孟德爾遺傳規(guī)律
任何一門學科的形成與發(fā)展，總是同當時熱衷于這門科學研究的杰出人物緊密相關，遺傳學的形成與發(fā)展也不例外，孟德爾就是遺傳學杰出的奠基人。他揭示出遺傳學的兩個基本定律——分離定律和自由組合定律。
孟德爾
1822年出生于當時奧地利海森道夫地區(qū)的一個貧苦農民家庭，他的父親擅長于園藝技術，在父親的直接熏陶和影響之下，孟德爾自幼就愛好園藝。1843年，他中學畢業(yè)后考入奧爾謬茨大學哲學院繼續(xù)學習，但因家境貧寒，被迫中途輟學。1843年10月，因生活所迫，他步入奧地利布隆城的一所修道院當修道士。從1851年到1853年，孟德爾在維也納大學學習了4個學期，系統(tǒng)學習了植物學、動物學、物理學和化學等課程。與此同時，他還受到了從事科學研究的良好訓練，這些都為他后來從事植物雜交的科學研究奠定了堅實的理論基礎。1854年孟德爾回到家鄉(xiāng)，繼續(xù)在修道院任職，并利用業(yè)余時間開始了長達12年的植物雜交試驗。
在孟德爾從事的大量植物雜交試驗中，以豌豆雜交試驗的成績最為出色。經過整整8年（1856-1864）的不懈努力，終于在1865年發(fā)表了《植物雜交試驗》的論文，提出了遺傳單位是遺傳因子（現代遺傳學稱為基因）的論點，并揭示出遺傳學的兩個基本規(guī)律——分離規(guī)律和自由組合規(guī)律。這兩個重要規(guī)律的發(fā)現和提出，為遺傳學的誕生和發(fā)展奠定了堅實的基礎，這也正是孟德爾名垂后世的重大科研成果。
孟德爾的這篇不朽論文雖然問世了，但令人遺憾的是，由于他那不同于前人的創(chuàng)造性見解，對于他所處的時代顯得太超前了，竟然使得他的科學論文在長達35年的時間里，沒有引起生物界同行們的注意。直到1900年，他的發(fā)現被歐洲三位不同國籍的植物學家在各自的豌豆雜交試驗中分別予以證實后，才受到重視和公認，遺傳學的研究從此也就很快地發(fā)展起來。
孟德爾的分離規(guī)律
豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，這很符合孟德爾的試驗要求。所謂性狀，即指生物體的形態(tài)、結構和生理、生化等特性的總稱。在他的雜交試驗中，孟德爾全神貫注地研究了7對相對性狀的遺傳規(guī)律。所謂相對性狀，即指同種生物同一性狀的不同表現類型，如豌豆花色有紅花與白花之分，種子形狀有圓粒與皺粒之分等等。為了方便和有利于分析研究起見，他首先只針對一對相對性狀的傳遞情況進行研究，然后再觀察多對相對性狀在一起的傳遞情況。這種分析方法是孟德爾獲得成功的一個重要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知道，孟德爾的論文的醒目標題是《植物雜交試驗》，因此他所從事試驗的方法，主要是“雜交試驗法”。他用純種的高莖豌豆與矮莖豌豆作親本（親本以P表示），在它們的不同植株間進行異花傳粉。如圖2-4所示高莖豌豆與矮莖豌豆異花傳粉的示意圖。結果發(fā)現，無論是以高莖作母本，矮莖作父本，還是以高莖作父本，矮莖作母本（即無論是正交還是反交），它們雜交得到的第一代植株（簡稱“子一代”，以F1表示）都表現為高莖。也就是說，就這一對相對性狀而言，F1植株的性狀只能表現出雙親中的一個親本的性狀——高莖，而另一親本的性狀——矮莖，則在F1中完全沒有得到表現。
又如，純種的紅花豌豆和白花豌豆進行雜交試驗時，無論是正交還是反交，F1植株全都是紅花豌豆。正因為如此，孟德爾就把在這一對性狀中，F1能夠表現出來的性狀，如高莖、紅花，叫做顯性性狀，而把F1未能表現出來的性狀，如矮莖、白花，叫做隱性性狀。孟德爾在豌豆的其他5對相對性狀的雜交試驗中，都得到了同樣的試驗結果，即都有易于區(qū)別的顯性性狀和隱性性狀。
2．分離現象及分離比
在上述的孟德爾雜交試驗中，由于在雜種F1時只表現出相對性狀中的一個性狀——顯性性狀，那么，相對性狀中的另一個性狀——隱性性狀，是不是就此消失了呢？能否表現出來呢？帶著這樣的疑問，孟德爾繼續(xù)著自己的雜交試驗工作。
