)不是保存信息，而是幫助大腦做出合理的決策。理解大腦是如何遺忘的，可能會揭示出各種精神障礙的背后機(jī)理，為促進(jìn)大腦的健康提供線索。
19世紀(jì)德國心理學(xué)家赫爾曼·艾賓豪斯（Hermann Ebbinghaus）構(gòu)思了一個圖表，量化了記憶隨時間的衰退規(guī)律。如今，研究人員使用這張圖表來展示記憶的強(qiáng)化（或鞏固，藍(lán)色箭頭）和削弱記憶的過程（遺忘，粉色箭頭）之間的競爭關(guān)系。在上圖示例中，在獲得記憶后大概兩天內(nèi)，回憶都很強(qiáng)烈（保持峰值）。在此后，記憶會迅速衰退大約兩天，并在之后逐步開始趨近穩(wěn)定，在鞏固和遺忘之間達(dá)到平衡狀態(tài)。
記憶本身仍然是個謎，但它基本上是由大腦中的生理變化形成的，這些生理變化對過去經(jīng)驗的表征進(jìn)行了編碼。這些記憶痕跡在心理學(xué)上被稱為“印跡”，通過它們，可以重建過去的經(jīng)驗，盡管并不是完全復(fù)現(xiàn)。很多專家認(rèn)為，印跡是通過增強(qiáng)的突觸而形成的。突觸是神經(jīng)元之間傳遞信號的地方?；叵胍欢斡洃洉匦录せ钌窠?jīng)元發(fā)出信號的某個模式，從而復(fù)現(xiàn)當(dāng)時的經(jīng)驗。
Sheena Josselyn和Paul Frankland在最新的Annual Review of Neuroscience中寫道：“目前普遍的觀點是，一個印跡的形成是由于在某個事件中活躍的神經(jīng)元群體之間的突觸連接有所增強(qiáng)。這就讓該神經(jīng)元集體中相同（或類似）的信號模式在后續(xù)回憶時更有可能被重現(xiàn)出來。”英國伯明翰大學(xué)的Wimber說：“印跡顯然不能保存每一個經(jīng)歷的所有細(xì)節(jié)，有些信號模式的記錄并不持久。而這是一件好事情?！?/p>
“從長遠(yuǎn)來看，過于精確的記憶可能并不是我們真正想要的，因為這樣會讓我們喪失利用記憶經(jīng)驗去概括總結(jié)、以便應(yīng)付新情況的類推能力?！盬imber在神經(jīng)科學(xué)學(xué)會最近于圣地亞哥舉行的的一次會議上說?！笆聦嵣希绻覀兊挠洃浱^精確、乃至過擬合，那么，我們就不能利用它們對未來的情況做出預(yù)測?！?/p>
例如，如果你的記憶存儲了某天在某個公園被狗咬傷的每一個準(zhǔn)確細(xì)節(jié)，那么你就不一定會知道要提防不同公園里的不同的狗?！笆聦嵣?，”Wimber說，“我們想要的可能是一種更靈活、更泛化的記憶，這可能涉及到要忘記一些細(xì)節(jié)，但更重要的是記憶的要點有更多延展。”
多倫多兒童醫(yī)院的Frankland Richards和多倫多大學(xué)的Blake Richards 2017年在Neuron上發(fā)表的一篇論文中指出，這種“簡化型記憶”并非記憶力的缺陷。這種簡化“是適應(yīng)性記憶的一個重要組成部分”。他們寫道，“簡單的記憶儲存了我們經(jīng)歷的要點，避免了復(fù)雜的細(xì)節(jié)，這將更適合泛化類推到未來的事件上?！?/p>
因此，抓住要點，而且僅僅是要點，對于未來做出明智的決策都是有價值的。他們提出，認(rèn)為“記憶僅僅是跨越時間而進(jìn)行高保真信息傳遞的手段”是錯誤的，記憶的目的是引導(dǎo)有智慧的決策。
在不斷變化的環(huán)境中，抓住要點尤其有幫助，而遺忘某些記憶會從好幾個方面提高決策能力。一方面，遺忘可以消除那些妨礙做出正確判斷的過時信息。另一方面，過于忠實地重現(xiàn)過去的記憶會削弱人們想象未來不同情況的能力，使行動過于僵化，無法應(yīng)對不斷變化的環(huán)境。無法遺忘還會導(dǎo)致那些不想要或拖累人的記憶持續(xù)存在，正如某些創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙患者所經(jīng)歷的那樣。
遺忘的巨大價值意味著它不是偶然發(fā)生的。在某些情況下，遺忘可能僅僅反映了一種無法回憶起某個印跡的狀態(tài)，盡管編碼該記憶的那個印跡是完好無損的。但越來越多的研究人員認(rèn)為，這不是遺忘的全部。
