一、情緒生理心理學(xué)的理論取向
由于腦科學(xué)是生物科學(xué)中的難點(diǎn)，心理學(xué)又是腦科學(xué)中的難點(diǎn)，所以腦的心理科學(xué)研究存在著不同的看法和理論取向是自然的。尤其情緒的主觀體驗(yàn)方面令人難以琢磨，理論觀點(diǎn)的分歧也常常發(fā)生在這一點(diǎn)上。
（一） 普遍化情緒論（generalized emotion theory，簡稱GET）
經(jīng)過近半個(gè)世紀(jì)的思考和近十幾年情緒生理心理學(xué)的探討，情緒的腦科學(xué)思路逐漸明晰起來。以勒杜（Ledoux，1996）為代表，研究者認(rèn)為情緒普遍地存在于腦的認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)之中。例如，在學(xué)習(xí)和工作記憶中，情緒是必要的成分。他們是一些情緒生理心理學(xué)家，與多數(shù)認(rèn)知心理學(xué)家不同，強(qiáng)調(diào)情緒在認(rèn)知中的重要性。但是，他們一般不重視感情的主觀體驗(yàn)本質(zhì)，不把感情體驗(yàn)作為有重要功能的情緒屬性，甚至擯棄體驗(yàn)作為腦的整個(gè)心理機(jī)構(gòu)的一種成分。普遍化情緒論者的大量工作在研究單一情緒系統(tǒng)（如恐懼）時(shí)所得的結(jié)果認(rèn)為, 各種情緒是在認(rèn)知系統(tǒng)中可能出現(xiàn)的一種成分，在特定的情境中可能發(fā)生，它們是習(xí)得的。這一學(xué)派的工作在情緒的神經(jīng)環(huán)路上有很多發(fā)現(xiàn)，已經(jīng)在神經(jīng)科學(xué)中被普遍接受，但很少涉及感情體驗(yàn)這一情緒的根本話題。
（二）核心感情程序論（central affective program，簡稱CAP）
以麥克萊恩（MacLean，1990）、潘克塞普（Panksepp，1998）為代表，提出腦的核心部位存在著感情的程序系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)是腦在進(jìn)化中發(fā)生的各類具體情緒的內(nèi)在機(jī)制，情緒是腦的整體機(jī)制中產(chǎn)生的主觀體驗(yàn)狀態(tài)。情緒雖然與記憶、學(xué)習(xí)密切關(guān)聯(lián)，但不是由它們派生的副現(xiàn)象。核心程序論認(rèn)為，腦的核心組織，不僅表現(xiàn)為腦的一般激活狀態(tài)，而且具有感受性分類的性質(zhì)。即使在動(dòng)物簡單的接近—回避反應(yīng)中，也包含著具體類別的情緒，如眷戀或恐懼。但是，這些相信腦內(nèi)存在著情緒體驗(yàn)的研究者認(rèn)為，在了解任何情緒之前，充分了解每種情緒系統(tǒng)的神經(jīng)解剖、生理和神經(jīng)化學(xué)基礎(chǔ)，是十分必要的。因此，在現(xiàn)階段研究中，采取GET 與CAP兩種理論取向的研究者的工作，有很多關(guān)聯(lián)、重疊和交叉之處。近年的發(fā)現(xiàn)，很多是相似的和一致的。從GET 到CAP的探討，無論從哪種理論來說，都承認(rèn)情緒是腦的意識工作整體操作的重要成分（參閱Panksepp，2000)。
二、情緒在神經(jīng)學(xué)上的劃分
神經(jīng)科學(xué)家們正在謹(jǐn)慎地測定，感情性的東西是如何從神經(jīng)活動(dòng)中產(chǎn)生的。盡管有些發(fā)現(xiàn)還是有爭論的，但大多數(shù)學(xué)者對恐懼、憤怒、悲傷和快樂等單一情緒的神經(jīng)學(xué)劃分都是接受的。然而對驚奇、厭惡、興趣、愛、內(nèi)疚或羞恥等情緒的看法則不一致。一般來說，腦的感情過程分為三種類別，或曰三級水平。這種分法有兩點(diǎn)需要注意：（1）分類只能說是從神經(jīng)結(jié)構(gòu)上的相似性或差別來區(qū)分的，還不能說是從神經(jīng)學(xué)性質(zhì)上作出的區(qū)分；（2）分類不是截然割裂的，它們之間仍然有許多復(fù)雜的神經(jīng)聯(lián)系，因而某些表達(dá)情緒的神經(jīng)活動(dòng)在不同類別上可以同時(shí)或相繼出現(xiàn)，亦即這些神經(jīng)活動(dòng)之間的聯(lián)系和影響還難以區(qū)分，而且不是作為主體的人所能意識到的。
（一） 一級水平：反射性感情反應(yīng)
在突然發(fā)生的情境刺激下直接產(chǎn)生的情緒反應(yīng)，如驚嚇反射、氣味厭惡、疼痛、體內(nèi)平衡失調(diào)、對美味的愉悅感等，有著相對簡單的神經(jīng)環(huán)路，它們不一定經(jīng)過思維加工而產(chǎn)生，但是也可以與高級的認(rèn)知過程相聯(lián)系。如對驚奇、厭惡或輕蔑這些往往自發(fā)的情緒反應(yīng)附加上社會(huì)意義，就轉(zhuǎn)化為含有社會(huì)意義的驚奇、厭惡或輕蔑了。比如，老人走下樓梯時(shí)邁空了一步，就會(huì)立即產(chǎn)生驚嚇反應(yīng)，甚至有點(diǎn)出冷汗，而立即意識到邁步邁空了的這個(gè)事實(shí)，并產(chǎn)生了自己步履不堅(jiān)的感嘆。這樣發(fā)生在一瞬間的事情，首先出現(xiàn)的是先天反射性反應(yīng)，而后才是經(jīng)過認(rèn)知評價(jià)的情緒。這類情緒反應(yīng)的機(jī)制，發(fā)生在腦干及其以下部位，包括脊髓、延髓和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。這些部位的神經(jīng)通道，保證信息的傳送、能量的供給和反射的自動(dòng)發(fā)生。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)由此傳遞到高級邊緣部位并傳達(dá)到前腦之后，才能完成上面所說的真正的感嘆情緒。
（二） 二級水平：一級情緒
這類情緒，產(chǎn)生于腦中間部位神經(jīng)環(huán)路的加工過程中。情緒環(huán)路，包括扣帶回、前額葉、顳皮質(zhì)等高級邊緣地帶與中腦情緒整合地帶。它們位于腦核心部位，稱為感覺—運(yùn)動(dòng)情緒整合環(huán)路。這些部位的整合，導(dǎo)致相關(guān)的生理、認(rèn)知、行為和情緒的協(xié)調(diào)。在哺乳類生物中產(chǎn)生的諸如恐懼、憤怒、悲傷、興趣和愉快等情緒，就屬于這一類；這些是情緒的基本主體，也稱做基本情緒。這些情緒占據(jù)邊緣系統(tǒng)的大部分，是情緒的核心機(jī)制。按照上例，真正的感嘆情緒就是在這里發(fā)生的。這個(gè)環(huán)路有兩個(gè)特點(diǎn)。（1） 它具有承上啟下的功能。信息由最低級神經(jīng)系統(tǒng)輸入，并由此向更高級中樞傳遞。（2）更為重要的是，這個(gè)環(huán)路本身，有著復(fù)雜的加工機(jī)制。環(huán)路本身的加工和與前腦之間的輸入、輸出的相互連接，時(shí)刻改變著情緒的含義。正是由于這些機(jī)制，才實(shí)現(xiàn)著人類情緒與認(rèn)知的聯(lián)系，以及人類情緒的社會(huì)化。
（三）三級水平：高級情感