孟德爾讓上述F1的高莖豌豆自花授粉，然后把所結出的F2豌豆種子于次年再播種下去，得到雜種F2的豌豆植株，結果出現了兩種類型：一種是高莖的豌豆（顯性性狀），一種是矮莖的豌豆（隱性性狀），即：一對相對性狀的兩種不同表現形式——高莖和矮莖性狀都表現出來了。孟德爾的疑問解除了，并把這種現象稱為分離現象。不僅如此，孟德爾還從F2的高、矮莖豌豆的數字統(tǒng)計中發(fā)現：在1064株豌豆中，高莖的有787株，矮莖的有277株，兩者數目之比，近似于3∶1。如圖2-4A所示。
孟德爾以同樣的試驗方法，又進行了紅花豌豆的F1自花授粉。在雜種F2的豌豆植株中，同樣也出現了兩種類型：一種是紅花豌豆（顯性性狀），另一種是白花豌豆（隱性性狀）。對此進行數字統(tǒng)計結果表明，在929株豌豆中，紅花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同樣接近于3∶1。
孟德爾還分別對其他5對相對性狀作了同樣的雜交試驗，其結果也都是如此。
我們概括上述孟德爾的雜交試驗結果，至少有三點值得注意：
（1）F1的全部植株，都只表現某一親本的性狀（顯性性狀），而另一親本的性狀，則被暫時遮蓋而未表現（隱性性狀）。
?。?）在F2里，雜交親本的相對性狀——顯性性狀和隱性性狀又都表現出來了，這就是性狀分離現象。由此可見，隱性性狀在F1里并沒有消失，只是暫時被遮蓋而未能得以表現罷了。
?。?）在F2的群體中，具有顯性性狀的植株數與具有隱性性狀的植株數，常常表現出一定的分離比，其比值近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上述7個豌豆雜交試驗結果中所反映出來的、值得注意的三個有規(guī)律的現象感到吃驚。事實上，他已認識到，這絕對不是某種偶然的巧合，而是一種遺傳上的普遍規(guī)律，但對于3∶1的性狀分離比，他仍感到困惑不解。經過一番創(chuàng)造性思維后，終于茅塞頓開，提出了遺傳因子的分離假說，其主要內容可歸納為：
?。?）生物性狀的遺傳由遺傳因子決定（遺傳因子后來被稱為基因）。
?。?）遺傳因子在體細胞內成對存在，其中一個成員來自父本，另一個成員來自母本，二者分別由精卵細胞帶入。在形成配子時，成對的遺傳因子又彼此分離，并且各自進入到一個配子中。這樣，在每一個配子中，就只含有成對遺傳因子中的一個成員，這個成員也許來自父本，也許來自母本。
?。?）在雜種F1的體細胞中，兩個遺傳因子的成員不同，它們之間是處在各自獨立、互不干涉的狀態(tài)之中，但二者對性狀發(fā)育所起的作用卻表現出明顯的差異，即一方對另一方起了決定性的作用，因而有顯性因子和隱性因子之分，隨之而來的也就有了顯性性狀與隱性性狀之分。
?。?）雜種F1所產生的不同類型的配子，其數目相等，而雌雄配子的結合又是隨機的，即各種不同類型的雌配子與雄配子的結合機會均等。
為了更好地證明分離現象，下面用一對遺傳因子的圖解來說明孟德爾的豌豆雜交試驗及其假說，如圖2-5所示。我們用大寫字母D代表決定高莖豌豆的顯性遺傳因子，用小寫字母d代表矮莖豌豆的隱性遺傳因子。在生物的體細胞內，遺傳因子是成對存在的，因此，在純種高莖豌豆的體細胞內含有一對決定高莖性狀的顯性遺傳因子DD，在純種矮莖豌豆的體細胞內含有一對決定矮莖性狀的隱性遺傳因子dd。雜交產生的F1的體細胞中，D和d結合成Dd，由于D（高莖）對d（矮莖）是顯性，故F1植株全部為高莖豌豆。當F1進行減數分裂時，其成對的遺傳因子D和d又得彼此分離，最終產生了兩種不同類型的配子。一種是含有遺傳因子D的配子，另一種是含有遺傳因子d的配子，而且兩種配子在數量上相等，各占1/2。因此，上述兩種雌雄配子的結合便產生了三種組合：DD、Dd和dd，它們之間的比接近于1∶2∶1，而在性狀表現上則接近于3（高）∶1（矮）。
因此，孟德爾的遺傳因子假說，使得豌豆雜交試驗所得到的相似結果有了科學的、圓滿的解釋。
基因型與表現型我們已經看到，在上述一對遺傳因子的遺傳分析中，遺傳下來的和最終表現出來的并不完全是一回事，如當遺傳結構為DD型時，其表現出來的性狀是高莖豌豆，而遺傳結構為Dd型時，其表現出來的也是高莖豌豆。像這樣，生物個體所表現出來的外形特征和生理特性叫做表現型，如高莖與矮莖，紅花與白花；而生物個體或其某一性狀的遺傳基礎，則被稱為基因型，如高莖豌豆的基因型有DD和Dd兩種，而矮莖豌豆的基因型只有dd一種。由相同遺傳因子的配子結合成的合子發(fā)育而成的個體叫做純合體，如DD和dd的植株；凡是由不同遺傳因子的配子結合成的合子發(fā)育而成的個體則稱為雜合體，如Dd。
