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　　摘要：對6例2004年殷墟大司空遺址出土人骨進行線粒體DNA研究，共得到6個單倍型歸屬于4個單倍型類群：B、D、N9a和Z。結(jié)合體質(zhì)人類學(xué)和考古學(xué)研究成果，推測殷墟商代晚期居民人群構(gòu)成多元。單倍型共享序列人群分布暗示殷墟中小墓居民可能作為華夏族的基底，其基因歷經(jīng)三千年卻并未消失，而是在人群交流融合中沉淀下來并且擴散開去。通過本次研究對大司空遺址古代居民遺傳特征有了初步認識，但尚待擴大樣本量，選用更多種遺傳標(biāo)記來進行更深入的研究。

　　一、研究對象

　　大司空遺址位于安陽西北郊洹河?xùn)|岸，與小屯宮殿區(qū)遺址隔河相望，是殷墟內(nèi)殷代遺跡現(xiàn)象分布較為集中的一處遺址。墓葬區(qū)主要分布在大司空村東南的豫北棉紡織廠內(nèi)及其附近地區(qū)。2004年3月到8月，中國社會科學(xué)院考古研究所安陽工作隊對其進行了發(fā)掘，并隨機從5座墓葬和1座灰坑中選取了出土?xí)r保存完好的6例個體樣品送吉林大學(xué)邊疆考古研究中心考古DNA實驗室，希望能對該遺址古代居民的遺傳特征進行初步檢測、研究。

　　二、實驗材料及方法

　　本實驗選用古代人類遺骸的牙齒作為研究材料，樣本編號及人類學(xué)鑒定見表一。

　　選用完整且沒有齲病牙齒樣本，用5%次氯酸溶液擦洗表面，然后用濃度為5%的次氯酸溶液浸泡15分鐘，用無水乙醇沖洗后，牙齒每一面用紫外線燈照射30分鐘，最后在液氮環(huán)境中用6750Freezer Mill研磨機（Metuchen,美國）將牙齒研磨成粉末，-20℃保存?zhèn)溆谩Ｈ?00mg牙粉用QIAamp? DNA Mini Kit及QIAamp? Purification Kit(QIAGEN,德國)試劑盒進行DNA的提取。采用兩對套疊引物（L16017-L16037，H16231-H16251；L16201-L16221，H16392-H16409）擴增線粒體DNA（mtDNA）高可變Ⅰ區(qū)（Hyper variable RegionⅠ,HVRⅠ）16050-16409長度354bp（去除兩端引物序列）的序列。如果測序結(jié)果中出現(xiàn)連續(xù)10以上C時，則再使用CD2引物進行反向測序。使用QIAquick Gel ExtractionKit（QIAGEN，德國）純化PCR產(chǎn)物，使用ABIPrism BigDye Terminator Cycle Sequencing Kit試劑盒進行測序反應(yīng)，產(chǎn)物用于DNA直接測序（ABI Model 310自動測序儀）。采用直接測序以及擴增片段長度多態(tài)性APLP等方法檢測編碼區(qū)或者高可變Ⅱ區(qū)的突變位點，結(jié)合已經(jīng)獲得的高可變Ⅰ區(qū)突變位點，最終確定某一序列的單倍型類群。所用引物見表二。為了得到真實可靠的古代DNA序列，在樣品抽提和擴增過程中，設(shè)立抽提空白對照和PCR陰性對照，設(shè)計了重復(fù)實驗方案，排除外源污染的可能。

　　三、結(jié)果

　　6個樣本均獲得了真實可靠的mtDNA高可變Ⅰ區(qū)的序列，將這些序列與劍橋標(biāo)準(zhǔn)序列（CRS）比對發(fā)現(xiàn)共存在13個變異位點，確定為6個單倍型。（表三）利用APLP方法結(jié)合測序可將這些單倍型歸屬于D、B、Z和N9a4個單倍型類群。No.1根據(jù)其SNP 10400T，5178A，3010A歸入單倍型類群D4。No.2根據(jù)其HVS-Ⅰ16185-16223-16260-16298motif和SNP152T,10400T的變異模式歸入單倍型類群Z。No.3根據(jù)其HVS-Ⅰ16257A-16261motif和SNP5417A的變異模式歸入單倍型類群N9a。No.4根據(jù)其SNP 10400T，5178A歸入單倍型類群D，但SNP 3010T并未檢測到突變，將其歸入單倍型類群D。No.5根據(jù)其SNP 10400T，5178A歸入單倍型類群D，又HVS-Ⅰ16189T→C突變，可劃定為單倍型類群D5。No.6根據(jù)HVS-Ⅰ16189T→C突變和在核苷酸序列8,272-8,289（COⅡ-tRNALys基因）之間9bp缺失，可劃定為單倍型類群B，又根據(jù)HVS-Ⅰ16140-16243的變異情況，將其劃分為單倍型類群B5b。

　　為了研究樣本的單倍型在現(xiàn)代人群中的分布，將所得序列在東亞、北亞和中亞人群已經(jīng)發(fā)表的數(shù)據(jù)中搜索了其相應(yīng)的共享序列。（表四）共享序列的大致分布情況見圖一、二。No.6僅能找到2個相差兩個堿基的共享序列，其余均找到完全匹配的共享序列：其中No.1有8個共享序列；No.2有12個共享序列；No.3的共享序列有29個；No.4的共享序列有285個；No.5有1個共享序列。這些共享序列大多數(shù)廣泛分布于東亞地區(qū)，少數(shù)分布于北亞和中亞。