高級情感的發(fā)生機(jī)制，定位在進(jìn)化晚期擴(kuò)展的前腦。人類普遍存在的精細(xì)而含義深刻的社會(huì)性情感，就在這里整合。如羞恥、內(nèi)疚、輕蔑、羨慕、妒忌、同情等，它們必然與高級的認(rèn)知過程相聯(lián)系而發(fā)生。其中一些是從腦核心部位那些生來固有的環(huán)路傳導(dǎo)到高級認(rèn)知部位，有的則是從認(rèn)知過程傳導(dǎo)到情緒核心地帶，因而它們更多地被認(rèn)為是習(xí)得的。例如，移情、害羞等情緒，可以在上述的環(huán)路內(nèi)直接發(fā)生，也可以與認(rèn)知相聯(lián)系。但是，人類對社會(huì)性價(jià)值的渴望與向往，對藝術(shù)的創(chuàng)造與追求等，則是人類獨(dú)有的。從人類早期原始的或民間的藝術(shù)到經(jīng)典的音樂、詩歌和舞蹈的演變，反映著高級認(rèn)知性情感與人類的美感體驗(yàn)的結(jié)合。即使是原始人就有的藝術(shù)形式，也是他們簡單的認(rèn)知與感情的結(jié)合（參閱Panksepp，2000)。
上述情緒三級水平的劃分，主要是指明其在腦部的大致定位。它們每一次發(fā)生都是可區(qū)分的，但又是可連續(xù)存在著的。它們和其他心理活動(dòng)一樣，是一種過程，是一種情緒流，在人的某種特定的生活情境中發(fā)生，對人有一定的意義。因此，當(dāng)它們進(jìn)入人的意識時(shí)，常?？梢赃B貫起來，表明一定的適應(yīng)價(jià)值。在“911”事件發(fā)生的剎那間，巨大的爆炸聲帶給大樓內(nèi)人們的首先是突然的驚嚇，接著是憑借經(jīng)驗(yàn)的判斷：地震！再接著就是奪門而逃。這時(shí)人們經(jīng)受著真正的應(yīng)激情緒。只有當(dāng)跑出樓外，繼而眼看著大樓在濃煙中倒塌時(shí)，人們在震驚中才意識到事情的嚴(yán)重性：眾多人員的傷亡、巨大的經(jīng)濟(jì)損失、對恐怖主義的強(qiáng)烈憤恨和受害者持續(xù)的傷痛……從而引起人們從政治上的長期思考。極端強(qiáng)烈事件的發(fā)生，在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)了整個(gè)人腦的情緒—認(rèn)知部位，而且各部位循環(huán)地相互作用著。本文集中描述情緒的腦核心機(jī)制。對情緒的外周神經(jīng)系統(tǒng)與內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)機(jī)制，包括對中樞邊緣系統(tǒng)的早期了解，可參閱作者著《人類情緒》一書，在此將不涉及。
三、 情緒腦的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與網(wǎng)絡(luò)
自從詹姆斯提出情緒是身體內(nèi)臟的感覺—運(yùn)動(dòng)反應(yīng)之后，坎農(nóng)把情緒定位于下丘腦的整合。在這些理論和研究的基礎(chǔ)上，帕佩茲（Pepez, 1937）提出了情緒的“帕佩茲環(huán)路”理論。1949年，麥克萊恩在這個(gè)環(huán)路上附加一些核團(tuán)，命名為“邊緣系統(tǒng)”，它包括皮質(zhì)與皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)、扣帶回、海馬皮質(zhì)、丘腦和下丘腦等部位。在一段時(shí)期里, 邊緣系統(tǒng)在情緒腦機(jī)制的解釋上占統(tǒng)治地位。然而自20世紀(jì)80年代以來，情緒的機(jī)構(gòu)定位已從下丘腦延伸到邊緣系統(tǒng)和整個(gè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)各水平結(jié)構(gòu)，從前額葉皮質(zhì)到脊髓均包括在內(nèi)。而原來的邊緣系統(tǒng)，如海馬和乳頭體，已被證明對認(rèn)知比對情緒過程更為重要, 其中杏仁核是情緒機(jī)制的核心部分（Ledoux，1992）。
（一）杏仁核
1．杏仁核的情緒功能性概念
杏仁核（amygdala）是埋藏在大腦顳葉深處的一塊很小的組織，然而，它在確定感覺事件的感情意義上起著重要作用。這一觀點(diǎn)已為大多數(shù)研究者所認(rèn)可。例如，在人類腦成像（brain image）研究中，人類被試體驗(yàn)到味覺、嗅覺和干渴時(shí)，杏仁核的正電子發(fā)射斷層照相術(shù)（PET）的信號發(fā)生改變；對憤怒和恐懼面孔的視知覺，導(dǎo)致人類杏仁核血流改變；用引起不愉快氣味刺激誘導(dǎo)杏仁核的功能性磁共振（fMRI）信號，在正常人那里受到抑制，而在恐怖癥患者則增強(qiáng)（Schneider，1999）。更多的研究證明，杏仁核是確定刺激獎(jiǎng)懲價(jià)值的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，是對新異刺激的條件性恐懼、自我獎(jiǎng)勵(lì)腦刺激以及腦刺激對自主神經(jīng)系統(tǒng)和行為的情緒反應(yīng)的關(guān)鍵部位。
杏仁核對情緒的影響，最早是從靈長類腦顳葉損傷導(dǎo)致行為改變而發(fā)現(xiàn)的。但是新近的研究指出，單獨(dú)杏仁核損傷，并不完全消除習(xí)得性情緒和習(xí)得性獎(jiǎng)勵(lì)。條件性恐懼反應(yīng)，可能是由杏仁核及其涉及的其他系統(tǒng)導(dǎo)致的。例如，切除杏仁核，破壞了知覺到的刺激的情緒意義，但是這并不等同于破壞了情緒本身。情緒的動(dòng)機(jī)性標(biāo)靶功能，并未被非感情過程所取代，這種標(biāo)靶功能被認(rèn)為是由一種注意機(jī)制所開啟的信息加工，帶有自發(fā)的性質(zhì)。而條件性反應(yīng)的丟失，可能說明杏仁核與腦的高級部位的聯(lián)系（Maren, 1996)。
研究者認(rèn)定，杏仁核這個(gè)區(qū)域存在著多數(shù)量的神經(jīng)核團(tuán)，每個(gè)核團(tuán)各自的組合均有獨(dú)特的連接分支。這說明了情緒的神經(jīng)組織的復(fù)雜性。那么，杏仁核對情緒的功能是如何進(jìn)行操作的呢？
2．情緒的基本環(huán)路
杏仁核是通過一種復(fù)雜的加工過程而接受刺激的。在這個(gè)加工過程中，不應(yīng)把杏仁核理解為僅僅是一個(gè)情緒的中心點(diǎn)，而是要把它理解為構(gòu)成情緒的一種網(wǎng)絡(luò)性組織。杏仁核的操作，好像是一個(gè)情緒的“計(jì)算機(jī)系統(tǒng)”，它有著復(fù)雜的傳遞通道，整合著內(nèi)導(dǎo)、外導(dǎo)信息（Ledoux, 1996）。從解剖上說，刺激輸入是從感覺系統(tǒng)到杏仁核；輸出是從杏仁核上行到腦的高級部位和下行到運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，在這樣的網(wǎng)絡(luò)里進(jìn)行情緒加工。
許多研究已經(jīng)揭示，杏仁核具有對情緒的整合作用。情緒刺激，通過感覺丘腦皮質(zhì)的視、聽、身體、姿勢等活動(dòng)，傳遞到新皮質(zhì)聯(lián)合區(qū)。同時(shí)，情緒刺激從丘腦部位又有通路直接達(dá)到杏仁核。這后一通道，讓我們理解了杏仁核對許多來自皮質(zhì)已經(jīng)模式化了的視覺信息到達(dá)杏仁核后如何與情緒發(fā)生聯(lián)系。例如，視覺區(qū)神經(jīng)元在紋狀體皮質(zhì)可引出簡單的（無情緒的）視知覺表象；但通過腦的高級部位，才可解釋為什么視覺的高級認(rèn)知信息與情緒相聯(lián)系。同樣，在顳下回皮質(zhì)也可整合物體的較高級的認(rèn)知信息，這些在前腦皮質(zhì)整合的視、聽、身體、姿勢等信息，是一般物體知覺和認(rèn)知的必需結(jié)構(gòu)。但是，伴隨著認(rèn)知加工所產(chǎn)生的情緒，必須有杏仁核的參與。