基因型是生物個體內部的遺傳物質結構，因此，生物個體的基因型在很大程度上決定了生物個體的表現型。例如，含有顯性遺傳因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表現為高莖，無顯性遺傳因子的豌豆植株（dd）都表現為矮莖。由此可見，基因型是性狀表現的內在因素，而表現型則是基因型的表現形式。
由以上分析我們還可知道，表現型相同，基因型卻并不一定相同。例如，DD和Dd的表現型都是高莖，但其基因型并不相同，并且它們的下一代有差別：DD的下一代都是高莖的，而Dd的下一代則有分離現象——既有高莖，也有矮莖。
4．分離規(guī)律的驗證
前面講到孟德爾對分離現象的解釋，僅僅建立在一種假說基礎之上，他本人也十分清楚這一點。假說畢竟只是假說，不能用來代替真理，要使這個假說上升為科學真理，單憑其能清楚地解釋他所得到的試驗結果，那是遠遠不夠的，還必須用實驗的方法進行驗證這一假說。下面介紹孟德爾設計的第一種驗證方法，也是他用得最多的測交法。
測交就是讓雜種子一代與隱性類型相交，用來測定F1的基因型。按照孟德爾對分離現象的解釋，雜種子一代F1（Dd）一定會產生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數目相等；而隱性類型（dd）只能產生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測交產生的后代應當一半是高莖（Dd）的，一半是矮莖（dd）的，即兩種性狀之比為1∶1。如圖2-6所示測交實驗的方法。
孟德爾用子一代高莖豌豆（Dd）與矮莖豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實驗結果符合預先設想。對其他幾對相對性狀的測交試驗，也無一例外地得到了近似于1∶1的分離比。
孟德爾的測交結果，雄辯地證明了他自己提出的遺傳因子分離假說是正確的，是完全建立在科學的基礎上的。
5．分離規(guī)律的實質
孟德爾提出的遺傳因子的分離假說，用他自己所設計的測交等一系列試驗，已經得到了充分的驗證，亦被后人無數次的試驗所證實，現已被世人所公認，并被尊稱為孟德爾的分離規(guī)律。那么，孟德爾分離規(guī)律的實質是什么呢？
這可以用一句話來概括，那就是：雜合體中決定某一性狀的成對遺傳因子，在減數分裂過程中，彼此分離，互不干擾，使得配子中只具有成對遺傳因子中的一個，從而產生數目相等的、兩種類型的配子，且獨立地遺傳給后代，這就是孟德爾的分離規(guī)律。
孟德爾的自由組合規(guī)律
孟德爾在揭示了由一對遺傳因子（或一對等位基因）控制的一對相對性狀雜交的遺傳規(guī)律——分離規(guī)律之后，這位才思敏捷的科學工作者，又接連進行了兩對、三對甚至更多對相對性狀雜交的遺傳試驗，進而又發(fā)現了第二條重要的遺傳學規(guī)律，即自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨立分配規(guī)律。這里我們僅介紹他所進行的兩對相對性狀的雜交試驗。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在進行兩對相對性狀的雜交試驗時，仍以豌豆為材料。他選取了具有兩對相對性狀差異的純合體作為親本進行雜交，一個親本是結黃色圓形種子（簡稱黃色圓粒），另一親本是結綠色皺形種子（簡稱綠色皺粒），無論是正交還是反交，所得到的F1全都是黃色圓形種子。由此可知，豌豆的黃色對綠色是顯性，圓粒對皺粒是顯性，所以F1的豌豆呈現黃色圓粒性狀。
如果把F1的種子播下去，讓它們的植株進行自花授粉（自交），則在F2中出現了明顯的形狀分離和自由組合現象。在共計得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現類型.