　　四、討論

　　本實驗6個樣本獲得6個不同的單倍型，分屬于4個不同的單倍型類群，單倍型類群多樣性較高。屬于同一單倍型D的NO.1、NO.4、NO.5序列差別較大，且屬不同亞型。提示殷墟商代晚期自由民的組成應(yīng)該是復(fù)雜多樣的，人群來源可能也是多元的。通過對殷墟中小墓人骨所做體質(zhì)人類學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，商代晚期居民的體質(zhì)類型包括“古中原類型”和“古東北類型”兩種。此外，還可以看到在殷墟存在有來自諸如當(dāng)時東方夷人人群的蹤跡。暗示了作為殷都的“大邑商”居民復(fù)雜的來源。從其自然環(huán)境來看，殷墟位于太行山林慮山系以東、安陽盆地與華北平原接匯帶的洹河二級臺地上。發(fā)源于太行山區(qū)的洹河（又名安陽河）自盆地西南流入，先北行，再折而東行，最終注入衛(wèi)河。此區(qū)域有著較為優(yōu)越的自然環(huán)境，人類長期生存活動于此，形成了悠久、深厚的文化基礎(chǔ)。而且就其地形及地理位置而言，此區(qū)域地勢平坦，四通八達，便于人群往來。殷墟是國家權(quán)力中心，又是薈集當(dāng)時物質(zhì)文明和精神文明成果的文化中心。從考古發(fā)現(xiàn)來看，在殷墟出土的矛、三角援戈、卷頭刀和獸首短刀等晚期青銅兵器，其原型分別出自江南、漢中、晉陜高原至北方草原。而家馬和馬車的突然出現(xiàn)，其來源和傳入途徑尚未探清，暗示或許存在更廣闊地域間的文化交流。集各中心于一身的殷都為來自不同地域、不同種族的人群提供了一個開放的平臺，為各人群基因的交流、體質(zhì)的融合創(chuàng)造了機緣。這都在一定程度上印證了殷墟商代晚期居民人群構(gòu)成多元的推論。

　　獲得的單倍型類群分別為D、N9a、Z和B。這些單倍型類群都普遍存在于現(xiàn)代歐亞大陸東部，在現(xiàn)代漢族中，無論南方漢族還是北方漢族都不同頻率地包含有這些單倍型類群。其中單倍型類群D廣泛地分布在東亞和北亞人群中，在東南亞人群中頻率較低，在中亞地區(qū)有一定頻率的分布，在東亞的分布頻率由南向北有明顯增加的趨勢。D4是D型中最有代表性的亞型，在北亞及東亞人群中都有很高的頻率。單倍型類群Z是M型下的亞型，在滿-通古斯語族的人群中的分布頻率最高，在蒙古人、漢族、中亞人群中也有發(fā)現(xiàn)。單倍型類群B在現(xiàn)代人群中更多地發(fā)現(xiàn)于東亞地區(qū)，其頻率有從南向北遞減的趨勢?，F(xiàn)代人群如圖瓦人、阿爾泰人和布里亞特人等在南西伯利亞有少量分布，在更北的地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)。在已發(fā)表的多個地區(qū)漢族人群中的頻率普遍都很高。單倍型類群N9a是屬于N分支下的發(fā)現(xiàn)較晚的亞洲特異的單倍型，主要分布于各東亞人群中，同時在阿爾泰人群中也有分布，在中國主要為漢族和南方苗瑤語族的少數(shù)民族。獲得的序列中5個單倍型可以在現(xiàn)代東亞、北亞和中亞人群中找到共享，這些共享人群廣泛分布于中國、蒙古、日本、朝鮮半島、西伯利亞南部和中亞東部地區(qū)。殷墟中小墓居民的基因可能更多地沉淀于現(xiàn)代東亞人群的血液中。原海兵根據(jù)測量及非測量性狀觀察的結(jié)論與之相一致。他將2004年出土于大司空遺址人群的基本體質(zhì)特征概括為：偏長的中顱型，高顱型結(jié)合狹顱型，偏狹的中額型，中上面型，闊鼻型，偏低的中眶型，寬腭型，較平的面突程度，突頜短頜，長狹下頜，中等偏大的上面部扁平度。他們的種族類型應(yīng)屬于先秦時期的“古中原類型”，與現(xiàn)代亞洲蒙古人種的東亞類型最為相似。將其測量數(shù)據(jù)與北方地區(qū)晚于殷墟商代晚期的人骨數(shù)據(jù)進行對比分析，發(fā)現(xiàn)殷墟中小墓居民與秦漢以后活動于黃河中下游地區(qū)的“古中原類型”居民應(yīng)有一定的連續(xù)性，并為漢代以后北方漢族的形成貢獻了自己的力量。本實驗中的樣本NO.1-4均在現(xiàn)代漢族及南北各少數(shù)民族中發(fā)現(xiàn)了共享。而NO.5雖僅有1個共享序列，但也在中國少數(shù)民族中有所發(fā)現(xiàn)。暗示殷墟中小墓居民可能作為華夏族的基底，其基因歷經(jīng)三千年卻并未消失，而是在人群交流融合中沉淀下來并且擴散開去。

　　通過本次研究對大司空遺址古代居民遺傳特征有了初步認識。但尚待擴大樣本量，選用更多種遺傳標(biāo)記，進一步研究殷墟中小墓居民遺傳特征及其群體遺傳結(jié)構(gòu)。從而有利于對殷墟商代晚期墓地性質(zhì)、社會結(jié)構(gòu)的揭示。