情緒性信息傳遞到杏仁核，進(jìn)而傳遞到前額葉、顳葉和頂葉的高級復(fù)合模式聯(lián)合區(qū)。這些復(fù)合模式區(qū)域的信息，也投射到杏仁核和內(nèi)嗅皮質(zhì)。而內(nèi)嗅皮質(zhì)，是通過杏仁核向海馬組織傳遞信息的內(nèi)導(dǎo)系統(tǒng)。海馬，是對各種高級認(rèn)知過程，特別對記憶和空間思維起重要作用的部位。但海馬與杏仁核并無直接聯(lián)系。海馬回下腳是海馬主要的外導(dǎo)結(jié)構(gòu)，通過海馬回下腳，信息又投射到內(nèi)嗅皮質(zhì)，從而才能影響杏仁核。這就是情緒與記憶可能發(fā)生聯(lián)系的機(jī)制。從此我們清楚地看到，杏仁核與許多前腦部位構(gòu)成了一個(gè)環(huán)路。
這樣的描述，顯示了杏仁核復(fù)雜的內(nèi)導(dǎo)、外導(dǎo)連接系統(tǒng)。杏仁核產(chǎn)生對感覺刺激的情緒意義，是依賴于來自視覺皮質(zhì)的模式識別輸入的。研究還發(fā)現(xiàn)，杏仁核神經(jīng)元對享樂刺激也發(fā)生愉悅反應(yīng)。杏仁核損傷，還破壞動(dòng)物在學(xué)習(xí)中刺激與獎(jiǎng)懲之間的聯(lián)系。杏仁核對復(fù)雜的社會(huì)性事件也會(huì)發(fā)生情緒反應(yīng)，這些反應(yīng)是杏仁核與前腦新皮質(zhì)聯(lián)系的結(jié)果。
還有研究表明，來自新皮質(zhì)的復(fù)合模式刺激向杏仁核的投射，其中的一種重要的功能，是為確定更抽象過程的情緒意義提供基礎(chǔ)。例如，杏仁核接受來自海馬的投射，包含著對空間或關(guān)系信息的情緒意義的功能，因?yàn)檠芯空咭芽隙êｑR對空間或關(guān)系信息加工的作用。新近一系列對條件性恐懼的研究表明，海馬損傷影響對關(guān)系線索的恐懼反應(yīng)，而不影響對具體刺激的恐懼反應(yīng)。杏仁核在情緒加工中的作用已被肯定。其內(nèi)導(dǎo)、外導(dǎo)聯(lián)系模式見圖1。
圖1 杏仁核在情緒過程中輸入輸出聯(lián)系模式圖
3．雙環(huán)路
新近的研究更加確定了杏仁核是情緒的重要機(jī)制。勒杜（Ledoux，1992）描述了感覺刺激向杏仁核傳遞的另一條路徑。這條路徑顯示：感覺刺激輸入到丘腦，一條路徑是刺激直接到達(dá)杏仁核，而不必首先傳遞到新皮質(zhì)。這條路徑能夠初步地理解聽覺刺激模式。另一條路徑則是聽覺刺激輸入，在此同時(shí)傳遞到中部膝狀體，并達(dá)到前額葉內(nèi)嗅皮質(zhì)。這條路徑導(dǎo)致對精細(xì)聽覺的辨別行為。研究表明，在來自聽覺皮質(zhì)的投射到達(dá)丘腦之前，只是丘腦—杏仁核之間的直接投射，就能發(fā)生對聽覺刺激的條件性情緒反應(yīng)。丘腦—杏仁核投射，是一條“小路”，或稱“捷徑”，而丘腦—皮質(zhì)—杏仁核投射是一條“大路”，或稱“繞行路”。雙路徑的作用在于：（1）“捷徑”通道保證對來自環(huán)境的威脅性刺激更快地被激活，低等水平種屬的動(dòng)物在探測環(huán)境中起重要作用。（2）“捷徑”對信息的評價(jià)是初步的，例如，大聲刺激在細(xì)胞水平上就足以驚醒杏仁核而預(yù)示危險(xiǎn)。但在聽覺皮質(zhì)對刺激的位置、頻率、強(qiáng)度進(jìn)行精細(xì)分析之前，“捷徑”還沒有準(zhǔn)備好確定這個(gè)威脅性信息的性質(zhì)去啟動(dòng)防御反應(yīng)。因此，只有雙通道的結(jié)合所提供的信息，才具有整合意義。（3）雙通道像是一個(gè)干擾裝置，通過杏仁核—皮質(zhì)投射，使皮質(zhì)轉(zhuǎn)移，并集中注意于來自外界的危險(xiǎn)刺激。從皮質(zhì)下和皮質(zhì)兩條通路來的感覺信息，在來自聽覺皮質(zhì)的投射到達(dá)丘腦之前，都在杏仁核集中到它的中心核團(tuán)。杏仁核的中心核團(tuán)的興奮，再投射到外側(cè)丘腦，激活自主神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生改變，才能導(dǎo)致個(gè)體產(chǎn)生具有評價(jià)意義的情緒喚醒和行為反應(yīng)。
總之，杏仁核在廣泛范圍接受及時(shí)的、想象的和記憶的輸入刺激，激活簡單的物體特征和物體的記憶表象。所有這些，都是激活情緒關(guān)鍵的標(biāo)靶信息，它們決定性地說明杏仁核在情緒發(fā)生中的核心作用（雙通道見圖2）。
圖2 杏仁核的感覺輸入雙通道略圖
簡單地說，情緒環(huán)路的路徑是：情緒刺激從感官經(jīng)感覺丘腦皮質(zhì)攜帶信息，首先到達(dá)杏仁核，并立即觸發(fā)先天性粗略的情緒。同時(shí)，刺激從感官經(jīng)感覺丘腦皮質(zhì)，到達(dá)前額葉等高級區(qū)域，對信息進(jìn)行加工，并向下傳遞到杏仁核，產(chǎn)生精細(xì)的情緒以及對刺激事件意義的意識。
情緒意義信息，有通路從杏仁核返回到前額葉內(nèi)嗅皮質(zhì)。信息在從感覺皮質(zhì)傳遞到額葉內(nèi)嗅皮質(zhì)時(shí)，經(jīng)過加工的信息同時(shí)傳遞到海馬，在海馬啟動(dòng)與當(dāng)前信息有關(guān)的早先儲(chǔ)存的信息，攜帶著早先儲(chǔ)存的信息，又返回到內(nèi)嗅皮質(zhì)，進(jìn)行進(jìn)一步的加工。這時(shí)的認(rèn)知，才是既與過去記憶經(jīng)驗(yàn)相聯(lián)系的，也是帶有情緒體驗(yàn)的。
（二）眶額回皮質(zhì) （前額葉皮質(zhì))
1．眶額回皮質(zhì)（前額葉皮質(zhì)）的位置及其情緒意義
前額葉皮質(zhì)（prefrontal cortex）位于腦的最前方。前額葉皮質(zhì)腹側(cè)前1/3處，稱做眶額回皮質(zhì)（orbitalfrontal cortex），位于眼睛與額頭位置?？纛~回皮質(zhì)在人類和靈長類（應(yīng)當(dāng)說很大程度上是哺乳類）得到了最精細(xì)的發(fā)展?？纛~回皮質(zhì)和杏仁核對獎(jiǎng)勵(lì)和懲罰、情緒和動(dòng)機(jī)的重要作用，表現(xiàn)為最初的強(qiáng)化作用。然而它們的重要性，不僅表現(xiàn)為刺激的最初強(qiáng)化價(jià)值，而是執(zhí)行著原始強(qiáng)化與二級強(qiáng)化之間的模式聯(lián)系的加工，從而關(guān)系到對情緒和動(dòng)機(jī)的刺激價(jià)值的加工（Rolls，1999）。這意味著，前額葉皮質(zhì)是對刺激意義（包括情緒意義)的理解和解釋的高級機(jī)構(gòu)。例如，達(dá)馬西奧（Damasio，1994) 解釋說：“眶回或前額葉腹側(cè)中部皮質(zhì)對情緒的特殊重要性在于：基本情緒確實(shí)依賴于邊緣系統(tǒng)環(huán)路、杏仁核和前扣帶回。但是基本情緒的機(jī)制，并不能包容情緒行為的全部。這個(gè)神經(jīng)網(wǎng)必須擴(kuò)大, 需要以前額葉和身體感覺皮質(zhì)為中介。”在這一點(diǎn)上，我們把對杏仁核的情緒功能的理解和對前額葉皮質(zhì)的情緒功能的理解聯(lián)系了起來。就是說，情緒環(huán)路賦予情緒刺激的意義，是通過大腦前額葉皮質(zhì)的加工實(shí)現(xiàn)的。
2．眶額回皮質(zhì) （前額葉皮質(zhì)) 的情緒功能