如果以數量最少的綠色皺形種子32粒作為比例數1，那么F2的四種表現型的數字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子兩對相對性狀的遺傳實驗。
從以上豌豆雜交試驗結果看出，在F2所出現的四種類型中，有兩種是親本原有的性狀組合，即黃色圓形種子和綠色皺形種子，還有兩種不同于親本類型的新組合，即黃色皺形種子和綠色圓形種子，其結果顯示出不同相對性狀之間的自由組合。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在雜交試驗的分析研究中發(fā)現，如果單就其中的一對相對性狀而言，那么，其雜交后代的顯、隱性性狀之比仍然符合3∶1的近似比值。
以上性狀分離比的實際情況充分表明，這兩對相對性狀的遺傳，分別是由兩對遺傳因子控制著，其傳遞方式依然符合于分離規(guī)律。
此外，它還表明了一對相對性狀的分離與另一對相對性狀的分離無關，二者在遺傳上是彼此獨立的。
如果把這兩對相對性狀聯(lián)系在一起進行考慮，那么，這個F2表現型的分離比，應該是它們各自F2表現型分離比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩對相對性狀的兩對等位基因，既能彼此分離，又能自由組合。
3．自由組合現象的解釋
那么，對上述遺傳現象，又該如何解釋呢？孟德爾根據上述雜交試驗的結果，提出了不同對的遺傳因子在形成配子中自由組合的理論。
因為最初選用的一個親本——黃色圓形的豌豆是純合子，其基因型為YYRR，在這里，Y代表黃色，R代表圓形，由于它們都是顯性，故用大寫字母表示。而選用的另一親本——綠色皺形豌豆也是純合子，其基因型為yyrr，這里y代表綠色，r代表皺形，由于它們都是隱性，所以用小寫字母來表示。
由于這兩個親本都是純合體，所以它們都只能產生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子與yr配子結合，所得后代F1的基因型全為YyRr，即全為雜合體。由于基因間的顯隱性關系，所以F1的表現型全為黃色圓形種子。雜合的F1在形成配子時，根據分離規(guī)律，即Y與y分離，R與r分離，然后每對基因中的一個成員各自進入到下一個配子中，這樣，在分離了的各對基因成員之間，便會出現隨機的自由組合，即：
（1） Y與R組合成YR；
（2）Y與r組合成Yr；（3）y與R組合成yR；
?。?）y與r組合成yr。
由于它們彼此間相互組合的機會均等，因此雜種F1（YyRr）能夠產生四種不同類型、相等數量的配子。當雜種F1自交時，這四種不同類型的雌雄配子隨機結合，便在F2中產生16種組合中的9種基因型合子。由于顯隱性基因的存在，這9種基因型只能有四種表現型，即：黃色圓形、黃色皺形、綠色圓形、綠色皺形。如圖2-8所示它們之間的比例為9∶3∶3∶1。
這就是孟德爾當時提出的遺傳因子自由組合假說，這個假說圓滿地解釋了他觀察到的試驗結果。事實上，這也是一個普遍存在的最基本的遺傳定律，這就是孟德爾發(fā)現的第二個遺傳定律——自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨立分配規(guī)律。
4．自由組合規(guī)律的驗證
與分離規(guī)律相類似，要將自由組合規(guī)律由假說上升為真理，同樣也需要科學試驗的驗證。孟德爾為了證實具有兩對相對性狀的F1雜種，確實產生了四種數目相等的不同配子，他同樣采用了測交法來驗證。
把F1雜種與雙隱性親本進行雜交，由于雙隱性親本只能產生一種含有兩個隱性基因的配子（yr），所以測交所產生的后代，不僅能表現出雜種配子的類型，而且還能反映出各種類型配子的比數。換句話說，當F1雜種與雙隱性親本測交后，如能產生四種不同類型的后代，而且比數相等，那么，就證實了F1雜種在形成配子時，其基因就是按照自由組合的規(guī)律彼此結合的。為此，孟德爾做了以下測交試驗，如圖2-9所示。