正如佛羅里達(dá)斯克里普斯研究所的Ronald Davis和清華大學(xué)鐘毅教授指出的那樣，大腦非凡的存儲能力意味著它擁有一個高效的信息管理系統(tǒng)，并具備數(shù)據(jù)清除功能。2017年，他們在Neuron雜志上寫道：“隨著時間的推移，大腦中會積累極其大量的記憶印跡，因此，大腦必然有清除那些未被使用的記憶的機(jī)制，這是合乎邏輯的。”
心理學(xué)家在半個多世紀(jì)以來一直在思考主動遺忘的可能性，但直到最近15年來，研究人員才在這個問題上積累了大量的神經(jīng)生物學(xué)證據(jù)。盡管關(guān)于遺忘的神經(jīng)科學(xué)研究尚處于起步階段，但科學(xué)家們已經(jīng)開始發(fā)現(xiàn)了大腦抹除信息的一些策略。在Neuron的論文中，Davis和鐘毅對過去幾年里對遺忘過程所涉機(jī)制的各種研究進(jìn)行了描述。
當(dāng)記憶被獲得時（左上）記憶的痕跡被存儲在細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的分子改變中，形成一個印跡。存儲在印跡中的記憶可以通過不同的過程而被“被動地”遺忘了（左下），比如失去了能提取記憶的背景線索，來自其他類似記憶的提取所帶來的干擾，或僅僅是因為印跡細(xì)胞中不穩(wěn)定的生物材料有所衰退。一些研究者認(rèn)為，主動遺忘可能相比于被動遺忘機(jī)制更能清除記憶。人們提出了好幾種主動遺忘的形式：包括刻意抑制不愉快的記憶（動機(jī)性遺忘，右上）；通過提取一段記憶的某些部分而忘記它的其他部分（右中）；來自其他信息加工的干擾而引起記憶的衰退;以及“固有”遺忘（經(jīng)由細(xì)胞和生物化學(xué)過程而清除信息，這本就是大腦記憶裝置對信息進(jìn)行有效管理的一個重要組成部分，右下）等。
Davis和鐘毅指出，有些遺忘貌似是“被動的”——要么是因為形成印跡的生物材料自然衰退的結(jié)果，要么因為失去了提取這些印跡的能力。但在更多情況下，遺忘像是在運行一個程序，直接從你的硬盤清除數(shù)據(jù)。例如，新的刺激可能會主動干擾舊的記憶。回憶一段記憶中的某個部分內(nèi)容會導(dǎo)致這段記憶的其他部分被丟失。
而且Davis和鐘毅認(rèn)為，“遺忘細(xì)胞”實際上可能會向大腦發(fā)出信號去清除印跡?！拔覀兗僭O(shè)……大腦也有著與生俱來的生物能力，可以利用信號系統(tǒng)來侵損消除記憶痕跡”，這與獲取并存儲記憶的能力是類似的。事實上，遺忘可能是大腦管理信息的主要策略。
Davis在神經(jīng)科學(xué)的會議上表示：“我推測，遺忘可能是大腦的默認(rèn)系統(tǒng)。我們的大腦中可能有一個緩慢的長期遺忘信號，基本上就是在讓大腦抹去一切，除非有一個明確的判斷……出來介入說某段記憶值得保存。”
在各種各樣的實驗研究中，Davis和其他研究者已經(jīng)積累了豐富的證據(jù)，關(guān)于主動清除記憶的生化過程。例如，對果蠅的研究表明，眾所周知的化學(xué)信使分子多巴胺參與了這一過程。
果蠅能記住去避開一種氣味，因為這種氣味之前往往伴隨著電擊。果蠅的這種記憶由一種被稱為蕈形體神經(jīng)元的神經(jīng)細(xì)胞管理。電擊會激活將多巴胺傳遞給蕈形體細(xì)胞的其他神經(jīng)元，引發(fā)生化反應(yīng)，這一系列反應(yīng)存儲了將電擊與氣味聯(lián)系起來的這個記憶。但這段記憶很快就會被遺忘（通常是在第二天）。有東西將這段記憶清除了，而有證據(jù)顯示，多巴胺也要為這段遺忘負(fù)責(zé)。
多巴胺的雙重作用還沒有被完全破解。但是蕈形體神經(jīng)元有兩個獨立的分子突觸，它們分別對多巴胺做出反應(yīng)；其中一根突觸（受體分子）啟動記憶形成機(jī)制，而另一根突觸推動記憶清除機(jī)制。多巴胺是啟動記憶還是清除記憶可能取決于環(huán)境，比如當(dāng)時主要的生化條件和蕈形體神經(jīng)元的活躍程度。