（1）眶額回皮質(zhì)反應(yīng)首先出現(xiàn)在感覺水平上。前額葉皮質(zhì)，是杏仁核環(huán)路向新皮質(zhì)輸送感覺和情緒信息的重要部位。多年來的電生理研究表明，動(dòng)物的前額葉皮質(zhì)接受條件性獎(jiǎng)勵(lì)和條件性聯(lián)系刺激，它特別對味覺或感情享受性的獎(jiǎng)勵(lì)或視覺刺激的預(yù)期獎(jiǎng)勵(lì)價(jià)值發(fā)生反應(yīng)。如果刺激的預(yù)期獎(jiǎng)勵(lì)價(jià)值來回地改變，眶額回皮質(zhì)神經(jīng)元就隨著刺激的改變而改變其反應(yīng)。如果允許實(shí)驗(yàn)猴充分吃飽，眶額回皮質(zhì)就停止對食物的形狀和氣味的放電，顯示出神經(jīng)反應(yīng)下降，表現(xiàn)為與食物的享受價(jià)值的消失相一致（動(dòng)物不再注意食物）。與此相反，大多數(shù)腦的其他“獎(jiǎng)勵(lì)神經(jīng)元”對此情境則保持恒常反應(yīng)，即對味覺刺激的“感覺性質(zhì)”而不是對“感情性質(zhì)”進(jìn)行編碼（Rolls，1999），說明情緒刺激（飽食享受）和感覺刺激在這里得到區(qū)分。尤其是，當(dāng)人類愉快地飽食美味之后，食物雖已不在眼前，人仍會(huì)報(bào)告食物的美味感，而前額葉皮質(zhì)不再放電。人類的PET 和fMRI腦成像研究發(fā)現(xiàn)，前額葉皮質(zhì)的改變，反映著味覺、嗅覺、觸覺、音樂等的愉快或不愉快的情緒感受。對曾經(jīng)受傷的士兵出示受傷時(shí)的痛苦照片，導(dǎo)致士兵前額葉皮質(zhì)再次被誘發(fā)（表現(xiàn)為PET測量血流下降），再次產(chǎn)生應(yīng)激性情緒失調(diào)反應(yīng)。
（2）眶額回皮質(zhì)對情緒的發(fā)生是必需的?？纛~回皮質(zhì)或全部前額葉皮質(zhì)受到損傷的時(shí)候，會(huì)產(chǎn)生情緒后果?？纛~回皮質(zhì)或前額葉皮質(zhì)作為對感情事件引發(fā)情緒的原因是否是必需的呢？如果是，那么，失去前額葉皮質(zhì)，大多數(shù)情緒體驗(yàn)及反應(yīng)就應(yīng)當(dāng)被完全破壞。然而，事實(shí)并非完全如此。前額葉皮質(zhì)的功能，不僅只在簡單而直接的意義上對情緒起調(diào)節(jié)作用。例如，隨著前額葉受到損傷，尤其是眶額回皮質(zhì)損傷，欣快癥反應(yīng)或情緒淡漠反應(yīng)均會(huì)出現(xiàn)。研究表明，欣快癥與情緒淡漠反應(yīng)二者的矛盾現(xiàn)象，是與前額葉皮質(zhì)不同部位損傷有關(guān)的。情緒淡漠，與前額葉皮質(zhì)背部，尤其是前額葉背部中央皮質(zhì)部位損傷有關(guān)。欣快癥、沖動(dòng)性，更一般地說，是與前額葉腹部損傷，尤其是與腹部中央和眶額回皮質(zhì)部位損傷有關(guān)的，這些部位都有杏仁核投射的路徑。因此，損傷部位不同，所引起的認(rèn)知或情緒的變化或缺欠就有所不同。
（3）眶額回皮質(zhì)受損傷并未失去全部情緒反應(yīng)能力。對前額葉皮質(zhì)損傷病人的一項(xiàng)研究，給患者進(jìn)行有輸贏獎(jiǎng)勵(lì)的撲克牌游戲任務(wù)。為贏對方，患者必須作出最好的策略。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，患者終于能夠作出最好的策略，贏了對方，并能明確地作出解釋。但是他們表現(xiàn)出某些缺欠：①正常人在游戲中，即使在還不能清楚地解釋后續(xù)步驟的策略是什么的時(shí)候，也會(huì)相對早地作出后續(xù)步驟的策略。而前額葉皮質(zhì)損傷患者則在能夠描述這些策略之前，未能表現(xiàn)出這些“非意識傾向”。②即便患者能夠明白地描述這些策略，在游戲中有時(shí)仍然不能按照這些策略進(jìn)行，而作出不明智的決定和招致失敗，即從某種意義上說，他們“知道”并能說出這些策略。③前額葉皮質(zhì)損傷患者在做這種游戲時(shí)，產(chǎn)生很低的自主性皮膚電位反應(yīng)。特別在他們使用這些策略失敗時(shí)，也不能產(chǎn)生皮膚電位反應(yīng)，而不像正常人那樣在失敗時(shí)產(chǎn)生自發(fā)的皮電反應(yīng)，并以此作為下一步的指導(dǎo)線索（Bechara，1997）。
對此結(jié)果的解釋在于，失去自發(fā)情緒反應(yīng)，意味著前額葉皮質(zhì)損傷患者不能產(chǎn)生或追隨標(biāo)定情緒結(jié)果的身體記號──表情。要知道，身體記號常常是在無意識覺知的情緒事件中產(chǎn)生的生理反應(yīng)，這種反應(yīng)作為對進(jìn)一步活動(dòng)的關(guān)鍵信息線索起作用。它們有可能影響情緒最后的意識體驗(yàn)（像詹姆斯理論所說的那樣）。更肯定的是，情緒的身體記號指導(dǎo)著指定的行為策略（Damasio，1998；Bechara，2000）。對情緒的身體記號的假設(shè)，明顯地指出了前額葉皮質(zhì)在情緒中的作用。它的損傷，與一般的額葉損傷導(dǎo)致情緒的丟失不同。前額葉皮質(zhì)損傷之后，人們也不能產(chǎn)生某些情緒行為反應(yīng)，并且不能調(diào)節(jié)他們自身的活動(dòng)與這些情緒后果之間的情緒。但是他們并未丟失全部感情反應(yīng)的能力，并未失去基本情緒，甚至未失去學(xué)習(xí)情緒的能力。他們?nèi)匀皇怯星榫w的人，只是有時(shí)他們的活動(dòng)有些奇怪和令人費(fèi)解。由此可見，與杏仁核聯(lián)系著的前額葉皮質(zhì)的功能，在高等動(dòng)物和人類，已經(jīng)超越了僅僅為維持生存而起作用的粗略情緒的功能。人類的認(rèn)知模式化的意義加工所賦予情緒的更高級的社會(huì)適應(yīng)的意義，是由前額葉皮質(zhì)以及其他腦的高級部位的功能實(shí)現(xiàn)的，是在情緒的低級機(jī)構(gòu)產(chǎn)生的粗略情緒的基礎(chǔ)上發(fā)生的。
（三）扣帶回皮質(zhì)
扣帶回皮質(zhì)（gyrus cinguli cortex）是位于大腦兩半球中央兩側(cè)從前到后的長條地帶。它的前部特別地牽扯到情緒，并涉及臨床上抑郁、焦慮和其他種痛苦狀態(tài)反應(yīng)。PET 和fMRI研究顯示多種形式的疼痛和痛苦，甚至疼痛的預(yù)期，也會(huì)引起前扣帶回右側(cè)皮質(zhì)的fMRI激活（Davidson，2000）。在臨床治療中，給患者采用鴉片劑酚酞奴（麻醉劑，也是感情性獎(jiǎng)勵(lì)藥劑），其扣帶回皮質(zhì)的PET信號增加，而疼痛體驗(yàn)下降。令人奇怪的是，疼痛主觀意識體驗(yàn)的減弱本身，引起扣帶回的激活，而含氮氧麻醉劑會(huì)消除扣帶回的PET激活的止痛反應(yīng)?？梢?，對疼痛和麻醉的神經(jīng)編碼可能有更復(fù)雜的機(jī)制。
不過，有研究報(bào)告，對皮膚痛刺激使用催眠術(shù)誘導(dǎo)無痛反應(yīng)，可減少扣帶回皮質(zhì)的電誘發(fā)。因此，對難處理的疼痛患者施以扣帶回皮質(zhì)外科毀壞手術(shù)，經(jīng)常有治療效果；扣帶回皮質(zhì)切除術(shù)，對多種心理失調(diào)有益，如對抑郁癥和強(qiáng)迫癥的治療有益（Kondziolka，1999）。臨床抑郁或悲傷，也與扣帶回fMRI激活有關(guān)；消化性失調(diào)，采用令人不愉快的濃鹽水治療，也引起扣帶回皮質(zhì)激活；人的渴感體驗(yàn)，會(huì)引起強(qiáng)烈的PET信號?？梢姡蹘Щ仄べ|(zhì)更經(jīng)常地是對負(fù)性情緒起作用?？墒牵蹘Щ仄べ|(zhì)對其他情緒腦成像研究，產(chǎn)生與眶額回皮質(zhì)或前額葉皮質(zhì)同樣的結(jié)果。感情性獎(jiǎng)勵(lì)藥劑如可卡因、酚酞奴，導(dǎo)致fMRI血流信號增強(qiáng)，說明扣帶回皮質(zhì)對正性情緒也起作用。