實際測交的結果，無論是正交還是反交，都得到了四種數目相近的不同類型的后代，其比數為1∶1∶1∶1，與預期的結果完全符合。這就證實了雌雄雜種F1在形成配子時，確實產生了四種數目相等的配子，從而驗證了自由組合規(guī)律的正確性。
5．自由組合規(guī)律的實質
根據前面所講的可以知道，具有兩對（或更多對）相對性狀的親本進行雜交，在F1產生配子時，在等位基因分離的同時，非同源染色體上的非等位基因表現為自由組合，這就是自由組合規(guī)律的實質。也就是說，一對等位基因與另一對等位基因的分離與組合互不干擾，各自獨立地分配到配子中。
孟德爾遺傳規(guī)律在理論和實踐上的意義
孟德爾的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律是遺傳學中最基本、最重要的規(guī)律，后來發(fā)現的許多遺傳學規(guī)律都是在它們的基礎上產生并建立起來的，它猶如一盞明燈，照亮了近代遺傳學發(fā)展的前途。
1．理論應用
從理論上講，自由組合規(guī)律為解釋自然界生物的多樣性提供了重要的理論依據。大家知道，導致生物發(fā)生變異的原因固然很多，但是，基因的自由組合卻是出現生物性狀多樣性的重要原因。比如說，一對具有20對等位基因（這20對等位基因分別位于20對同源染色體上）的生物進行雜交，F2可能出現的表現型就有220＝1048576種。這可以說明現在世界生物種類為何如此繁多。當然，生物種類多樣性的原因還包括基因突變和染色體變異，這在后面還要講到。
分離規(guī)律還可幫助我們更好地理解為什么近親不能結婚的原因。由于有些遺傳疾病是由隱性遺傳因子控制的，這些遺傳病在通常情況下很少會出現，但是在近親結婚（如表兄妹結婚）的情況下，他們有可能從共同的祖先那里繼承相同的致病基因，從而使后代出現病癥的機會大大增加。因此，近親結婚必須禁止，這在我國婚姻法中已有明文規(guī)定。
2．實踐應用
孟德爾遺傳規(guī)律在實踐中的一個重要應用就是在植物的雜交育種上。在雜交育種的實踐中，可以有目的地將兩個或多個品種的優(yōu)良性狀結合在一起，再經過自交，不斷進行純化和選擇，從而得到一種符合理想要求的新品種。比方說，有這樣兩個品種的番茄：一個是抗病、黃果肉品種，另一個是易感病、紅果肉品種，現在需要培育出一個既能穩(wěn)定遺傳，又能抗病，而且還是紅果肉的新品種。你就可以讓這兩個品種的番茄進行雜交，在F2中就會出現既抗病又是紅果肉的新型品種。用它作種子繁殖下去，經過選擇和培育，就可以得到你所需要的能穩(wěn)定遺傳的番茄新品種。
孟德爾的研究為什么被忽視
孟德爾的文章明確流暢，他的學說簡單質樸，而且發(fā)表的時間（1866）正是迫切需要這種學說的時候，因而他的工作為什么長期完全被忽視確實是一個費解的謎。說世界還沒有作好接納它的準備這種膚淺的答案根本就不是什么答案。如果孟德爾作好了準備，那么別的人又為什么沒有。這個問題十分重要，它表明思想史中的某些基本原則應當更加仔細地進行研究。孟德爾的工作長期被忽略的可能原因是什么？
首先，當然是孟德爾發(fā)表的著作極少。從1856年他開始研究到1871年停止雜交選育的這十幾年中他必定積累了大量數據資料，但是他只在布隆博物學會發(fā)表過演說和另一篇短文章（山柳菊的雜交試驗，1870年）。說得委婉一點，孟德爾并不是一個多產作家。