果蠅能記得去害怕一種氣味，如果這種氣味之前伴隨著電擊出現(xiàn)的話。這種記憶形成的原因是，電擊刺激了與蕈形體神經(jīng)元相連的神經(jīng)細(xì)胞釋放多巴胺分子，并且在多巴胺分子被釋放的同時氣味觸發(fā)了一個細(xì)胞信號（通過鈣離子）。當(dāng)受多巴胺刺激時，一個在蕈形體神經(jīng)元上的“分子觸角”（受體分子dDA1）會啟動化學(xué)反應(yīng)（通過cAMP信號分子），這會重組蕈形體神經(jīng)元并且強(qiáng)化了記憶?；貞涬S著時間的推移而消退，因為在沒有氣味的情況下，較低水平的多巴胺會刺激另一種多巴胺受體分子（DAMB，即另一根“觸角”），導(dǎo)致記憶的一種減弱。
不管怎樣，清除記憶的過程都涉及一種名為Rac1的蛋白質(zhì)，它在構(gòu)建突觸中起作用。一些研究表明，突觸通過重組來對Rac1蛋白質(zhì)做出相應(yīng)可能是記憶印跡削弱的原因。而假如阻止Rac1活動則有助于延長記憶的持續(xù)時間。
Rac1可能還參與了第二種遺忘機(jī)制，該機(jī)制由新的神經(jīng)細(xì)胞誕生（此過程被稱為神經(jīng)發(fā)生）所驅(qū)動。在大鼠身上進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，新的神經(jīng)元整合到現(xiàn)有的神經(jīng)回路時，可以重組該回路。Frankland在神經(jīng)科學(xué)會議上表示，這種在回路連接上的變化可能會讓記憶更難被獲取。動物研究則表明，中斷神經(jīng)發(fā)生可以保存記憶，而高水平的神經(jīng)發(fā)生會促成遺忘。這種形式的遺忘對人類是否重要仍是未知的，因為在成年人類中神經(jīng)發(fā)生的數(shù)量仍然是一個未解決的問題。
無論如何，證據(jù)表明有多種類型的“遺忘細(xì)胞”肯定都參與到了清除記憶印跡的工作中。Davis和鐘毅發(fā)表在Neuron雜志上的文章指出:“可能存在數(shù)十種分子和細(xì)胞通路來侵損記憶?！?/p>
這些過程如何起作用以及何時起作用可能取決于各種影響因素，如運動、壓力和睡眠。眾所周知，睡眠可以增強(qiáng)人類和其他動物的記憶，其可能的機(jī)制是通過提供一段時間讓大腦可以來存儲（或“鞏固”）記憶。但Davis和鐘毅指出，睡眠也可能通過抑制住促使遺忘的過程來幫助記憶。2015年發(fā)表在Cell上的一項研究發(fā)現(xiàn)，睡眠會抑制向蕈形體神經(jīng)元釋放多巴胺遺忘信號。
目前累積的研究結(jié)果表明，遺忘能力是大腦成功處理每日海量輸入數(shù)據(jù)的關(guān)鍵。Davis和鐘毅指出，如果真是這樣的話，那么，遺忘過程的缺損可能會導(dǎo)致大腦紊亂。
例如，遺忘能力的缺陷可能與孤獨癥譜系障礙有關(guān)。而創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙者那強(qiáng)大卻又拖累人的記憶也反映出患者無法忘記令人不安經(jīng)歷的一種無能為力。不需要的、重復(fù)的侵襲性記憶是一些精神類疾病的典型特征，比如精神分裂癥。而且若是無法忘記與成癮藥物使用有關(guān)聯(lián)的線索，這也不利于戒毒和從藥物濫用中康復(fù)。
從積極的方面來說，更好地理解遺忘的生物學(xué)基礎(chǔ)，有助于研發(fā)能夠增強(qiáng)有需要的記憶、同時處理不良記憶的藥物，但這些益處只有在取得更多的研究成果之后才會顯現(xiàn)出來。Davis在神經(jīng)科學(xué)會議上（其中一個出席人數(shù)很少的場次上）這樣表示。
Davis說：“我們對主動遺忘的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)的理解尚處在非常非常初期的階段。”但他預(yù)計，這一領(lǐng)域?qū)⒀杆傥嗟年P(guān)注。
“我向你保證，5年后，這個會場房間一定會被填滿。大批神經(jīng)科學(xué)家將開始攻克這一領(lǐng)域。”Davis表示。如果他是對的，未來關(guān)于遺忘的學(xué)術(shù)研討會最好是在一個寬敞的宮殿里召開——那里有很多垃圾桶，甚至可以有一個垃圾處理站。
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