（四）其他部位
1．背部神經(jīng)核團(tuán)（nucleus accumbens）
背部神經(jīng)核團(tuán)位于前腦皮質(zhì)下的前部，包含著多巴胺和類鴉片傳遞系統(tǒng)，因而具有誘導(dǎo)正性感情的作用，經(jīng)常被神經(jīng)科學(xué)家看做獎(jiǎng)勵(lì)和愉快系統(tǒng)的一般流通渠道，被稱為正性獎(jiǎng)勵(lì)的感情通道（Koob，1997）。千百年來，藥品或毒品構(gòu)成了一個(gè)人類自發(fā)的實(shí)驗(yàn)園地，采用藥品或毒品的研究，支持了中腦邊緣系統(tǒng)起著產(chǎn)生正性情緒的刺激作用。
背部神經(jīng)核團(tuán)、下丘腦和杏仁核的一部分，以及橋腦側(cè)臂核團(tuán)的這個(gè)區(qū)域，是多巴胺的投射區(qū)。多巴胺是腦的神經(jīng)愉快傳遞物質(zhì)（Nash，1997）。雖然長期以來認(rèn)為，對腦的獎(jiǎng)勵(lì)刺激是被中腦神經(jīng)核團(tuán)多巴胺系統(tǒng)所調(diào)節(jié)的，但是采用電刺激多巴胺投射，只產(chǎn)生微弱的神經(jīng)激活；與此相反，阻斷多巴胺受體，又導(dǎo)致缺乏享樂感。由此引起了對這個(gè)區(qū)域更多的研究。
對藥物成癮者進(jìn)行多巴胺中腦神經(jīng)核團(tuán)的腦成像研究表明，藥物對這些成癮者產(chǎn)生強(qiáng)烈的信號。正常人的娛樂活動(dòng)，也激活背部神經(jīng)核團(tuán)的多巴胺系統(tǒng)。在輸贏游戲中，贏者的腦背部神經(jīng)核團(tuán)釋放更大量的多巴胺。這是由于放射性藥物的限制減少了多巴胺受體，產(chǎn)生了更多的多巴胺。這些結(jié)果似乎表明，多巴胺并不等同于享樂感。貝里奇（Berridge，1998）為此進(jìn)行動(dòng)物實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，抑制多巴胺遞質(zhì)，并不能抑制動(dòng)物對美味食物的享受測量指標(biāo)。這使研究者意外地發(fā)現(xiàn)，多巴胺并不是對食物獎(jiǎng)勵(lì)的享樂影響所必需的。使用抗多巴胺藥物或損傷多巴胺神經(jīng)元，仍然產(chǎn)生對美食的感情性反應(yīng)。令人費(fèi)解但十分清楚的是，多巴胺在某些方面是必需的，而貝里奇的假設(shè)是：“多巴胺對要求、需要是必需的，但對喜歡、喜愛是不必需的。”對喜愛毒品者的實(shí)驗(yàn)表明，抑制多巴胺遞質(zhì)，并不能抑制他們報(bào)告對毒品的喜好。貝里奇還提出，在厭惡情境下，當(dāng)實(shí)驗(yàn)鼠預(yù)期電刺激時(shí)，中腦神經(jīng)核團(tuán)多巴胺也被激活。由此可見，腦對情緒的正、負(fù)性獎(jiǎng)懲作用有更大的復(fù)雜性。新近的研究發(fā)現(xiàn)，中腦神經(jīng)核團(tuán)下部有類鴉片受體，它能增加美食的享樂影響。注射嗎啡以激活受體，直接作用于背部和中部核團(tuán)，足以使正性感情反應(yīng)增加（Berridge，2003）。
2．外側(cè)下丘腦（bateral hypothalamus）
下丘腦是半個(gè)世紀(jì)以來最早被認(rèn)定為與情緒有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)。切除或損傷外側(cè)下丘腦，對動(dòng)物失去饑餓、性和情緒動(dòng)機(jī)起關(guān)鍵作用。而切除腹側(cè)中央下丘腦，則增加食欲、社交和攻擊行為。近年來采用電生理測量外側(cè)下丘腦，動(dòng)物對進(jìn)食，甚至對食物形狀引起一些神經(jīng)元放電，實(shí)驗(yàn)猴饑餓時(shí)比飽食后放電更多（Rolls，1999）。這樣的饑餓—飽食敏感性說明，在人類與動(dòng)物饑餓時(shí)，對食物的主觀的或行為的享樂反應(yīng)有所增加。包括其他對下丘腦的研究引起的動(dòng)機(jī)和行為，肯定地證明下丘腦是產(chǎn)生動(dòng)機(jī)的最原初的物質(zhì)。但是，電刺激下丘腦是否產(chǎn)生愉快感，則始終有疑問。例如，電刺激腹側(cè)下丘腦，使動(dòng)物失去了對甜食的正性感情反應(yīng)，而以前的實(shí)驗(yàn)則是動(dòng)物積極尋找和進(jìn)食。這個(gè)在愉快與動(dòng)機(jī)之間的矛盾現(xiàn)象提示，下丘腦可能具有引起獎(jiǎng)勵(lì)和動(dòng)機(jī)的更復(fù)雜的心理成分的功能，而不僅是感覺愉快。比如，刺激可能由中腦神經(jīng)核團(tuán)多巴胺系統(tǒng)所調(diào)節(jié)，激活了進(jìn)食的“要求”，而不是獎(jiǎng)勵(lì)的愉快享受，盡管這兩個(gè)過程得到同一后果，但它們?nèi)匀挥胁煌男再|(zhì)和作用方式（Berridge，2003）。
3．腹側(cè)黑質(zhì)（ventral pallidum）
腹側(cè)黑質(zhì)位于下丘腦前下側(cè)。近年來對它的研究興趣有所增加，是由于發(fā)現(xiàn)它作為前腦的組織，是杏仁核的延伸，與杏仁核、神經(jīng)核聚集體（accumbens）及其他組織相聯(lián)系。腹側(cè)黑質(zhì)與下丘腦相同，食物的形狀與氣味激活其神經(jīng)元放電，它的獨(dú)特作用是引起正性感情反應(yīng)，其神經(jīng)元被毀壞，則失去享樂而引起厭惡反應(yīng)。切除背部下丘腦而保持它的完整，就不引起厭惡。它是腦的唯一的一個(gè)點(diǎn)，當(dāng)它被切除（實(shí)驗(yàn)鼠）后，即消失對甜食引發(fā)任何正性感情的獎(jiǎng)勵(lì)作用。這一點(diǎn)提示, 腹側(cè)黑質(zhì)神經(jīng)元對甜食的正性感情起關(guān)鍵作用（Panagis, 1997)。至于對人類的作用，由于它在解剖上體積很小，因此難以進(jìn)行腦成像觀察。而已有的研究表明，它對人類正性心境起作用。例如，在黑質(zhì)核團(tuán)埋藏電極，有時(shí)用來治療巴金森氏癥，能延續(xù)幾天減少感情性躁狂的發(fā)作（Miyawaki，2000）。誘導(dǎo)男性的競爭和性喚醒的PET測量發(fā)現(xiàn)增加血流量。總之，腹側(cè)黑質(zhì)在情緒加工方面，尤其對正性感情狀態(tài)，起特殊的作用，并可能與許多種情緒有關(guān)（Berridge，2003）。
以上涉及的神經(jīng)學(xué)部位，均顯示與情緒有關(guān)。有的部位，如杏仁核環(huán)路，其來龍去脈似乎清楚一些；有的部位，如背部神經(jīng)核團(tuán)、外側(cè)下丘腦、腹側(cè)黑質(zhì)等區(qū)域的神經(jīng)聯(lián)系，卻不十分清楚。這可能是由于有些研究成果是從電生理學(xué)得到的，有的定位是從神經(jīng)化學(xué)研究得到的。正如前述，要了解情緒的神經(jīng)學(xué)奧秘還要進(jìn)行艱苦的工作（見圖3）。
BNST：紋狀體末端底核
RPC：橋尾部網(wǎng)狀核
圖3 條件性恐懼學(xué)習(xí)的情緒環(huán)路
四、腦的最初情緒系統(tǒng)