從他和內格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他發(fā)現用豌豆進行試驗的結果被他于1869年采用一年生紫羅蘭與無毛紫羅蘭、玉米、紫茉莉進行的雜交試驗完全證實。這還是在“不發(fā)表就湮滅”這諺語流行之前很久的時候，孟德爾并沒有向世界介紹他以往的發(fā)現得到這些試驗證實的信息，而他以前的發(fā)現也只是在上述學會會刊上發(fā)表。載有孟德爾新發(fā)現的布隆學會會刊被寄往115個單位的圖書館，包括英國皇家學會和林奈學會。孟德爾自己保存了40份這篇文章的復制品。后來我們知道除了別的學者以外，他還將之寄給兩位知名的植物學家：A．Kerner von Marilaun（他以移植試驗而聞名）和內格里（當時的著名植物學家之一，孟德爾認為他是植物雜交的專家）。自此以后孟德爾即經常與內格里通信，可惜只有孟德爾的信被保存了下來。內格里顯然并不了解孟德爾的論點，而更可能的倒是反對他的論點。內格里不僅沒有鼓勵孟德爾反而是適得其反，他并沒有介紹孟德爾在有名的植物學雜志上發(fā)表他的結果以便引起更多的人注意。反之，他卻讓孟德爾采用山柳菊（Hieracium）進行試驗來檢驗其遺傳學說，現在了解山柳菊屬植物中單性生殖（無配生殖）很普遍，使試驗結果和孟德爾的學說不一致。
簡革稅來，正如一位歷史學家所說，“孟德爾和內格里的交往完全是一場災難”。內格里在1884年出版他的關于進化與遺傳的名著時，在其中討論雜交試驗的篇幅很多的一章中完全沒有提到孟德爾。這簡直是不可思議的因為這一章 中的其它內容比孟德爾的工作遜色得多。是不是因為內格里輕視這位遠在摩拉維亞的天主教神父？還是僅僅由于內格里氣量偏狹？很可能是后者。過去很少提到內格里是贊同純粹融合遺傳學說的少數生物學家之一（Mayr，1973：140）。內格里認為在受精時父本和母本的異胞質由于同種分子團（micelles）融合成一單股而融合。對內格里來說，承認孟德爾學說就等于完全否定了他自己的學說，他沒有仔細推敲孟德爾的文章（他本應當這樣做）就草率地作出了孟德爾肯定錯了的結論（Weinstein，1962）。
孟德爾的謙遜并沒有改變他的處境。自從遭到內格里的冷遇后，他再也沒有積極地去和其它植物學家或雜交育種者建立聯(lián)系或在國內或國際學術會議上發(fā)表演說。他將他七年的、涉及30，000個以上植株的試驗研究比作是“一個與世隔離的試驗”！孟德爾分意識到豌豆的情況是非同一般的簡單。這無疑是他選擇這一物種作為他的主要試驗材料的原因。后來所發(fā)現的幾乎一切復雜的染色體遺傳現象在孟德爾所使用的試驗植物中都有所表現。以孟德爾當時所擁有的手段，他肯定會被由連鎖、交換、多倍性引起的復雜現象所難倒。實際上山柳菊屬的無配生殖后來就使他寸步難行。因此孟德爾的發(fā)現給人的印象是也許不能適用于各類植物，他本人也說，“只有擁有絕大多數植物類群的詳細試驗結果才能做出最后決定”（1866：2）。在這個例子中，孟德爾的態(tài)度很可能受到他的物理學訓練的不利影響。物理學家（至少在孟德爾的那個時代）總是尋求普遍定律。因此，孟德爾所發(fā)現的豌豆的“定律”只有在也適用于山柳菊和所有其它植物時才有效。孟德爾是不是因為他發(fā)現這些定律似乎并不適用于某些別的植物也認為他的豌豆定律無效？
正如我在前面指出，孟德爾的研究方法還有另一個弱點。當他決定了“為豌豆提出的定律的可靠性還需要證實”（1866：43）之后就轉向物種雜交。雖然他認識到這和變種雜交并不是一回事，然而物種雜交的試驗使他沒有把握和不愿意積極去改進豌豆試驗的結果，而這本來是應當做的。他特別被原以為是固定不變物種的雜種所困擾。就這一點而言也并非只有孟德爾一人如此。物種的本質是雜交家所最關心的，在1900年以前孟德爾的菜豆和山柳菊的物種間雜交試驗常被雜交家提到（從內格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆變種的比值。
1900年以后相當長一段時間中人們廣泛地認為連續(xù)變異所遵從的是和孟德爾的遺傳定律完全不同的規(guī)律，這可能也是忽視孟德爾研究工作的另一個原因。漸進性的連續(xù)變異在1859年以后被普遍認為是進化論者所關心的唯一的一種變異。