這部分將描述基本上屬于神經(jīng)學(xué)劃分二級水平的一級情緒。我們試圖描述這些情緒系統(tǒng)在神經(jīng)系統(tǒng)的大致的位置。它們均屬于原始的情緒品種，連接著高等動(dòng)物和人類之間的界限。這使我們既可了解某些高等動(dòng)物的情緒行為，也可以認(rèn)識人類的情緒來源。
（一）尋找—期望系統(tǒng)
半個(gè)世紀(jì)以來，使用自我電刺激法研究動(dòng)物的尋找行為效應(yīng)，已有很多成果。這使科學(xué)家們了解到，激活許多具體的神經(jīng)系統(tǒng)部位，能在動(dòng)物身上引起自我刺激的行為。近年來的研究表明，當(dāng)增加腦的多巴胺系統(tǒng)時(shí)，能激起哺乳動(dòng)物的自我刺激形式，這些自我刺激形式調(diào)節(jié)著動(dòng)物的動(dòng)機(jī)性尋找行為。而降低多巴胺系統(tǒng)的成分時(shí)，所喚醒的感情成分與對它的增強(qiáng)同樣重要。即當(dāng)這個(gè)系統(tǒng)被激活時(shí)，感情性喚醒在心理上是相同的，比如它促使動(dòng)物去探索環(huán)境。這同科學(xué)家通過嘗試—錯(cuò)誤的方式從經(jīng)驗(yàn)中獲得知識，基本上沒有什么區(qū)別（Panksepp，1993）。
然而，多巴胺動(dòng)力系統(tǒng)的強(qiáng)化作用，其整合性可能更多地與降低而不是與提高這個(gè)系統(tǒng)的喚醒相聯(lián)系。重要的是，這個(gè)系統(tǒng)的起伏變化，可調(diào)節(jié)許多目標(biāo)指向行為。這些在動(dòng)物覓食、求偶活動(dòng)中是必要的。在人類，這個(gè)系統(tǒng)與腦的高級部位相聯(lián)系，而成為追尋目標(biāo)的基礎(chǔ)。
由于這個(gè)系統(tǒng)可被各種不同的正性誘因所激活，也可能由負(fù)性的誘因所激起，因此對于這個(gè)有爭議的系統(tǒng)的作用，研究者基本上認(rèn)為，這是一個(gè)正性的欲望—?jiǎng)訖C(jī)系統(tǒng)，大多數(shù)效果是激起預(yù)期—尋找行為，但也會(huì)有些喚醒是厭惡性的，從而產(chǎn)生回避行為。然而，這并不發(fā)生概念上的矛盾，因?yàn)槌晒Φ幕乇茏罱K可能在腦內(nèi)喚醒正性誘導(dǎo)過程，喚起正性的激勵(lì)過程。
這個(gè)系統(tǒng)的腦區(qū)定位，在腹側(cè)被蓋區(qū)（VTA）、中腦邊緣和外側(cè)下丘腦—外周導(dǎo)管灰質(zhì)（PAG）。一般地看，這些位置，均系腦的較古老部位；它發(fā)生在哺乳類動(dòng)物，并延續(xù)到人類，可表現(xiàn)為某種程度上帶有自發(fā)性質(zhì)的情緒反應(yīng)。也由于在人的進(jìn)化中腦組織有大量的擴(kuò)展，所以，由社會(huì)經(jīng)驗(yàn)和社會(huì)規(guī)范而來的意識性認(rèn)知對這種情緒的調(diào)節(jié)遂有增加，從而導(dǎo)致人類高級的目標(biāo)指向。
（二）狂暴系統(tǒng)
這個(gè)系統(tǒng)長期以來被作為攻擊行為的神經(jīng)學(xué)基礎(chǔ)研究，近年來有人采用現(xiàn)代科技持續(xù)進(jìn)行研究，多數(shù)科學(xué)家采取行為學(xué)家們使用的“防御系統(tǒng)”這個(gè)概念來描述。然而，它實(shí)際涉及十分靠近并可區(qū)分的兩個(gè)系統(tǒng)：恐懼與憤怒。正在進(jìn)行的研究已詳細(xì)地描述了它們所依賴的神經(jīng)環(huán)路，提出了不同情緒在這里具有可區(qū)分的功能（Bandler，1996）。
狂暴系統(tǒng)定位在杏仁核和海馬等部位分層次的許多執(zhí)行結(jié)構(gòu)中，是圍繞著氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)（如谷氨酰胺）及其他幾種神經(jīng)肽調(diào)節(jié)因素而共同建立起來的。杏仁核發(fā)揮著使興奮趨于下降的抑制憤怒的功能，通過一些環(huán)路控制著興奮的作用。這種現(xiàn)象使科學(xué)家認(rèn)為，通過拮抗物的變化，可能發(fā)生選擇性抗怒劑以抑制狂暴行為。這一點(diǎn)使我們有可能找到人類抑制狂暴行為的腦機(jī)制。
考慮到不同種屬的動(dòng)物需要具有不同的防御手段，它們腦內(nèi)有可能包含著可區(qū)分的怒與怕之間獨(dú)立的防御系統(tǒng)。人們預(yù)料，它們可以產(chǎn)生一定類型的穩(wěn)定不變性喚醒與混亂的感情效能，可導(dǎo)致動(dòng)物的感覺直接指向迫近的威脅，即恐懼。如果這個(gè)系統(tǒng)被肯定，就大約可把它定位在靠近海馬邊緣和下丘腦的不穩(wěn)定地帶，從中部杏仁核到紋狀體尾部、中部和外穹隆下丘腦部位。
狂暴通常被看做一種負(fù)性情緒，但是也可以把它看做正性的情緒狀態(tài)。由于它通過尋找—期望系統(tǒng)逐漸發(fā)生的欲望條件作用，通過習(xí)慣化了的有用性價(jià)值，可變成一種欲望的工具性反應(yīng)，借助強(qiáng)化過程，被起伏動(dòng)蕩的尋找—期望系統(tǒng)所激活，并產(chǎn)生有可能抑制狂暴而產(chǎn)生期望的適應(yīng)性行為。
（三）恐懼系統(tǒng)
主要的恐懼系統(tǒng)，與憤怒非常相似，位于杏仁核與PAG之間，與憤怒環(huán)路相平行（Panksepp，1996）。此外，谷胺酸胺成分是恐懼系統(tǒng)的核心，還包括促皮質(zhì)激素釋放因子（CRF）、神經(jīng)肽類和內(nèi)源性苯甲類系統(tǒng)。但對情緒的動(dòng)力系統(tǒng)中發(fā)生的驚慌感情狀態(tài)，進(jìn)行解釋的研究還很少。
大多數(shù)研究提供了如下的環(huán)路，即從海馬和皮質(zhì)到外側(cè)杏仁核，在此把有關(guān)厭惡性信息，輸送到中部杏仁核神經(jīng)元，并通過各種整合性的外導(dǎo)成分，下行到間腦和中腦核心（Ledoux，1996）。其他形式的信息，如與厭惡事件相聯(lián)系的信息線索，是從海馬以及從其他腦的高級部位進(jìn)入此系統(tǒng)的（Kim，1992）。此外，有復(fù)合的認(rèn)知信息輸入到整合的恐懼系統(tǒng)中，以區(qū)分焦慮與恐懼。這似乎表明，天然的害怕，如個(gè)體處于高處空間，或經(jīng)典條件性恐懼，能喚醒腦的廣泛區(qū)域。
在此領(lǐng)域存在的困難之一是，在杏仁核水平以下，是否存在著負(fù)性功能性質(zhì)的恐懼環(huán)路。遺憾的是，行為神經(jīng)學(xué)家把恐懼系統(tǒng)的線路看做只有輸出成分，而沒有整合性或感情性功能。這種觀點(diǎn)肯定是錯(cuò)誤的?？謶智榫w屬性的存在，已經(jīng)由下列研究加以澄清：通過杏仁核以下環(huán)路的神經(jīng)動(dòng)力作用，可到達(dá)與學(xué)習(xí)相聯(lián)系的杏仁核環(huán)路以及相聯(lián)系的皮質(zhì)地帶（Panksepp，1996）。因此，位于杏仁核以下的恐懼環(huán)路，能夠抑制習(xí)慣行為的可塑性。這就提示了確定某些動(dòng)物或人類在面對恐懼情境時(shí)產(chǎn)生抑制行為的可能神經(jīng)路徑，從而確定，在杏仁核與PAG之間的大部神經(jīng)系統(tǒng)的功能性質(zhì)，僅僅是一組天然的外導(dǎo)單位，還是對恐懼的感情性體驗(yàn)活動(dòng)的整合系統(tǒng)。這個(gè)問題，由于在杏仁核以下的恐懼環(huán)路可能引起行為抑制，就很可能證明在這些環(huán)路中存在著產(chǎn)生恐懼體驗(yàn)的具體位置。
（四）育幼系統(tǒng)
在生物進(jìn)化中，鼓勵(lì)動(dòng)物彼此照顧的神經(jīng)環(huán)路在腦中產(chǎn)生。這是生物進(jìn)化的一條重要的必經(jīng)之路。這種驅(qū)動(dòng)雌雄雙方互相接觸的機(jī)制，發(fā)生在預(yù)先存在的性欲環(huán)路的基礎(chǔ)上,它有助于維持雌性性欲的關(guān)鍵的神經(jīng)介質(zhì)──催產(chǎn)素（oxytocin)的分泌，對雌性的母性驅(qū)策力起關(guān)鍵作用。同時(shí)，它還調(diào)節(jié)雌雄雙方的性感覺，而有助于母體分泌乳汁哺喂幼體。當(dāng)幼體刺激母體乳液分泌的觸覺信號傳到下丘腦側(cè)腦室（paraventricular）神經(jīng)元時(shí)，就從腦垂體后部神經(jīng)軸索釋放催產(chǎn)素。腦中還有廣泛分布的催產(chǎn)素神經(jīng)元系統(tǒng)，促進(jìn)分泌營養(yǎng)物。如果這個(gè)新母親不能感受到腦催產(chǎn)素系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)，她就不會(huì)很快地產(chǎn)生母性的機(jī)能（Petersen，1992）。
一項(xiàng)值得重視的對人類的研究發(fā)現(xiàn)，這種對整體性控制分娩和乳汁分泌的荷爾蒙催產(chǎn)素，對母親激發(fā)喂養(yǎng)幼體的感情性感受也是主要的，催產(chǎn)素能促進(jìn)子宮和乳腺的平滑肌收縮。另一種調(diào)節(jié)感情狀態(tài)的主要荷爾蒙──催乳素（prolactin)的分泌，也有助于母親照顧嬰兒。在嬰兒出生的前幾天，產(chǎn)婦的乳腺通過來自前部腦垂體的催乳素的合成與釋放，乳腺分泌就已被啟動(dòng)而產(chǎn)生。當(dāng)腦內(nèi)這種肽準(zhǔn)備好母性的驅(qū)策時(shí)，乳腺催乳素就會(huì)促進(jìn)乳汁的合成。這些神經(jīng)肽是如何控制這種表示母嬰聯(lián)結(jié)特點(diǎn)的哺喂和關(guān)愛的微妙感情的，仍然有待研究（Nelson, 1998）。
（五）痛苦系統(tǒng)
與社會(huì)伙伴隔離開的幼年動(dòng)物，因分離痛苦而叫喊，其環(huán)路在腦的位置已經(jīng)被確定（Panksepp, 1998）。在前腦，環(huán)路由處于紋狀體尾部、背部前視區(qū)和腹部隔區(qū)的底部大量的神經(jīng)元所表示；在間腦，環(huán)路在大多數(shù)大量的神經(jīng)元集中的中海馬區(qū)；在中腦，最大量的神經(jīng)元集中在PAG嘴的背部；在皮質(zhì)，前部扣帶回被卷進(jìn)社會(huì)性情感的高級整合（MacLean，1990）。這個(gè)系統(tǒng)，很可能對社會(huì)性動(dòng)機(jī)提供一種特殊的心理能量：人只要處在孤獨(dú)狀態(tài)中，心理就會(huì)受到傷害。
這個(gè)系統(tǒng)詳細(xì)的相互連接尚不清楚，但有些神經(jīng)化學(xué)物質(zhì)已被確定。向腦內(nèi)注射谷胺酸胺，能激活這種情緒反應(yīng)；阻斷谷胺酸胺受體，則會(huì)明顯地減少分離喊叫。當(dāng)其他幾種肽類降低分離痛苦時(shí)，尤其是使用鴉片、催產(chǎn)素和催乳素時(shí)，另一種對這個(gè)情緒重要的激活器是促皮質(zhì)素釋放因子（CRF）?？梢哉J(rèn)為，在調(diào)節(jié)這種社會(huì)聯(lián)結(jié)中，化學(xué)調(diào)節(jié)應(yīng)起主導(dǎo)的作用，但肯定的資料尚不充分。這個(gè)系統(tǒng)已被發(fā)現(xiàn)介入到早期兒童自閉癥的發(fā)生中，在治療中采用鴉片劑受體拮抗物已看到有益的效果（Bouvard，1995）。
（六）愉快系統(tǒng)
哺乳類動(dòng)物腦內(nèi)肯定存在著“兜圈子打滾”游戲的基本系統(tǒng)。它很可能在腦內(nèi)組成快樂的系統(tǒng)。對它的腦定位還不太了解，但有證據(jù)提示，其關(guān)鍵成分是緊密地與分離痛苦系統(tǒng)聯(lián)系著的，它導(dǎo)致良好的感覺?？鞓泛捅г谀X內(nèi)的機(jī)制是緊密地纏繞在一起的。它的腦區(qū)域可能在PAG腹側(cè)嘴區(qū)；在這里，腦的刺激產(chǎn)生正性感情反應(yīng)。一般來說，激活分離痛苦的化學(xué)物質(zhì)，會(huì)減少動(dòng)物的游戲活動(dòng)，而幾種降低分離痛苦的化學(xué)物質(zhì)，特別是鴉片，能增加游戲活動(dòng)（Vanderschuren，1997）。近來對幼鼠使用一種逗樂的聲音模型激發(fā)出一種原初的哺乳類的笑聲，幼鼠表現(xiàn)了強(qiáng)烈的欲望條件作用，喜歡這種逗樂模型刺激。這種測量方法比游戲本身方便使用，它能為社會(huì)性快樂提供一條獨(dú)特的途徑（Panksepp，1998，1999）?，F(xiàn)在看來，許多社會(huì)性為主的能力，也能通過聲音的游戲系統(tǒng)去學(xué)習(xí)。這種社會(huì)性是否有內(nèi)在的腦系統(tǒng)，還不為人所知。但已有許多研究介入其中，如在罹患注意缺失多動(dòng)癥兒童腦的“兜圈子打滾”游戲系統(tǒng)中產(chǎn)生過多的活動(dòng)，可能與愉快系統(tǒng)有關(guān)。
五、杏仁核與海馬及情緒與記憶
（一）杏仁核與海馬的聯(lián)系
1．杏仁核與海馬（hippocampus）的聯(lián)系以及二者相對獨(dú)立的功能
上文已提到杏仁核在邊緣系統(tǒng)環(huán)路上的核心作用。這種作用，體現(xiàn)在擴(kuò)大了人類情緒活動(dòng)的心理學(xué)意義和功能。例如，情緒是可記憶的；就是因?yàn)槠淇捎洃浀男再|(zhì)，情緒才有可能具有適應(yīng)的功能。在情緒性記憶的實(shí)驗(yàn)中，觀察到杏仁核與海馬的間接聯(lián)系（杏仁核與海馬之間無直接聯(lián)系，情緒信息是通過腦的內(nèi)嗅皮質(zhì)而達(dá)到海馬的），海馬則是記憶的重要機(jī)構(gòu)之一。正是杏仁核與海馬的聯(lián)系，才是情緒性記憶的機(jī)制。
為了研究人類的一般恐懼反應(yīng)和情緒記憶的關(guān)系，科學(xué)家探索了杏仁核與海馬的聯(lián)系。從動(dòng)物實(shí)驗(yàn)到人類，采用厭惡性刺激事件引起條件性恐懼反應(yīng)，是最方便的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀Ｈ绮捎脜拹盒允澄铮ú捎闷渌挛镆鹨话阈詤拹?，則需要腦的其他系統(tǒng)參與）為條件性刺激，在動(dòng)物研究中發(fā)現(xiàn)，杏仁核與海馬的相互作用影響著恐懼反應(yīng)，即誘導(dǎo)動(dòng)物的習(xí)得性恐懼，需要海馬的參與。然而在人類的條件性恐懼關(guān)系的情況下，則不需要海馬的參與。但為獲得人類外顯記憶及其對意識覺知的有效性，海馬是必須參與的部位。例如，在損傷了杏仁核的病人身上測試，在給予情緒的無條件刺激（US）后給予條件刺激（CS），被試并不產(chǎn)生條件性恐懼，但是產(chǎn)生關(guān)于兩種刺激的語言報(bào)告，即認(rèn)知的說明。這樣的實(shí)驗(yàn)顯示，海馬系統(tǒng)CS和US之間的記憶聯(lián)系會(huì)產(chǎn)生認(rèn)知，但對CS不發(fā)生恐懼反應(yīng)。然而，對海馬受到損傷而杏仁核完好的患者進(jìn)行測試時(shí)，他們不能報(bào)告CS和US之間的關(guān)系，但可測到皮膚電條件反應(yīng)的變化。這說明，海馬與杏仁核在得到不同類別的厭惡性刺激作用時(shí)，是可以獨(dú)立地進(jìn)行操作的：海馬對記憶起作用；杏仁核對情緒的發(fā)生起作用（Bechara，1995）。這種現(xiàn)象，生活中隨處可見。例如，當(dāng)聽到某居民對鄰居們帶有某些不安全威脅時(shí)，并不見得使我們體驗(yàn)害怕，一旦此人真的成為自己的鄰居，我們才真的害怕了。這就是說，在獲得某一惡性事件的外在知識時(shí)，海馬是必須參與的；但得到此信息時(shí)，由于沒有杏仁核的參與，所以不產(chǎn)生害怕體驗(yàn)；而后發(fā)生了真的威脅情況，則會(huì)出現(xiàn)害怕反應(yīng)，這時(shí)杏仁核是恐懼產(chǎn)生的媒介。