歷史學家曾經查證在1900年以前孟德爾的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的著名評論性著作《植物雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書。后來凡從事植物雜交的人都參考這本書，在這書出版之后幾乎所有提到孟德爾工作的人都說是從Focke的這本書中查到的。但是Focke本人根本沒有認識孟德爾工作的重要意義，而且在書中提到時所采取的方式也不會促使人們去參閱孟德爾的原文。
1864年由于嚴重的蟲災（像甲蟲）和其它屬植物試驗的意外結果孟德爾被迫放棄了豌豆研究。1871年他被選為他所在的修道院院長后由于行政事務的糾纏便完全停止了一切雜交研究。1884年他因腎炎去世，年僅62歲。又經過了16年全世界才意識到他的發(fā)現的偉大意義。
最后還應當提到孟德爾的重新發(fā)現者（尤其是柯侖斯）以更先進的細胞學知識在解釋孟德爾的闡述時往往比原文的內容有更多的內涵。Heimann和Olby在指出孟德爾的闡述不足的方面也享有應得的聲譽。但這絲毫沒有降低孟德爾的聲望。他們只是指出孟德爾的學說并不是完璧無暇因而并不像遺傳學家們在過去的四分之三世紀中所宣稱的那樣能解釋一切。Heimann和Olby的著述使人們比較容易理解為什么孟德爾的工作被忽略達34年之久。
在孟德爾那個時代對“純粹”的傳遞遺傳學并不特別感興趣，原因還不完全清楚。
遺傳現象當時只是在與其它生物學現象有關時才被考慮，例如物種問題（以及物種的雜種問題），環(huán)境誘導（以及獲得性狀遺傳），發(fā)育時的分化，隔離中物種性狀的固結以及隔離障礙移除后物種性狀的削弱（攙雜融合）等等。過去對于如果達爾文讀到了孟德爾的文章將會對他產生什么影響的問題有過不少推測。我同意某些人的意見，他們認為沒有影響，即使有影響也很小。1900年以后還經過了好多年“真正的達爾文主義者”（他們喜歡這樣稱呼自己）才了解漸進進化和連續(xù)變異可以按孟德爾的觀點來解釋。達爾文可能也會遇到同樣的困難。達爾文知道Saseret的工作，但這并沒有幫助他去理解變異。至于達爾文作為一個進化論者所最感興趣的問題，例如“相關的神秘定律”，生殖隔離的達成，“遺傳型內聚力”的形成等等即使在重新發(fā)現孟德爾80年以后我們今天還仍然知之甚少。
孟德爾在缺乏染色體細胞學知識、魏斯曼的理論分析還沒有發(fā)表，以及沒有受惠于1865－1900年間很多其它的重要發(fā)現的情況下找到了考慮遺傳現象的一種新方式，他強調單位性狀的行為并運用這種新見解做出了意義深遠的概括結論。他的成就是科學史上最輝煌的成就之一。孟德爾是一位具有獻身精神的科學家，這反映在他向內格里報告他的發(fā)現的熱情上（1867年4月18日）：“從春至秋我的興趣每天都煥發(fā)一新，我所必須付出的對試驗區(qū)的精心管理勞動因而也就得到了充分的報答。除此而外，通過我的試驗如果我在加速這些問題的解決上有所成功，我將會雙倍的高興。”（Stern and Sherwood，1966）。
他的簡短論文，《植物雜種試驗》，正如Curt Stern所出色描述的那樣，“是人類思維所取得的偉大勝利之一。它不僅是宣告了通過新的觀察和試驗方法發(fā)現了重要事實。更確切地說，在最高級的創(chuàng)造性活動上，它將這些事實以概念系統(tǒng)的形式呈現出來，這就使之具有普遍意義……（孟德爾的名著）將作為科學試驗和對數據資料的深遂理解的范例永世長存”（Stern and Sherwood，1966：v）。
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