實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)了下列現(xiàn)象：告知被試“當(dāng)看到彩色方塊時(shí)會(huì)受到電擊”這樣的指令。一般被試，即無杏仁核損傷者，看到呈現(xiàn)的方塊，均產(chǎn)生恐懼反應(yīng)，盡管沒有一個(gè)人受到電擊。而杏仁核受損傷的病人，在同樣的提示下，對方塊則無恐懼反應(yīng)，因?yàn)檫@時(shí)沒有杏仁核參與。一項(xiàng)新的fMRI測量表明，杏仁核活動(dòng)強(qiáng)度與恐懼反應(yīng)的強(qiáng)度顯著相關(guān)（Phelps & OConnor，1998）。
2．情緒調(diào)節(jié)對記憶的影響
上述研究結(jié)果提示，依賴于海馬功能的厭惡性外顯表象，會(huì)調(diào)節(jié)和改變杏仁核的活動(dòng)，而杏仁核的活動(dòng)又會(huì)加強(qiáng)或削弱依賴于海馬的記憶。這些結(jié)果說明，與情緒事件相聯(lián)系的應(yīng)激或喚醒，能提高對此事件的外顯記憶。費(fèi)爾普斯等（Phelps & LaBar, 1998）的幾項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，杏仁核損傷患者在應(yīng)激情境中并不顯示外顯記憶的提高。因此可以認(rèn)為，對喚醒事件提高記憶的重要影響因素之一，是杏仁核對海馬的調(diào)節(jié)。新近的fMRI研究考察了杏仁核的糖代謝。同樣的結(jié)果是，當(dāng)給被試看情緒性和中性電影片段作為刺激時(shí)，發(fā)現(xiàn)他們的糖代謝率與以后回憶情緒性事件的效應(yīng)有正相關(guān)，而對中性事件的回憶則無此顯示（Cahill, 1995）。
情緒調(diào)節(jié)海馬的記憶功能，可能有多種機(jī)制，其中只有一部分與杏仁核有關(guān)。情緒調(diào)節(jié)使海馬功能得到加強(qiáng)，這種加強(qiáng)是一個(gè)長時(shí)間的過程。在事件被編碼一段時(shí)間之后，海馬的記憶才會(huì)變得更長久。因此，情緒性或中性刺激在編碼時(shí)間過程的不同點(diǎn)上，影響記憶的強(qiáng)度有所不同。按此假設(shè)可以證明，應(yīng)激和喚醒事件比中性事件記憶得更長久。我們知道，人們經(jīng)歷的體驗(yàn)深刻的事件，能記得很久。這是情緒的行為研究早已證明了的事實(shí)，而神經(jīng)學(xué)研究也證明了這一點(diǎn)。費(fèi)爾普斯的新近研究顯示，以杏仁核損傷患者與正常人相比較，對情緒性詞語和中性詞語遺忘率的差異與前面所得結(jié)果相同，正常被試與杏仁核損傷被試顯示了不同的遺忘曲線：正常被試長時(shí)間地記得的情緒詞多于中性詞，而病人對兩種詞的遺忘率無區(qū)別，他們的長時(shí)記憶很少。這證明了人類杏仁核有助于海馬記憶功能的加強(qiáng)。
由于道德原因，全部這些研究均是對人類被試采用低水平喚醒的和低應(yīng)激刺激，而不能在實(shí)驗(yàn)室引發(fā)高水平應(yīng)激或恐懼。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)采用高水平應(yīng)激，的確能提高杏仁核的功能，但此時(shí)海馬功能也受到損害。這一點(diǎn)雖未對人進(jìn)行實(shí)驗(yàn)來加以證明，但從人們生活中自然產(chǎn)生的強(qiáng)烈的應(yīng)激和恐懼來看，這種高水平應(yīng)激會(huì)損傷人們的海馬的記憶過程，實(shí)際上證實(shí)了人類長期處于應(yīng)激狀態(tài)中，將損傷海馬的記憶功能（Bremner, 1995）。
（二）杏仁核的評價(jià)功能
環(huán)境中存在著許多對人的威脅信號或厭惡因素，而人們似乎有現(xiàn)成的程序去認(rèn)識和采取行動(dòng)，去對付它們。這方面有些研究已經(jīng)揭示，杏仁核在經(jīng)常發(fā)生的環(huán)境刺激中，具有作出評價(jià)的作用。有人報(bào)告了采用“可怕面孔”作為刺激的研究，發(fā)現(xiàn)被試在對這種刺激的評價(jià)中，杏仁核起著關(guān)鍵的作用。一位杏仁核受損傷的女性可以毫無困難地識別并說出人的正常面孔及其面部表情。而當(dāng)向她呈現(xiàn)可怕面孔刺激時(shí)，她卻沒有產(chǎn)生驚嚇反應(yīng)。fMRI測試也得到同樣的結(jié)果（Adolphs，1994）。
更多的研究把可怕面孔與正常面孔及其他表情面孔相比較，此時(shí)對可怕面孔產(chǎn)生更多的杏仁核活動(dòng)。這些發(fā)現(xiàn)提示我們，杏仁核活動(dòng)是一種最初的警戒系統(tǒng)，它使人準(zhǔn)備對威脅發(fā)生應(yīng)付反應(yīng)，這種反應(yīng)甚至發(fā)生在對存在威脅的覺知之前。這可能就是情緒的神經(jīng)系統(tǒng)“雙環(huán)路”的作用；在刺激作用開始時(shí)，杏仁核似乎可以獨(dú)立地起作用，顯示了杏仁核在進(jìn)化中獲得的功能，其預(yù)成的快速反應(yīng)具有生存意義。
然而，對這些研究結(jié)果還是有爭論的。幾項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，不同被試對威脅性刺激的評價(jià)有所不同，這個(gè)不同是與年齡有關(guān)的。杏仁核受損傷年齡小的患者比年齡大的患者更不能識別可怕面孔，說明這種識別能力在一定程度上是在人的成長過程中學(xué)習(xí)到的。因此，對雙環(huán)路的傳導(dǎo)功能可以解釋為，人們對威脅情境的覺知是有習(xí)得性經(jīng)驗(yàn)參與的（Anderson，1996）。所以，杏仁核受損傷的成人仍能識別驚嚇性刺激，可能是由于海馬的記憶經(jīng)驗(yàn)起了重要的作用。因此，隨著個(gè)體的成長，人類杏仁核的一般評價(jià)功能應(yīng)看成是遞增的；在杏仁核受損傷以后，在海馬的參與作用下，還在一定程度上可以保留認(rèn)識的經(jīng)驗(yàn)。然而，對威脅性刺激的先天預(yù)成功能是否只與杏仁核有關(guān)？它是否有習(xí)得性功能？這個(gè)問題涉及杏仁核的評價(jià)功能的性質(zhì)，其含義和重要性還需要更多的研究。
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